EL SISTEMA ECOLÓGICO DE LA BAHÍA DE CHETUMAL / COROZAL: COSTA OCCIDENTAL DEL MAR CARIBE EL SISTEMA ECOLÓGICO DE LA BAHÍA DE CHETUMAL / COROZAL: COSTA OCCIDENTAL DEL MAR CARIBE Julio Espinoza Ávalos (editor principal) Gerald Alexander Islebe y Héctor Abuid Hernández Arana (editores) El Colegio de la Frontera Sur El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe Julio Espinoza Ávalos (editor principal) Gerald Alexander Islebe y Héctor Abuid Hernández Arana (editores) Derechos Reservados © Noviembre de 2009 ii + 252 pp. El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) Unidad Chetumal Av. Centenario km 5.5 Col. Pacto Obrero Chetumal, Quintana Roo 77014 México www.ecosur.mx DISEÑO INTERIORES: Julio Espinoza Ávalos DISEÑO Y FOTOS EXTERIORES: Humberto Bahena Basave IMAGEN DE SATÉLITE PORTADA: José Reyes Díaz Gallegos y Joanna Acosta Velázquez REVISIÓN DE ESTILO: Ma. Guadalupe Olalde Ramos ISBN: 978-607-7637-13-4 Hecho en México ♦ Made in Mexico Agradecimientos La culminación de esta obra es el resultado del esfuerzo de personas comprometidas con sus actividades profesionales. Se gestó al interior del Departamento de Ecología Acuática de ECOSUR, y al inicio participaron como editores Benjamín Morales Vela y Eloy Sosa Cordero. Juan Jacobo Schmitter Soto y sus colegas fueron los primeros en entregar su contribución, y poco a poco se fueron agregando los demás hasta llegar a un total de 74 autores de 14 instituciones. Para beneficio de todos, lo que es importante y que trascenderá fue hecho por los autores; gracias a ellos, en este volumen se logró integrar un cúmulo de conocimientos y experiencia en sus áreas de especialidad. La revisión por pares de los capítulos que conforman esta obra fue llevada a cabo por Odilón Sánchez Sánchez (Universidad Veracruzana), Luis Gustavo Álvarez Sánchez, Miguel Fernando Lavín Peregrina (CICESE), Luis Fernando Carrera Parra, Pedro Antonio Macario Mendoza, Gerald A. Islebe, Héctor A. Hernández Arana y Julio Espinoza Ávalos (ECOSUR). Alejandro Yañez Arancibia y Víctor Rivera Monroy cuidadosamente revisaron y evaluaron los capítulos que en su momento integraban este libro, y sus recomendaciones contribuyeron para enriquecerlo en fondo y forma, obligándonos a buscar autores adicionales para llenar vacíos existentes en el contenido, proceso que concluyó el 12 de marzo de 2009 al recibir la versión corregida de uno de los capítulos agregados. A pesar de ese propósito adicional quedaron temas sin tratar, algunos porque aún no se han investigado en la Bahía. La uniformidad en la redacción de los capítulos se favoreció con el trabajo de Ma. Guadalupe Olalde Ramos, correctora de estilo para la mayoría de capítulos. Laura Chanona Espinosa, Marina Hirales Cota y Mirna Valdez Hernández ayudaron a dar el formato final a cada capítulo. Humberto Bahena Basave fue generoso al proporcionar sus fotografías de organismos y preparar el diseño de la portada, usando como fondo la imagen de satélite procesada por José Reyes Díaz Gallegos y Joanna Acosta Velázquez. La presentación fue preparada amablemente por Héctor Lizárraga Cubedo, Director de Ambiente en la Secretaria Estatal de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente de Quintana roo, a quien consideramos una persona idónea para hacerlo debido a su labor en los procesos de gestión ambiental en Quintana Roo. A todos les agradecemos infinitamente su participación, deseando que el resultado final sea de su agrado. Esperamos que también sea útil para quien lo consulte. LOS EDITORES Contenido Introducción General Presentación H.A. LIZÁRRAGA CUBEDO ………………………………..………………………….. 1 i Introducción y perspectivas H.A. HERNÁNDEZ-ARANA, J. ESPINOZA-AVALOS Y G.A. ISLEBE ……………………. 1 Procesos Físicos Ambientales Aspectos geológicos de la cuenca del Caribe 2 M. REBOLLEDO-VIEYRA ………………………………………………….. 5 3 Características hidrometeorológicas y batimétricas L. CARRILLO, E. PALACIOS-HERNÁNDEZ, A.M. RAMÍREZ Y J.B. MORALES-VELA … 12 Biodiversidad: A. Productores Primarios Cambios hidrológicos y de estado trófico entre los años 2000 y 2006 4 J.A. HERRERA-SILVEIRA, J.A. ARREOLA-LIZÁRRAGA Y J. RAMÍREZ-RAMÍREZ …… 5 21 Vegetación acuática sumergida J. ESPINOZA-AVALOS, H.A. HERNÁNDEZ-ARANA, T. ÁLVAREZ-LEGORRETA, L.I. QUAN-YOUNG, J.J. OLIVA-RIVERA, M. VALDEZ-HERNÁNDEZ, A. ZAVALAMENDOZA, G. CRUZ-PIÑÓN, C.Y. LÓPEZ, A. SEPÚLVEDA-LOZADA, P. WORUM28 FERENCE, A. VILLEGAS-CASTILLO Y B.I. VAN TUSSENBROEK ………………………. 6 Vegetación costera del Santuario del Manatí O. SÁNCHEZ-SÁNCHEZ, G.A. ISLEBE Y M. VALDEZ-HERNÁNDEZ ………………. 41 7 Estructura, composición, regeneración y extracción de madera de los bosques de manglar C. TOVILLA-HERNÁNDEZ, D.E. ORIHUELA-BELMONTE Y R.L. SALAS-ROBLERO ….. 45 Biodiversidad: B. Consumidores Estudios de zooplancton: logros y retos 8 I. CASTELLANOS-OSORIO ……………………………………………………………... 61 9 Distribución y abundancia de los nemátodos en el gradiente salino río Hondo - Bacalar Chico A. DE JESÚS-NAVARRETE Y Z.V. GÓNGORA-PECH …………………………... 69 10 Nemátodos parásitos del pargo mulato Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) D. GONZÁLEZ-SOLÍS, V.M. TUZ-PAREDES Y M.A. QUINTAL-LORIA …………….. 80 11 Macrobentos N.E. GONZÁLEZ, L.F. CARRERA-PARRA, P. SALAZAR-SILVA, C. LLANES- BAEZA, L.E. GONZÁLEZ-ESCALANTE Y S.I. SALAZAR-VALLEJO ………………………. 88 12 Peces J.J. SCHMITTER-SOTO, L. VÁSQUEZ-YEOMANS, E. PIMENTEL-CADENA, R. HERRERAPAVÓN, G. PAZ Y N. GARCÍA-TÉLLEZ ………………………………………. 102 13 Aspectos biológicos de los manatíes en el sur de Quintana Roo J.B. MORALES-VELA Y J. A. PADILLA-SALDÍVAR ……………………………. 115 14 Distribución, uso de hábitat y amenazas para la nutria neotropical (Lontra longicaudis annectens): un enfoque etnozoológico S. CALMÉ Y M. SANVICENTE ……………………………………………… 124 15 Microartrópodos edáficos litorales M.M. VÁZQUEZ-GONZÁLEZ ......................................................................... 131 16 Riqueza de mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) en el Santuario del Manatí y una propuesta para su uso en el monitoreo de ambientes terrestres del área C. POZO-DE LA TIJERA, N. SALAS-SUÁREZ, B. PRADO-CUÉLLAR Y E. MAY-UC ....... 139 17 Herpetofauna: análisis y perspectivas R.R. CALDERÓN-MANDUJANO, J.R. CEDEÑO-VÁZQUEZ Y H. BAHENA-BASAVE ….. 148 18 Aves: distribución y pautas para investigación en conservación J.L. RANGEL-SALAZAR, P. ENRÍQUEZ-ROCHA Y J. CORREA-SANDOVAL ……….... 159 19 Mamíferos terrestres E. ESCOBEDO-CABRERA, M. CHABLÉ-JIMÉNEZ Y C. POOL-VALDEZ …………….. 174 El Hombre y el Entorno Pesquerías: sector social, recurso base y manejo 20 A. MEDINA-QUEJ, A.M. ARCE, R. HERRERA-PAVÓN, P. CABALLERO-PINZÓN, H. ORTIZ-LEÓN Y C. ROSAS-CORREA …………………………………………. 184 21 Generación, manejo y destino de las aguas residuales de la ciudad de Chetumal: situación actual M.C. ORTIZ-HERNÁNDEZ, J. CARMONA-DE LA TORRE Y J.R. FLORES-RODRÍGUEZ ….. 196 22 Contaminación acuática T. ÁLVAREZ-LEGORRETA ……………………………………………….... 205 23 Análisis del plan de manejo R. TORRES-LARA Y J.R. FLORES-RODRÍGUEZ ………………………………... 218 24 Tendencias en la transformación del uso del suelo y la vegetación aledaña J.R. DIAZ-GALLEGOS Y J. ACOSTA-VELÁZQUEZ ……………………………... 226 25 Áreas naturales protegidas en la región T. CAMARENA-LUHRS Y O. LARA-LÓPEZ …………………………………………….. 238 Índice …………………………………………………………………………... 247 Presentación La adecuada planeación, diseño y aplicación de políticas ambientales es fundamental para lograr el desarrollo armónico sostenido y sustentado entre el hombre y el medio ambiente. Mediante procesos donde participan diversos grupos de la sociedad como lo son autoridades de los tres niveles de gobierno, universidades y centros de investigación, organizaciones civiles no gubernamentales y miembros de la sociedad en general, se trabaja hacia la toma de decisiones de manera consensuada. Tanto las áreas naturales protegidas y los programas de ordenamiento ecológicos son dos de las políticas ambientales que cuentan con mayor aceptación entre los administradores de los recursos naturales. En ambos casos el objetivo es plasmar mediante ordenamientos jurídicos el uso de suelo y definir las actividades que se pueden realizar de acuerdo a los atributos ecológicos del suelo. Para procurar que se cumplan los objetivos por las cuales son implementadas dichas políticas, se conforman órganos técnicos donde participan la autoridad ejecutora y los diversos sectores de la sociedad, y en conjunto le dan seguimiento a los componentes que emanan de los respectivos decretos y programas de manejo. Hoy en día, debido a las consecuencias que el mundo entero padece por los efectos del cambio climático, dichas políticas ambientales pudieran coadyuvar para su control, mitigación y prevención. En este sentido, es importante considerar en todo momento que la representatividad de los procesos ecológicos, físicos y sociales está en función de la escala geográfica y la temporalidad en que son medidos. Así mismo, para fines comparativos en tiempo y espacio de una región, sitio o ecosistema determinado, es importante la homologación de criterios. Las Áreas Naturales Protegidas son espacios físicos que contienen unidades ecológicas mínimas para el sostenimiento de cadenas y eslabones tróficos que por su conformación pueden ser frágiles y de gran complejidad. La adecuada conservación y preservación de dichos espacios permitirá que presentes y futuras generaciones gocen de los bienes y servicios ambientales que de ellas se obtienen. Sin embargo, las áreas protegidas también deberán de representar oportunidades de diversificación de actividades productivas extractivas y no extractivas para los pobladores que se encuentren asentados dentro de las poligonales y en su zona de influencia. Si dicho objetivo se cumple es indudable que podremos alcanzar el desarrollo sustentado y sostenible. Quintana Roo es uno de los estados vanguardistas en todo México en la implementación y elaboración de Programas de Ordenamiento Ecológico y de Áreas Naturales Protegidas. Gran porcentaje de la superficie de la zona costera del estado se encuentra bajo alguno de los dos esquemas de protección en mención. De las veintiún áreas naturales protegidas decretadas en el estado, la Reserva Estatal Santuario del Manatí, Bahía de Chetumal es considerada como uno de los seis sitios prioritarios para la conservación del Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM), debido a la gran aportación de nutrientes provenientes del Río Hondo, por sus zonas de crianza para especies acuáticas comerciales, zonas de alimentación y refugio del manatí antillano, zonas de anidación de aves, hábitat de especies de flora y fauna protegidas o en peligro de extinción y es una de las zonas de mejor estado de conservación de humedales y manglares en el sur de Quintan Roo. A pesar de su gran relevancia ecológica, el Santuario del Manatí enfrenta grandes riesgos y amenazas, resultantes de malas prácticas de agricultura en la zona rural, la falta de infraestructura para el saneamiento y tratamiento de aguas residuales de la ciudad de i Chetumal, la deforestación, el cambio de uso de suelo, la destrucción del paisaje y alteración a la línea de costa, entre otros. Para abatir estos grandes problemas, el Gobierno del Estado, a través de la Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente, ente responsable de administrar la Reserva Estatal, vigila el cumplimiento de los componentes plasmados en el Programa de Manejo en coordinación con las diversas autoridades ambientales, grupos sociales, universidades y centros de investigación. Para lograr la eficiente administración del área protegida, la Secretaría deberá de tener a su alcance toda información existente sobre el estado que guardan los recursos naturales y la descripción completa de los procesos biológicos, físicos, químicos, hidrológicos y sociales que inciden en el Santuario del Manatí. El libro denominado “El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe” incluye información valiosa que desde la perspectiva gubernamental incide directamente en la toma de decisiones para mejorar el manejo y administración del Santuario del Manatí considerando la relevancia geopolítica de ésta área protegida. Los veinticinco capítulos que comprende este libro abarcan aspectos fundamentales para conocer de manera general el estado actual de la bahía de Chetumal. Es importante mencionar que, en base a resultados obtenidos del análisis del bentos, a la comparación de indicadores biológicos y de la hidrología, es posible dividir a la bahía de Chetumal en su porción acuática por zonas de importancia ecológica. Sin duda, dicha información permitirá ser más eficientes en el abatimiento de problemas específicos como el de la contaminación. Otras de las grandes aportaciones del libro es la de proporcionar información disponible para conducir los esfuerzos necesarios para el decreto de un área natural protegida comprendiendo las comunidades la región de la Ribera del río Hondo desde San Francisco Botes, La Unión, Tres Garantías y Dos Aguadas, lo que contribuiría en aumentar la superficie de protección del corredor biológico mesoamericano. Por las razones expuestas, este libro garantiza al lector que encontrará en sus páginas una gama interesante de estudios, investigaciones, técnicas y resultados que confirman que la bahía de Chetumal es una de las zonas prioritarias para el Estado desde la perspectiva ambiental, geopolítica y socioeconómica. HÉCTOR ANTONIO LIZÁRRAGA CUBEDO Director de Medio Ambiente Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente Gobierno del Estado libre y soberano de Quintana Roo ii 1 Introducción y perspectivas H.A. HERNÁNDEZ-ARANA (✉), J. ESPINOZA-AVALOS Y G.A. ISLEBE El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Avenida Centenario km 5.5, Colonia Pacto Obrero, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. hhernand@ecosur.mx Introducción La bahía de Chetumal es un cuerpo de agua muy extenso, somero, oligotrófico, y con agua salobre en su parte interna la cual tiene poco intercambio con el agua de mar de su boca; sin embargo, es dinámico por el movimiento que le produce la energía eólica. Está rodeada de flora y fauna asociadas a comunidades tropicales de humedal, manglar y diversos tipos de vegetación terrestre, como las selvas bajas y medianas. Los ambientes acuáticos y terrestres de esta región albergan una alta biodiversidad, incluyendo a plantas y animales que son endémicos, y a otros que se encuentran en peligro de extinción y en otras categorías de riesgo o protección. En esta región hay 7 zonas de protección (sumando a Banco Chinchorro) que se decretaron y pusieron al cuidado de diferentes niveles de gobierno, en México y Belice. Sin embargo, la integridad y el mantenimiento de su biodiversidad se encuentran en riesgo por las actividades humanas que se desarrollan alrededor de este cuerpo de agua, por no haber un seguimiento real de los planes de manejo en todas las zonas con decretos de protección, y por no existir o no aplicarse una legislación ambiental que impida seguir con el deterioro ambiental. Para aliviar este deterioro hay que implementar medidas concretas inmediatas (Cap. 20, 21, 23, 24) y de mediano y largo plazo. Características físicas: Desconocemos si en la literatura existe una delimitación física reconocida de la boca de la bahía de Chetumal (denominada bahía Corozal en Belice). Nosotros la delimitamos por la línea imaginaria entre los puntos geográficos 17º 50’ 45.33’’ N / 88º 04’ 00.05’’ O y 17º 51’ 09.38’’ N / 88º 12’ 43.71’’ O. El primer punto (Cayo Cangrejo) es el extremo sur de un sistema de cayos continuos, que incluyen Ambergris Cay y el que contiene al poblado San Pedro, y están aparte de otros ubicados hacia el sur, discontinuos y rodeados por aguas de mar abierto. El segundo punto es la boca del sistema lagunar “River Lagoon” y está ubicado enfrente del primero, en la costa oeste. Ambos puntos geográficos están ubicados en territorio de Belice (ver Cap. 3). Entonces, la abertura de la boca de la Bahía es de 15.3 km, y su área total aproximada es de 2600 km2, correspondiendo 1200 km2 a Belice y 1400 km2 a México. Las series de cayos continuos y discontinuos mencionados antes (predominantemente Cayo Caulker) y la pequeña península donde está asentada la ciudad de Belice forman una barrera o impedimento para el libre flujo del agua marina hacia el interior de la Bahía, lo que probablemente provoca un muy lento reemplazo de sus aguas (Cap. 3). La evolución geológica que llevó a que la Bahía adquiriera los rasgos estructurales actuales es compleja, y solo hay hipótesis al respecto (Cap. 2). La composición sedimentaria es típica de un sistema cárstico, con fondos de arenas y limos carbonatados y contenido de materia orgánica elevada (Cap. 9). Poco se sabe de los procesos sedimentarios del sistema (Yang et al. 2004), aunque observaciones directas de campo indican que el sistema béntico es altamente dinámico controlado por la energía eólica (MolinaRamírez 2007). Diversidad biológica: La bahía de Chetumal se ubica dentro de la provincia costera caribeña. La parte acuática está considerada por la Comisión Nacional de la Biodiversidad como el Área Marina Prioritaria no. 66, por su alta biodiversidad (Cap. 5-20), y se considera que se encuentra amenazada (Arriaga et al. 1998). Por otra parte, los humedales y lagunas de la Bahía corresponden a la Región Hidrológica no. 109, y el Río Hondo a la no. 110. En todos los ecosistemas acuáticos y terrestres de esta extensa área se ha identificado un número importante de especies bajo varias condiciones de protección nacional e internacional: 15 de vegetación, incluidas tres especies de mangle; 3 de mamíferos acuáticos, incluido el manatí del caribe; 3 de anfibios y 32 de reptiles, como El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Hernández-Arana et al. la tortuga blanca que es explotada clandestinamente; 42 de aves y 28 de mamíferos terrestres, incluido el tapir (Cap. 6, 7, 13, 14, 17, 18, 19). Otro aspecto relevante del valor de la biodiversidad en esta área es el número de especies explotadas comercialmente, para autoconsumo o como especies objeto de pesca deportiva, por ejemplo, 21 especies de peces y una especie de crustáceo (la jaiba azul) en el ambiente acuático (Cap. 12, 20). La información recopilada en la presente obra resalta que ciertos grupos taxonómicos o especies han recibido más atención que otros, debido principalmente a la especialización que tienen los investigadores de la región. Un caso extremo de este hecho es el nulo conocimiento de las microalgas de la Bahía y la existencia de solo un estudio sobre delfines (ZacaríasAraujo 1992). La información también revela que el mayor énfasis ha sido puesto en los componentes estructurales del sistema y es evidente la necesidad de llevar a cabo investigaciones relacionadas con las funciones de esos componente de la biodiversidad. Cabe mencionar, sin embargo, que en ocasiones se desconoce la biología y ecología básica que localmente presentan muchas especies (ver Cap. 15 y 17, por ejemplo). Mantener una alta diversidad biológica del Sistema Ecológico Bahía Chetumal, por otro lado, también da la gran oportunidad de tener una fuente de ingreso, a través de practicar un turismo responsable, ecológico, de conservación y de contemplación, periferia de la Bahía conlleva a un incremento del vertimiento de aguas residuales y la generación de desechos sólidos, con potenciales repercusiones en el manto freático y la Bahía en su conjunto. La problemática de la contaminación en la Bahía se conoce a través de estudios relacionados con niveles de contaminantes y su efecto sobre algunos componentes bióticos (Cap. 4, 5, 11, 22), y de manera directa a través de la ampliación de la red de drenaje sanitario (Cap. 21). La contaminación se ha considerado como una de las principales amenazas para la permanencia de peces (Cap. 12) y la herpetofauna (Cap. 17), así como la mayor amenaza para la nutria neotropical Lontra longicaudis annectens, una especie en peligro de extinción (Cap. 14). Sin embargo, aun se desconoce si los efectos de la contaminación orgánica van más allá del área de influencia inmediata de la ciudad. Otros riesgos potenciales en el sistema de la Bahía se relacionan con la sobrepesca de algunas especies de peces, así como la introducción de especies no nativas como la tilapia (Cap. 12, 20). Afrontar y amortiguar los riesgos a los que está expuesta la Bahía permitirá cumplir suficientemente con la conservación de los recursos naturales y los ecosistemas del Santuario del Manatí, lo cual no ha ocurrido hasta la fecha (Cap. 23). Uno de los cambios recientes más notorios del paisaje de la Bahía fue la apertura del canal de Zaragoza, canal artificial de 1.25 km de longitud y 2 m de profundidad promedio, que comunica directamente la región sureste de la Bahía con el Mar Caribe. La apertura de este canal, entre 1996 y 2000, coincidió con un incremento de los valores de salinidad registrados entre 2000 y 2006 (Cap. 4). En varios capítulos de esta obra se hace referencia a que la apertura del canal artificial pudiera ser la causa de este incremento en salinidad (p. ej. Cap. 8); sin embargo, la falta de mediciones a largo plazo de la salinidad hace importante también contextualizar los cambios dentro de la escala de variabilidad temporal del sistema, en el que la influencia dulceacuícola prevalece, alternando probablemente con una mayor influencia marina durante periodos prolongados de secas (datos históricos de precipitación pluvial CNA). Es también pertinente ubicar este sistema en el contexto del cambio climático global, tanto en los aspectos de incremento de la temperatura como en la elevación del nivel medio del mar, sin embargo, cualquier argumento en este sentido es ahora especulación, debido a la falta de información de largo plazo y una escala espacial grande. Las modificaciones al paisaje de la Bahía producidas por actividades humanas, pasadas y recientes, traducidas en pérdida de hábitat para las especies, seguramente han afectado la conectividad de los sistemas ecológicos en el Corredor Biológico Mesoamericano, y hacen razonable la propuesta (Cap. Impacto antropogénico: Las zonas costera y selvática de la Bahía fueron intensamente explotadas (principalmente entre 1890 y 1920) para la extracción maderera de palo de tinte, chicle, caoba y cedro, entre otras especies, lo cual tuvo un impacto probablemente intenso sobre la vegetación arbórea (Macias-Zapata 2004). En la actualidad, el cultivo intensivo y extensivo, por ejemplo de caña de azúcar y cocos, siguen afectando el ambiente acuático; el primero con contaminantes de diverso tipo. Las dos principales amenazas para mantener la integridad ecológica del área son el desarrollo urbano costero y la contaminación orgánica e inorgánica; el último considerado en México y Belice como una amenaza (Cap. 23) y una gran amenaza (Cap. 25) para la Bahía. Un efecto importante del desarrollo urbano ha sido la deforestación del manglar y otra vegetación costera, con una consecuente reducción de los servicios ambientales que ofrecen estos ecosistemas, como la protección para la línea de costa contra huracanes y tormentas, la retención de sedimentos y la prevención de la erosión causada por oleaje. Sin duda, las modificaciones del hábitat afectan a especies sensibles a disturbios ambientales provocados por las actividades humanas (Cap. 11, 18). El desarrollo costero aparentemente sin control que se lleva a cabo en la 2 Introducción y perspectivas 19) de crear un área natural protegida en la zona de influencia de este sistema ecológico. En el mismo sentido, también es relevante la propuesta de crear reservas transnacionales, inicialmente entre México y Belice (Cap. 24). variabilidad climática, así como cambios ocasionados por la contaminación orgánica (Cap. 4, 5). Una necesidad apremiante es evaluar en qué medida el incremento en la cobertura de drenaje sanitario disminuye los niveles de coliformes fecales y enterococos en la zona de influencia inmediata de la ciudad (Cap. 21). Existen vacíos de información importantes relacionados con la estimación, monitoreo y evaluación de los volúmenes de captura de las especies de importancia para consumo humano como peces y jaiba. De hecho, las pesquerías artesanales y de autoconsumo no tienen regulación y se desconoce cuál es la producción pesquera para la Bahía (Cap. 20). En el planteamiento original de la elaboración de este libro se solicitó a los autores que en la medida de sus posibilidades integraran a colegas e información disponible de Belice. Que no se haya logrado ese propósito se debe a que en ese país no hay suficientes colegas trabajando en los temas que aquí se tratan. Si fuera el caso, es necesario que ambos gobiernos establezcan programas conjuntos de colaboración, con un presupuesto anual asignado, otorgamiento de becas a estudiantes de licenciatura y posgrado, realización de visitas de campo y cursos, además de reglas claras de uso del presupuesto, tal vez coordinado por representantes de instituciones académicas de ambos países, que faciliten solventar las necesidades de conocimiento más amplio de la bahía de Chetumal / Corozal. Perspectivas La presente obra reúne un acervo de conocimientos, principalmente sobre la estructura del sistema, y se hace evidente la necesidad de llevar a cabo investigaciones relacionadas con procesos físicos, químicos y biológicos, así como de las actividades humanas que se acoplan o interfieren con estos procesos naturales; es decir, estudios con una perspectiva ecosistémica. Por ejemplo, sobre la conectividad que mantiene la Bahía con sistemas colindantes como los humedales, las lagunas de agua dulce y el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Es también apremiante definir con claridad los objetivos de manejo para establecer programas de monitoreo sobre variables de respuesta, fisicoquímicas y biológicas, a cambios de origen natural y humano. La relevancia de implementar programas de monitoreo o estudios a largo plazo se manifestó en catorce capítulos de este libro, en algunos casos sugiriendo para llevarlos a cabo la utilización de especies indicadoras (Cap. 16), especies relevantes (Cap. 11) o un índice de integridad biótica (Cap. 12). Considerando los riesgos a los que está sujeta la Bahía, la pérdida de cobertura vegetal costera es una variable que permitiría evaluar su integridad ecológica a través del tiempo (Cap. 6, 7). De manera similar, es importante establecer la condición actual de las poblaciones de especies amenazadas o bajo riesgo de extinción como la nutria, la tortuga blanca, el manatí del caribe y la cherna (Cap. 13, 14, 17, 20). En la zona acuática son necesarias observaciones a largo plazo de procesos físicos, como la hidrología del sistema (Capitulo 3), para identificar periodos prolongados de secas y periodos de lluvias intensas, lo cuales repercuten directamente en la variabilidad estructural y funcional de la Bahía. Los nutrientes y algunos contaminantes orgánicos e inorgánicos, que pueden representar riesgos para especies de interés comercial por su consumo humano y potencialmente para la salud humana, deben monitorearse para identificar sus fuentes, niveles y efectos, de modo que se pueda regular su vertimiento (Cap. 21, 22). En el componente biológico no es fácil priorizar las variables relevantes que valoren la calidad ambiental de la Bahía, dadas las intricadas interrelaciones biológicas de producción y consumo; sin embargo, la productividad primaria del sistema, tanto en la columna de agua como en el fondo, puede ayudar a identificar patrones cíclicos asociados a la Oportunidades: De las seis áreas con algún estatus de protección localizadas en el entorno de la bahía de Chetumal, cinco de ellas cuentan con programas de manejo; sin embargo, el grado de aplicación de estos planes es muy variable, debido a las diferencias que tienen en cuanto a infraestructura y personal para llevar a cabo sus programas de inspección y vigilancia (Cap. 23, 24). Esta disparidad en la aplicación efectiva de los programas de manejo es una oportunidad para promover una integración regional de iniciativas conjuntas de manejo para el área de la Bahía y sus zonas de influencia. Existen acuerdos de cooperación entre México y Belice al más alto nivel de gobierno, los cuales deben ser aprovechados para proponer y promover una estrategia integral de manejo regional. En la página electrónica de la Secretaria de Relaciones Exteriores (http://www.sre.gob.mx/belice/politicaexterior/mexybel.htm), por ejemplo, existe información sobre las diferentes comisiones de cooperación binacional México-Belice (Comisión binacional México-Belice, Comisión internacional de límites y aguas, Comisión interparlamentaria México-Belice y Comisión mixta de cooperación técnica y científica) en las que se podrían enmarcar acuerdos de colaboración en materia ambiental, particularmente en lo concerniente con la bahía de Chetumal. 3 Hernández-Arana et al. Adicionalmente a esos acuerdos binacionales, existe la iniciativa regional “Alianza México-Belice para el manejo de recursos costeros compartidos”, establecida en Mayo de 2001 y que reúne a organizaciones no gubernamentales de ambos países. En el pasado reciente existió el “Proyecto Sistema Arrecifal Mesoamericano” establecido oficialmente en junio de 2001, el cual operó hasta el 2006 con recursos del Fondo Mundial para el Ambiente, y administrados por el Banco Mundial. Ambas iniciativas regionales han encausado propuestas enfocadas al manejo y conservación de los recursos naturales en el área de la Bahía A nivel regional de México, el “Consejo de cuenca de la región XII hidrológica-administrativa península de Yucatán, Unidad de gestión de los recursos hídricos”, en la que se ubica la región hidrológica 33 (que comprende el este de la península de Yucatán e incluye a la bahía de Chetumal), es una instancia que debería estar integrada en la planeación y administración de los recursos naturales en el área de la Bahía (CNA 2007). Literatura citada Arriaga-Cabrera, L., E. Vázquez-Domínguez, J. González-Cano, R. Jiménez-Rosenberg, E. MuñozLópez y V. Aguilar-Sierra (coords.). 1998. Regiones prioritarias marinas de México. México: Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. CNA. 2007. Estadísticas del agua en México. México: SEMARNAT - CONAGUA. Camarena-Luhrs, T. y S.I. Salazar-Vallejo. 1991. Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo. Chetumal, México: Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Dachary, A.C., D. Navarro-López y B.S.M. Arnaiz. 1992. Quintana Roo: Los retos del fin de siglo. Chetumal, México: Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Dachary, A.C. y S.M. Arnaiz-Burne. 1991. Frontera Sur: Historia y perspectivas. Memorias del encuentro “Tres frontereas, un destino”. Chetumal, México: Centro de Investigaciones de Quintana Roo. García-Salgado, M., T. Camarena-L-, B.G. Gold-B., M. Vasquez, G. Galland, M.G. Nava-M., D.G. AlarcónD. y M.V. Ceja-M. 2006. Línea base del estado del Sistema Arrecifal Mesoamericano. Documento técnico del SAM 18: 1-199. Macias-Zapata, G.A. 2004. El ombligo de los hatos. Payo Obispo y su hinterland forestal. En: El vacío imaginario Geopolítica de la ocupación territorial en el caribe oriental Mexicano, coord. G.A. MaciasZapata. Chetumal, México: Colección Peninsular Archipiélago. Molina-Ramírez, A. 2007. Colonización, composición y variación espacial del macrobentos de la bahía de Chetumal: Un enfoque experimental. Tesis de Maestría, ECOSUR Chetumal. Rosado-May, F.J., R., Romero-Mayo y A. De JesúsNavarrete. 2002. Contribuciones al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia. Chetumal, México: Serie Bahía de Chetumal No. 2, Universidad de Quintana Roo. Suarez-Morales, E. 1994. Estudio Integral de la Frontera México Belice: Recursos Naturales. Tomo IV. Chetumal, México: Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Yang, W., S.J. Mazzullo y C.S. Teal. 2004. Sediment facies tracts and variations in sedimentation rates of Holocene platform carbonate sediments and associated deposits, northern Belize. Implications for “representative” sedimentation rates. Journal of Sedimentary Research 74: 498-512. Zacarías-Araujo, F. J. 1992. Distribution espacial y temporal de Tursiops truncatus en la zona sur del Caribe Mexicano, durante los años 1987 y 1988. Tesis de Licenciatura, UNAM, Mexico. Conclusión Consideramos a la presente obra como una contribución que refleja el avance sustancial del conocimiento de la Bahía de Chetumal que se ha dado en los últimos 20 años. También complementa y actualiza los trabajos presentados en Rosado May et al. (2002). Ambas constituyen las más extensas y completas obras enfocadas a la bahía de Chetumal y su zona de influencia. Trabajos previos de revisión presentaron un panorama más amplio y regional de la Bahía como un componente del Sur de Quintana Roo (Camarena et al. 1991; Dachary y Arnaiz-Burne 1991; Dachary et al. 1992; Suárez-Morales 1994). Es notorio el incremento de la importancia de la bahía de Chetumal como una zona de relevancia para el desarrollo del estado, lo que se ha acompañado con un mayor esfuerzo por entender este sistema desde un enfoque ambiental y de conservación. La presente obra se planteó el objetivo de integrar la información que se conoce de los ambientes acuático y terrestre de la Bahía, con base a la descripción físico-ambiental, diversidad biológica, impacto antropogénico y perspectivas, que permita presentar un diagnóstico ambiental y recomendaciones de manejo. En varias de las contribuciones y en trabajos previos se ha resaltado que los instrumentos binacionales y locales deberían ser usados como plataformas para proponer una visión integral del manejo del área que ocupa la bahía de Chetumal, y lograr una unidad de conservación de las seis áreas protegidas de la región, con programas de investigación y monitoreo compartidos. 4 2 Aspectos geológicos de la cuenca del Caribe M. REBOLLEDO-VIEYRA Centro de Estudios del Agua, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., Calle 8, Lote 1, Manzana 29, SM 64, Col. Centro, Cancún, Quintana Roo, México. marior@cicy.mx Resumen La historia geológica y tectónica de la Península de Yucatán es muy compleja y está poco estudiada. La ausencia de afloramientos de la secuencia sedimentaria ha dificultado mucho su reconstrucción, aunque es posible conocerla en parte a través de la historia del Golfo de México y del Caribe. La Península ha estado sometida a períodos alternos de emergencia e inmersión, durante estos últimos se generó la plataforma arrecifal que define su principal litología y, en los períodos de emergencia se desarrolló el sistema cárstico que dio lugar al conjunto de cuevas y cenotes que caracterizan la topografía peninsular. Abstract The geological and tectonic history of the Yucatan Peninsula has proven to be very complex and not thoroughly studied yet. The lack of outcrops of the sedimentary sequence that covers the Peninsula block, makes difficult to reconstruct the geological history of the Peninsula. However, by reconstructing the history of the Gulf of Mexico and the Caribbean, it is possible to understand part of the geological evolution of the Yucatan Peninsula. The Peninsula has been subjected to alternate periods of immersion and emersion, during the immersion periods, the reef platform, that characterize the main lithology of the Peninsula, developed. On the other hand, during the emersion periods, the actual karstic system, with all the caves and sinkholes common to these days, were developed. Introducción La bahía de Chetumal forma parte de la plataforma de la península de Yucatán la cual, a su vez, forma parte de la Placa de Norteamérica. La evolución geológica y tectónica de la Península está estrechamente ligada a la evolución del Golfo de México y del Caribe. Algunas interpretaciones definen al Golfo de México y al Caribe como material continental sumergido, o como el sitio de una cuenca oceánica permanente existente desde el Paleozoico (Burke et al. 1984, Salvador 1991). Se han hecho intentos para reconstruir la historia paleozoica y mesozoica de la región Golfo de México-CaribeAtlántico Central y en general se dice que el inicio de la apertura y formación de esta región está ligado al rompimiento de la porción occidental de la Pangea (Duncan y Hargraves 1984, Burke et al. 1984, Salvador 1991, Marton y Buffler 1994). La historia de apertura del Golfo de México y el Caribe no son independientes entre sí y podrían ser tratadas como un solo sistema; sin embargo, dado que las estructuras mesozoicas del Caribe han sido deformadas por eventos tectónicos más jóvenes (Cretácico Tardío al presente) (Marton y Buffler 1994), no es posible hacerlo de esta manera, por lo cual se tratan de manera independiente. Las interpretaciones de cómo han evolucionado el Golfo de México y el Caribe dependen de la interrelación de las placas de Norteamérica, Sudamérica y África, así como de pequeños fragmentos de corteza continental como Yucatán, Chortis y la Isla de Pinos. Historia tectónica del Caribe El entendimiento de la evolución tectónica del Caribe es complicado porque no hay anomalías magnéticas en el piso oceánico que sean fácilmente identificables. Estudios geofísicos realizados en la zona indican que el grosor de la corteza oceánica puede ser la causa de que la anomalías no sean detectadas, Duncan y Hargraves (1984) estiman que el grosor de la corteza es poco usual (~10 a 15 km), mientras que estudios de refracción sísmica en la cuenca de Yucatán confirma El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Rebolledo-Vieyra un grosor de 15 a 30 km. (Rosencrantz 1990). Existen varios modelos de la historia tectónica del Carib0e: Burke et al. (1984) utilizan el modelo de Pindell y Dewey (1982) y éstos, a su vez, utilizan datos paleomagnéticos, zonas de fractura en el Atlántico Central y un modelo geométrico que presenta, estrechamente embonadas, las costas de Brasil y del Golfo de Guinea quedando un espacio suficiente para colocar al bloque de Yucatán en medio (Fig. 1d). Estos autores separan a México en tres fallas inferidas a partir de reconstrucciones del cinturón de pliegues de la Huasteca y colocan a Chortis al sur de México; por otra parte, Duncan y Hargraves (1984) proponen un modelo que utiliza como marco de referencia puntos calientes (Fernando de Noronha, Galápagos y Salas y Gómez) para describir el movimiento circular de la placa del Caribe. Figura 2. Vectores de movimiento relativo de varios puntos de Sudamérica con respecto a Norteamérica (fija); a) basado en datos paleomagnéticos presentados por Pindell y Dewey (1982); b) basado en datos presentados por Sclater y otros (1977). Las diferencias entre a y b resultan de posiciones iniciales diferentes y modelos diferentes para la apertura del océano Atlántico Sur. La posición de Sudamérica con respecto a Norteamérica en varios períodos del Jurásico provee un marco de referencia en el cual se basa la evolución del Caribe. Las configuraciones de las fronteras de placa en cada tiempo deben concordar con los movimientos relativos de los continentes para el próximo intervalo (Tomada de Burke et al., 1984). Después, durante el período de 80 a 65 Ma, en el Cretácico Tardío, Sudamérica se desplazó hacia el ENE con respecto a Norteamérica (transpresión sinestral). Este movimiento fue seguido de extensión y desplazamiento dextral, entre los 65 Ma y los 6 Ma (Burke et al., 1984). De manera sucinta, el movimiento de Sudamérica con respecto a Norteamérica consiste en una rotación en sentido horario, casi longitudinal, un movimiento latitudinal y, finalmente, uno longitudinal hacia el oeste (Burke et al. 1984). Figura 1. Cuatro modelos de reconstrucción continental para el Mesozoico. A) Bullard y Smith, 1965, basado en bordes continentales opuestos, semejantes en configuración. B) Le Pichon y Fox, 1971, basado en la alineación de zonas de fracturas marginales. C) Van der Voo y French, 1974, basado en datos paleomagnéticos de continentes que circundan el Atlántico. D) Pindell y Dewey, 1982, basado en la alineación de zonas de fractura marginales, datos paleomagnéticos y ajuste del norte de Brasil y la margen de Guinea en África. Cinturones de Pliegues: O-Ouchitas, M-Maratón, A-Apalaches, H-Huasteca; bloques continentales: C-Chortis, Y-Yucatán (Tomado de Burke et al., 1984). Para su modelo, Burke et al. (1984) utilizaron la trayectoria relativa de Sudamérica con respecto a Norteamérica (figura 2), en la cual se observa a la primera alejándose de la segunda durante el Jurásico e iniciando así la formación de piso oceánico en el Golfo de México y el Caribe (extensión y desplazamiento sinestral). 6 Aspectos geológicos Facies relacionadas con la apertura y piso oceánico La formación Cayetano en Cuba contiene sedimentos relacionados con las facies de depositación del protoAtlántico y es el único sitio en la costa del Atlántico donde se ha encontrado este ambiente (Burke et al. 1984). Por otra parte, la Isla de Pinos podría representar un fragmento de basamento paleozoico de Yucatán porque tiene rocas silícicas con cianita, aparentemente de origen continental. (Burke et al. 1984). La formación de piso oceánico en el Golfo de México empezó antes que en el Caribe. Una de las evidencias más importantes del inicio de condiciones oceánicas en el Caribe es la secuencia de más de 1 km de evaporitas del Jurásico Tardío al Cretácico Temprano del Golfo de Paria (CM1, Fig. 3) (Burke et al., 1984).Una de las evidencias más importantes del inicio de condiciones oceánicas en el Caribe son las evaporitas del Golfo de Paria que, a lo largo de más de 1 km, pasaron del Jurásico Tardío al Cretácico Temprano. Con un emplazamiento posterior, el único sitio del Caribe con material ofiolítico es el complejo Bermejo en Puerto Rico, que contiene rocas jurásicas. (Fig. 3) (Burke et al. 1984). Los lechos rojos en Yucatán (no. 20, Fig. 3) indican un evento de “rift” (corteza continental adelgazada debido al desplazamiento diferencial entre dos placas tectónicas) y la distribución de evaporitas en ambos lados del Golfo de México señala el desplazamiento de Yucatán del lado norte de éste. (Marton y Buffler 1994, Burke et al. 1984), para explicar la presencia de los lechos rojos en esta región se requiere de una zona de sutura y una estructura de desplazamiento lateral en el Istmo de Tehuantepec (no. 21, Fig. 3). La única evidencia de que la actividad tectónica continuó en Yucatán es la ocurrencia de andesitas submarinas, aparentemente de edad cretácica, en su subsuelo (Burke et al. 1984). Algunas estructuras del Golfo de México (no. 23-29, Fig. 3), muestran evidencias de dispersión marginal en Huayacocotla: (no. 26, Fig. 3) evaporitas gruesas (no. 23, 27 y 29, Fig. 3) que se han interpretado como corteza sobreyaciendo el “rift” en algunas áreas y como corteza oceánica en otras, así como sedimentos gruesos Pre-Cretácicos (no. 24 Fig. 3). La costa de los Estados Unidos del Golfo de México registra una amplia zona de extensión entre un sistema de fallas, bordeando corteza continental de grosor normal (no. 31, Fig. 3) y piso oceánico con “horsts” generalmente caracterizados por la ausencia de evaporitas y “rifts” y con gruesos cuerpos diapíricos de sal (Burke et al. 1984). Figura 3. Mapa compilado de las características desarrolladas durante la apertura del Caribe y Centro América en el Jurásico-Cretácico. Las áreas grises indican “rifts” formados durante la ruptura del norte de África, del este de Norteamérica y Sudamérica, de México y el sur de los Estados Unidos. El área con achurado horizontal es el escudo de la Guayana, seccionado por un sistema triple de “rift” que no se desarrolló. El “rift” inició en el Triásico TardíoJurásico Temprano aproximadamente a lo largo de la sutura del Pensilvánico-Pérmico, marcando el sitio de un océano Paleozoico entre Norteamérica y AfrechaSudamérica. El grupo de “rifts” de Newark, a lo largo del borde continental, está bien expuesto y estudiado (no. 43 y 44) y aquellos “rifts” debajo de la planicie costera (no. 31, 40, 41) y la plataforma continental (no. 4 y 5) se han reportado en la superficie, los del norte de Sudamérica han sido cortados por el movimiento oesteeste post-Eoceno relativo de la placa Caribe; vestigios de “graben” han sido identificados en el levantamiento de Perija y los Andes de Mérida (no. 17 y 18) y la marina Couva-1 en el Golfo de Paria (CM-1) (Tomado de Burke et al., 1984). Una limitante importante para interpretar la evolución tectónica del Caribe es que ningún área de piso oceánico, formado durante la separación inicial de Africa y Sudamérica de América, se preserva, excepto como fragmentos en prismas de intrusión. La mayor parte del Caribe está actualmente subyacido por piso oceánico. Mediciones hechas en el Caribe con sísmica de refracción sugieren que la discontinuidad M está a 15-20 km, con velocidades de la corteza oceánica correspondiente a basaltos (Rosencrantz 1990). Algunos autores proponen que este piso oceánico fue transportado desde el Pacífico (Burke et al. 1984, Duncan y Hargraves 1984, Salvador 1991, Marton y Buffler 1994). Evolución del Caribe El Golfo de México ya se encontraba formado hace 150 Ma (Burke et al. 1984, Duncan y Hargraves 1984, 7 Rebolledo-Vieyra Salvador 1991, Marton y Buffler 1994) con adelgazamiento de la costa del Golfo, con “horsts” en el arco Wiggins y con el levantamiento de Sabine; Yucatán había rotado alejándose de Norteamérica y secuencias evaporíticas se habían depositado en el piso del “rift” y en la corteza oceánica (Burke et al.1984). Datos paleomagnéticos indican que una parte significativa de México rotó 130o en sentido antihorario contemporáneamente a la apertura del Golfo, por lo que debe existir una discontinuidad estructural entre México y el cratón de Norteamérica (Burke et al. 1984). Hacia los 140 Ma el piso oceánico se había formado cuando las evaporitas cesaron de depositarse; en esta época México ya había adquirido una morfología similar a la actual. (Burke et al. 1984). En la figura 4 se muestra un modelo general del Caribe y Golfo de México y en la figura 4a (150 Ma) se propone un centro de dispersión que empieza a desarrollarse entre Sudamérica y Yucatán, mientras en el Golfo de México el movimiento continúa (Burke et al. 1984). Figura 4. Esquema general de la evolución del sistema Caribe/Golfo de México en el marco de los vectores de movimiento de relativo. Tres fases generales de evolución geológica se predicen aquí a partir de la consideración del movimiento relativo entre Norte y Sudamérica. Las fases son: 1) Extensión Jurásico-Cretácico temprano, con desplazamiento lateral izquierdo y desarrollo de márgenes estables (cruces = evaporitas; w = Arco de Wiggins; S = Arco de Sabine; Y = bloque de Yucatán; C = bloque de Chortis; B = plataforma de Bahamas; CT = depresión de Chihuahua; V = Arco volcánico; líneas barbadas = cabalgamientos y zonas de subducción; barbas en el bloque de piso; flechas = desplazamientos de los puntos, en relación a la placa de Norteamérica. 7a) Convergencia de Sudamérica en el Cretácico-Paleógeno. 7 b,c y d, Movimiento, Post-Eoceno, relativo de la placa Caribe, en relación a América. 7 e y f, La morfología de las masas terrestres, especialmente el norte de Sudamérica, ha sido severamente alterada tanto por la fase de movimiento lateral como por las colisiones (Tomado de Burke, et al., 1984). Por su parte Duncan y Hargraves (1984), en su modelo de puntos calientes, establecen una conexión entre la cordillera del Atlántico Central, con la dispersión entre las placas Farallón y Phoenix en la cuenca del Pacífico. Esta dispersión pasa a través de la región del Caribe, dando lugar a una separación en dirección noroeste-sureste de Norteamérica y Sudamérica (Fig. 5). Burke et al. (1984) proponen una alternativa que consiste en la posibilidad de que el Golfo de México ya se había formado completamente antes de que el movimiento iniciara entre Yucatán y Sudaméri- 8 Aspectos geológicos movía entre México y Sudamérica, probablemente mediante fallas transformadas; las Antillas Mayores pasaban sobre Yucatán y al deslizarse colisionaban, con su extremo oeste, la Península a lo largo de la zona de sutura de Motagua (Burke et al.1984). Las Antillas Mayores chocaron con las Bahamas hacia los 53 Ma (Fig. 4d), este evento se completó primero en Cuba y después en La Española. También en esta época se separa el Arco de las Antillas Mayores para formar la cuenca de Yucatán, como una cuenca de tras-arco. El movimiento entre las placas Caribe y Norteamérica, en esta época, era pequeño mientras que el movimiento de la placa Caribe, con respecto a las placas Sud y Norteamericanas, era convergente con un sistema de desplazamiento lateral que unía los arcos de las cordilleras Norte y Sudamericanas. (Burke et al. 1984). La frontera norte del Caribe (transformada Cayman, sistema Motagua-Polochic) experimenta movimiento lateral izquierdo de 1200 km hacia los 21 Ma y permite el movimiento hacia el este de la placa del Caribe relativa a Norteamérica y del bloque Chortis desde el Pacífico a su posición actual (Fig. 4c) (Burke et al. 1984). Figura 5. Posición de las placas hace 140 Ma en el marco de referencia de Puntos Calientes. Las flechas indican los movimientos de placas con respecto a puntos calientes estacionarios. La posición hipotética de la cordillera Farallón-Phoenix se muestra con líneas discontinuas. La placa Phoenix se mueve ya sea hacia el noreste o hacia el sureste (líneas discontinuas) dependiendo de que la dispersión Farallón-Phoenix sea lenta o rápida, respectivamente. Fernando de Noronha (Burke 1984), Galápagos (Duncan 1984) y Sala y Gómez (S) son puntos calientes actualmente. Solamente el punto caliente Fernando de Noronha estaba activo en el Jurásico Tardío (círculo negro), formando el basamento volcánico de la plataforma de las Bahamas (BP) (Duncan y Hargraves, 1984) ca. El completo desarrollo del Golfo de México incluye la rotación de Yucatán contra México en la región del Istmo de Tehuantepec. Hacia los 119 Ma, en el Atlántico Central y Sur, la dispersión estaba activa y en el Atlántico ecuatorial estaba iniciando y de esta manera se forma un punto triple al norte de Sudamérica (Fig. 6). La dispersión a lo largo del Caribe termina al iniciarse la dispersión en el Ecuador y las cordilleras que separan a las placas Pacífico, Farallón y Phoenix, dichas placas se encuentran en la cuenca del Pacífico (Duncan y Hargraves 1984). La separación de Africa y Sudamérica inicia hacia los 110 Ma (Burke et al. 1984), a los 100 Ma la dispersión a lo largo del Atlántico estaba totalmente desarrollada, la de Farallón-Phoenix había cesado y la placa Farallón estaba siendo subducida de manera continua a lo largo del borde oeste de América, formando lo que más tarde sería el arco de las Antillas Mayores, adyacente al Proto-Caribe (Duncan y Hargraves 1984). En la figura 4c se muestran algunos cambios importantes en el desarrollo del Caribe hacia los 80 Ma: una placa que ahora ocupa gran parte del piso oceánico del Caribe, se Figura 6. Posición de las placas hace 119 Ma y sus movimientos en el marco de referencia de los puntos calientes. GA, Arco de las Antillas Mayores (Duncan y Hargraves, 1984). Presente El Caribe no se ha comportado como una placa rígida dado que, hace 38 Ma, inició su movimiento hacia el este con respecto a las placas Norte y Sudamérica (Burke et al. 1984). La placa del Caribe está bordeada, al norte y sur, por fallas transformadas, y al este y oeste, por zonas de subducción (Duncan y Hargraves 1984). Burke et al. (1984) argumentan que, debido a la complejidad de la geología de la región, no se ha 9 Rebolledo-Vieyra podido determinar el desplazamiento en las fallas transformadas. Sin embargo, Duncan y Hargraves (1984) con su modelo, y basándose en puntos calientes, estiman una velocidad de desplazamiento de ~ 1 cm año-1. Molnar y Sykes (1969) (en Burke et al. 1984) identifican, a partir de estudios sísmicos, a la placa del Caribe como una placa litosférica rígida; sin embargo, existen evidencias de deformación activa en su interior (Fig. 7): 1. numerosos sismos intraplaca, 2. fallas afectando sedimentos jóvenes, 3. mecanismos focales laterales de sismos intraplaca y 4. vulcanismo intraplaca. Bahía de Chetumal La bahía de Chetumal es solamente una pequeña porción de la Península de Yucatán, cuya evolución geológica y tectónica es compleja y poco estudiada. No es una tarea fácil deducir la historia de la Bahía a partir de los escasos datos de la Península, pero con los datos que tenemos de los períodos de inmersión y emersión junto con la observación de rasgos estructurales actuales del este de la Península, podemos elaborar algunas hipótesis. Los principales ejes estructurales del este de la Península de Yucatán presentan una orientación NNE-SSO y están asociados al Sistema Bacalar-Río Hondo, respectivamente (Butterlin y Bonet, 1962). El eje corresponde a una serie de fallas normales escalonadas formando horsts y grabenes que varían en longitud y desplazamiento. Otros rasgos estructurales de suma importancia son las fracturas que se encuentran en la parte noreste de la Península, conocida como la “Zona de Fracturas de Holbox”, que bien pudieran estar asociadas al Sistema Bacalar-Río Hondo. Las fracturas de Holbox son lineamientos que Southworth (1985) observó y tienen cientos de kilómetros de extensión. Estos lineamientos van desde Cabo Catoche hasta Chetumal. Las principales manifestaciones cársticas son los “cenotes” y las “dolinas” típicas de ese lugar de México; estas estructuras tienen una variación en diámetro que va desde unos cuantos metros hasta más de 100 m, y fueron formadas principalmente por la acción vertical de la disolución y por el paso del agua hacia zonas profundas del nivel estático durante los períodos glaciales. Estas estructuras revelan que las calizas han estado sujetas a una disolución vertical significativa (Freeze y Cherry, 1979; Acosta Rodríguez, y Méndez Ramos, 2001). La posición actual del nivel medio del mar se considera interglacial y en ella el drenaje vertical hasta el nivel freático es de sólo unos cuantos metros. Muchas de estas estructuras se encuentran a lo largo de los sistemas de fracturas y fallas. Lo anterior sugiere que la bahía de Chetumal es la expresión geomorfológica del extremo sur del sistema de fallas que se extiende desde Holbox hasta Bacalar y que su origen proviene de la disolución vertical de las rocas calizas, como resultado de la interacción de agua dulce con el agua marina. Figura 7. Deformación activa en la placa del Caribe. Las zonas achuradas con líneas horizontales indican primas de acreción, incluyendo aquellos asociados al movimiento transcurrente del Caribe. Las áreas sombreadas son extensionales, la zona elíptica es sísmicamente activa (25) cerca de la letra “B” se interpreta como la reactivación de la depresión San Andrés del Paleogeno. Los puntos redondos son volcanes activos en arco y son principalmente andesíticos. Los triángulos son estructuras de extensión intra-placas o de zonas de borde de placa. Las líneas delgadas en las placas representan fallas activas, principalmente estructuras que cortan sedimentos en perfiles de reflexión. La zona de sutura en el borde sur del mapa, a los 77º Oeste marca la colisión del arco de Panamá con Sudamérica, un evento crítico en el establecimiento de las zonas neotectónicas A, B, C y D de la placa y el movimiento del bloque Bonaire (triángulo abierto) hacia el Caribe (Tomado de Burke et al., 1984). La deformación interna y la subducción aparente de la placa del Caribe entre Norte y Sudamérica, se han interpretado como una respuesta a la convergencia durante el Terciario tardío de: 1. las placas Caribe y Sudamérica y 2.las placas Norteamérica y Sudamérica. Reconocimientos Agradezco a Adrien Le Cossec y a Mélina Soto su valiosa asistencia en la preparación de este manuscrito y sus figuras, así como su asistencia en la revisión bibliográfica. 10 Aspectos geológicos Marton, G. y R. T. Buffler. 1994. Jurassic Reconstruction of the Gulf of Mexico Basin. International Geology Review 36:454-586. Pindell, J. y J. F. Dewey. 1982. Permo-Triassic reconstruction f western Pangea and the evolution of the Gulf of Mexico/Caribbean Region. Tectonics 1: 179-211. Rosencrantz, E. 1990. Structure and tectonics of the Yucatan Basin, Caribbean Sea, as determined from seismic reflection studies. Tectonics 9: 1037-1059. Salvador, A. 1991. Origin and development of the Gulf of Mexico Basin. En The Gulf of Mexico Basin, ed. A. Salvador. 389–444. Geological Society of America: Boulder, Colorado. Southworth, C. S. 1985. Applications of RemoteSensing Data, Eastern Yucatán. En Geology and Hydrogeology of the Yucatán and Quaternary Geology of Northeastern Yucatán Peninsula, ed. W. C. Ward,A. E. Weidie y W. Black, 12-18. New Orleans Geological Societ y Publications, New Orleans. Literatura citada Acosta Rodríguez, J. L. y R., Méndez Ramos. 2001. Programa de Saneamiento del Municipio y la Ciudad de Mérida. Subgerencia Regional Técnica, Gerencia Regional Península de Yucatán. Comisión Nacional del Agua. Mérida, Yucatán. Burke, K., C. Cooper, J. F. Dewey, P. Mann, y J.L. Pindell. 1984. Caribbean tectonics and relative plate motions. In Geological Society of America, Memoir 162, ed. A. Salvador. 1984, G.S.A. 31-63. Butterlin, J. y F. Bonet. 1962. Las formaciones cenozoicas de la parte mexicana de la península de Yucatán. Instituto de Geología, UNAM, México. Duncan, R. A. y R. B. Hardgraves. 1984. Plate tectonics evolution of the Caribbean region in the mantle reference frame. En Geological Society of America, Memoir 162, ed. A. Salvador. G.S.A. 8193. Freeze, R. A. y J. A. Cherry. 1979. Groundwater. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J. 11 3 Características hidrometeorológicas y batimétricas L. CARRILLO1 (✉), E. PALACIOS-HERNÁNDEZ2, A.M. RAMÍREZ1 Y J.B. MORALES-VELA1 1 2 El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México Universidad de Guadalajara, Depto. de Física, Revolución 1500, Col. Olímpica, Sector Reforma, Guadalajara, Jalisco 44840, México. lcarrillo@ecosur.mx Resumen Se analiza a la bahía de Chetumal desde el punto de vista hidrodinámico, resaltando sus características morfológicas y batimétricas: bahía extensa, somera y con depresiones profundas y casi circulares (10 m ~ 100 m diámetro) conocidas como “pozas”. Se analizó información meteorológica de la región y se describió su estacionalidad. Los valores climáticos permitieron definir al sistema atmosférico estacional como secas, lluvias y nortes con episodios drásticos de tormentas tropicales y huracanes. Los valores medios anuales de la temperatura del aire, humedad relativa y precipitación pluvial fueron 26.5 °C, 78 % y 1244.7 mm, respectivamente. La velocidad media del viento fue de 3.1 m s-1, con máxima de 7.6 m s-1, y la dirección predominante es este-sureste, con episodios de vientos del norte durante noviembre y diciembre. Las características hidrográficas de temperatura y salinidad obtenidas durante 1995-1996 mostraron condiciones estuarinas, con una amplia variación espacial. La salinidad varió entre 8 y 18 ups, y la temperatura entre 24.5 y 31.0 ºC. Se aplicó un análisis de funciones empíricas ortogonales, y el campo medio de temperatura indicó la presencia de aguas más cálidas (29.5 ºC) hacia la zona noroeste de la Bahía, con máximos en laguna Guerrero. El modo 1 representó el 90.8 % de la variabilidad de la temperatura y un comportamiento estacional. El campo medio de salinidad varió de 7 ups, cerca de la desembocadura del río Hondo, hasta 18 ups, al sur de la Bahía. El modo espacial 1 y 2 de la salinidad explicaron el 80.6 % y el 12.1 % de la variabilidad, respectivamente. Series de tiempo de temperatura, registradas con termistores durante septiembre-octubre de 1995 para 5 regiones de la Bahía, destacaron la variabilidad diurna. Las oscilaciones diurnas de la temperatura en laguna Guerrero, Cayos y Dos Hermanos, que corresponden a la parte norte de la Bahía, tienen mayor variabilidad que en su parte central (Faro y Chetumal-río Hondo). Las mareas son mixtas con predominancia del período semidiurno. No existen estudios de corrientes reportados para la Bahía; sin embargo, al ser una bahía extensa es de esperarse que se encuentre sujeta al forzamiento de viento, el cual puede proveer al agua la energía necesaria para producir transporte, oleaje local, turbulencia, resuspensión de sedimento y mezcla. Al final se discuten las implicaciones que tienen sus características físicas. Abstract Chetumal Bay is analyzed by a hydrodynamic approach, highlighting its morphological and bathymetric features: a large and shallow bay with nearly circular depressions known as “pozas”. Meteorological data was analyzed, describing its seasonality. The atmospheric system can be defined as dry, rainy and “nortes” (arctic air incursions) with episodic and drastic period of tropical storms and hurricanes. Mean annual values of air temperature, relative humidity and pluvial precipitation were 26.5 °C, 78.0% and 1244.7 mm, respectively. Mean wind speed value was 3.1 m s-1 with maximum of 7.6 m s-1. Wind direction was predominantly East-Southeast with episodic Northern wind during November and December. Hydrographic conditions of temperature and salinity from 1995-1996 showed estuarine conditions with a large spatial variability. Salinity ranged El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Características hidrometeorológicas y batimétricas from 8 to 18 psu and temperature from 24.5 and 31.0 ºC. Empirical orthogonal function analysis was applied. The mean temperature field showed warmer water (29.5 ºC) northeastward of the Bay, with maximum in Laguna Guerrero. Mode 1 represented 90.8% of the temperature variability and a seasonal behavior. Salinity mean field varied from 7 psu near the mouth of Hondo river to 18 psu at the southern part of the bay. Mode 1 and mode 2 of salinity explained the 80.6% and 12.1% of the variability, respectively. Time series of temperature during September-October 1995 for 5 locations of the Bay showed diurnal variability, and temperature in Laguna Guerrero, Cayos and Dos Hermanos (northern bay) showed higher variability than in the central part (Faro and ChetumalHondo river). Tides are mixed with predominance of semidiurnal period. Circulation studies are not reported, however, it is expected that wind forcing can provide sufficient energy to the water in order to produce circulation, local waves, mixing, transport and turbulence. Finally, a discussion is included on the implications of the physical characteristics of the bay. Introducción La bahía de Chetumal (Fig. 1) es una de las más extensas de México; se encuentra ubicada en la zona sureste de la península de Yucatán, y es compartida geográfica y políticamente por México y Belice. La bahía de Chetumal es un cuerpo de agua semi-cerrado que se encuentra comunicado al Mar Caribe en su porción sureste por medio de una boca de aproximadamente 20 km de ancho, la cual está protegida por arrecifes y cayos. Es, además, la cuenca receptora de varios tributarios de agua dulce entre los que destacan: el río Hondo, el sistema lagunar Guerrero, Río Nuevo (Belice), Laguna Shipstern (Belice), así como escurrimientos de los humedales, en la parte norte, a través de los arroyos Río Crik y Siete Esteros, que le confirieren condiciones estuarinas. Los procesos físicos (hidrodinámicos) que ocurren en los sistemas estuarinos dependen de sus características morfológicas (batimetría, dimensiones, canales de comunicación con el mar) e hidrometereológicas (es decir, de su hidrografía, como la temperatura y la salinidad), de las condiciones meteorológicas (lluvia, radiación solar, viento, eventos de tormenta, etc.) y de la marea. El sistema lagunar de bahía de Chetumal debe ser visto como un sistema dinámico, en el que ocurren diversos procesos físicos que conforman un escenario para la vida faunística, florística y antropogénica. La finalidad de este capítulo es presentar el estado actual del conocimiento sobre las condiciones hidrográficas, meteorológicas y batimétricas de bahía de Chetumal, con énfasis en los procesos hidrodinámicos asociados a estas condiciones. Tamalcab, con ~9 km de largo y 0.5 km de ancho, y hasta 25 m en su parte más angosta. Aunque se han hecho trabajos batimétricos de la bahía de Chetumal (de Jesús-Navarrete et al. 2000), aún no existe un mapa detallado de la batimetría, por lo que se decidió realizar uno, utilizando datos de profundidad de 4 campañas realizadas entre 2004 y Características morfológicas y batimétricas La Bahía tiene forma semi-elongada, con ~110 km de largo y un ancho de ~20 km en promedio (mínimo de 5 km en la cabeza y máximo de 49 km en su parte media). Destaca la presencia de la alargada isla Figura 1. Bahía de Chetumal. 13 Carrillo et al. Características meteorológicas 2005 en la parte norte de la Bahía, y complementando la porción beliceña con información de cartas batimétricas británicas. Se utilizó el método de “krigging” sobre 966 puntos, y el resultado se muestra en la figura 2. Es una bahía extensa (~2,560 km2, incluyendo el área de Belice), pero relativamente somera, con profundidad promedio de 4 m. En la región norte se encuentra un canal de hasta 9 m de profundidad, con orientación norte-sur, que empieza a 5 km de la cabeza y se extiende aproximadamente hasta la parte norte de isla Tamalcab. A diferencia de otros sistemas estuarinos, la batimetría de la Bahía muestra depresiones angostas y profundas, con diámetros entre 10 y 100 m, conocidas localmente como “pozas”. Estas formaciones parecen ser el resultado del material altamente permeable y poroso del fondo, que permite la formación de canales subterráneos (ver capítulo anterior). Las características climáticas de la bahía de Chetumal corresponden a las de una región tropical. Sin embargo, las condiciones locales de vegetación, brisas, orografía y cercanía al mar, hacen variar los valores de los parámetros meteorológicos de aquellos que puedan encontrarse en alguna clasificación. Una manera de conocer la climatología de la Bahía es utilizando la colección de datos meteorológicos más larga posible. En la Tabla 1 se muestran valores de media anual, desviación estándar de la media, máxima anual y mínima anual de: temperatura del aire, humedad relativa, precipitación pluvial y viento. Estos valores fueron calculados utilizando una base de datos pertenecientes a la Comisión Nacional del Agua (CNA), que comprende desde 9 años para datos de viento y humedad relativa, hasta aproximadamente 50 años para datos mensuales de temperatura del aire y precipitación pluvial. La estación se encuentra ubicada en el observatorio meteorológico de Chetumal, con latitud de 18° 29’ N y longitud de 88° 18’ W. La temperatura del aire media anual para bahía de Chetumal es de 26.5 °C, con un máximo de 30.6 °C y un mínimo de 20 °C; sin embargo, se han registrado valores máximos extremos de 39 °C y mínimos extremos de 5 °C (Tabla 1). La precipitación pluvial media mensual es de 112 mm, con un máximo de 780 mm; y la precipitación anual es de 1244.7 mm. La humedad relativa se mantiene alrededor de 78 %, con máximo de 86 % y mínimo de 71 %. Como corresponde a las regiones tropicales, la temperatura del aire se mantiene alrededor de su valor medio a lo largo del año; sin embargo, esto no implica que no exista estacionalidad ni cambios abruptos en la temperatura. La variación estacional de los parámetros de temperatura del aire, precipitación pluvial y humedad relativa se encuentran representados en la figura 3. Este año representativo (canónico o promedio) fue construido utilizando toda la base de datos. Por ejemplo, la temperatura del aire (Fig. 3a) de enero representa el promedio de todos los eneros desde 1952 hasta 2002. Si bien la temperatura media mensual varía 5.2 °C a lo largo del año, y la temperatura máxima varía 3.7 °C, es en la temperatura mínima en la que se observa una estacionalidad más marcada (9.6 °C). Las temperaturas máximas más altas ocurren de mayo a septiembre, siendo mayo y agosto los meses con mayores temperaturas (34.8 °C y 34.6 °C, respectivamente) (Fig 3a). Se han llegado a registrar valores máximos extremos de 39 °C, durante abril 1960, agosto 1975, mayo 1994, abril 1998, e inclusive en los meses de diciembre de 1974 y de 1994, indicándonos que existe una alta variabilidad Figura 2. Batimetría (m) de la bahía de Chetumal obtenida con mediciones de 4 campañas realizadas entre 2004 y 2005, además de cartas batimétricas británicas. 14 Características hidrometeorológicas y batimétricas del este-sureste, con rapidez media de 3.1 m s-1 y máxima de 7.6 m s-1 (Tabla 1). Sin embargo, la máxima rapidez del viento (hasta 28 m s-1) se ha reportado de la dirección este-noreste. De octubre a enero se observan vientos del Norte (norte, noreste y noroeste), con mayor frecuencia en noviembre y diciembre. Esto es debido a que, durante el invierno, la región caribeña se encuentra bajo la influencia de vientos del norte con el paso de frentes fríos a escala sinóptica conocidos como “Nortes” (Mooers y Maul 1998). interanual. Las temperaturas mínimas más bajas se registran de diciembre a febrero, siendo enero el mes con la menor temperatura (11.8 °C); durante febrero de 1970 se registró un mínimo de 5 °C. A partir del año canónico para la temperatura del aire, se puede observar que, de manera general, la temperatura del aire a lo largo del año empieza a disminuir a partir de septiembre y se mantiene relativamente baja hasta el mes de abril. La precipitación pluvial (Fig. 3b) muestra claramente una temporada de lluvias, de junio a septiembre (1002.4 mm), con un comportamiento bimodal y un período de disminución dentro de la temporada (en julio y agosto, conocida como canícula). Durante noviembre, diciembre y enero se observa menos precipitación pluvial que durante la temporada de lluvias, mientras que de febrero a abril se presenta una temporada con muy poca precipitación pluvial (105.4 mm), conocida como “secas”. El comportamiento estacional de la humedad relativa (Fig. 3c) está relacionado con la introducción de humedad a la región por fenómenos de mesoescala, como son los eventos de tormentas (en la temporada de huracanes y ciclones, durante la temporada de lluvias) y nortes. Así, el porcentaje de humedad es mayor de septiembre a enero y se observan valores bajos durante marzo, abril y mayo (temporada de secas), con el mínimo en abril. El viento en la región se encuentra bajo la influencia de los vientos alisios, y la mayor parte del año al paso de perturbaciones de escala sinóptica (Gallegos y Czitrom 1997, Mooers y Maul 1998). En la figura 4 se muestran diagramas mensuales de frecuencia de la dirección del viento para Chetumal. La dirección del viento predominante a lo largo del año es Figura 3. Año canónico o promedio, construido usando la base de datos históricos (ver Tabla 1) de los parámetros: a) temperatura del aire (ºC) (las líneas punteadas representan los valores máximos y mínimos), b) precipitación pluvial (mm año-1), y c) humedad relativa (%). Tabla 1. Valores de variables meteorológicas para la bahía de Chetumal: temperatura del aire, humedad relativa, precipitación pluvial y viento. Los datos corresponden a datos mensuales del banco de datos históricos pertenecientes a la Comisión Nacional del Agua (CNA). Variable Media Des. est. Máximo Mínimo Temperatura (°C) Temperatura extrema máxima (°C) 26.5 33.3 2.2 2.1 30.6 39.0 20 28 Ago 1952 a dic 2002 Ago 1952 a dic 2002 Temperatura extrema mínima (°C) 17.3 4.4 24.2 5 Ago 1952 a dic 2002 Humedad relativa (%) 78.3 3.8 86.0 71.0 Ene 1994 a ene 2003 103.0 780.0 0 Ago 1952 a dic 2002 ESE NNE Precipitación pluvial (mm) Dirección del viento dominante 112.0 E Velocidad del viento dominante (m s-1) 3.1 7.6 Dirección del viento máximo ESE ENE N-E-SE Velocidad del viento máximo (m s-1) 12.6 28 8 15 0.8 Período Ene 1994 a ene 2003 Carrillo et al. Las tormentas tropicales y huracanes dominan el sistema climático desde finales de verano hasta fines de otoño (Gallegos y Czitrom 1997). Entre estos eventos extremos que han afectado directamente al área destacan los huracanes Janet (1955) y Carmen (1974). Se presentan también condiciones de brisas, con una periodicidad diurna y con un efecto local; éstas aún no han sido estudiadas. Utilizando la información climatológica de la temperatura del aire, precipitación pluvial, humedad relativa y vientos, se concluye que la bahía de Chetumal tiene un sistema atmosférico estacional, que se resume en las temporadas de secas, lluvias y nortes, con episodios drásticos durante las tormentas tropicales y los huracanes hidrográficas básicas consisten en determinar los campos de densidad, temperatura y salinidad. La variación de estos campos ayuda a entender la circulación termohalina e indica zonas de estratificación (la columna de agua queda separada en mezcla (una columna de agua homogénea). Por otro lado, la temperatura y la salinidad son factores críticos para la distribución, abundancia y reproducción de algunos organismos acuáticos. Las zonas donde se encuentran los afluentes de agua dulce dentro del ambiente marino generan fuertes gradientes horizontales de temperatura y salinidad, como pueden ser plumas boyantes resultantes del aporte de agua dulce en un ambiente estuarino. Estas condiciones generan una dinámica que, aunque local, puede llegar a ser importante para procesos de transporte y dispersión de larvas o contaminantes. Los estudios de las variables físicas en la bahía de Chetumal, y en particular los relacionados con la hidrografía, son escasos. Uno de estos estudios es el de Morales-Vela et al. (1996): con 25 estaciones distribuidas en toda la cuenca y utilizando una sonda “Hidrolab”, reportaron valores mensuales de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto superficiales y de fondo, a lo largo de un ciclo anual. Aún cuando las estaciones no permiten realizar un mapa detallado, es posible tener una idea general de la distribución de las variables y de sus cambios estacionales. La salinidad varió entre 8 y 18 ups, y la temperatura entre 24.5 y 31.0 ºC. Los valores de oxígeno disuelto se mostraron homogéneos y relativamente altos (promedio anual 6.9±0.8 mg O2 l-1); alcanzaron un máximo en junio, de 8.3 mg O2 l-1. Utilizando ese mismo conjunto de datos (1995-1996), se realizó un análisis de funciones empíricas ortogonales (FEO), técnica utilizada en oceanografía y meteorología que permite descomponer los campos de temperatura y salinidad en diferentes modos o sus componentes principales (Emery y Thomson 2001). El análisis permite establecer la evolución temporal de campos espaciales e indicar cuantitativamente la varianza explicada por cada uno de los modos; generalmente el primer modo es el que contiene la mayor varianza explicada. Se obtuvieron campos espaciales de temperatura y salinidad a partir de los datos puntuales e interpolados por medio de mapeo objetivo (Roemmich 1983). Posteriormente, a cada campo escalar (temperatura y salinidad) se le aplicó el análisis de funciones empíricas ortogonales (Barnett y Parzert 1980). Para obtener los valores físicos de la temperatura y la salinidad correspondientes a los diferentes modos espaciales, para un mes particular, se multiplica el valor del modo temporal correspondiente a ese mes por el campo espacial, y se le suma el campo medio. Por ejemplo, para obtener la distribución espacial de la temperatura correspondiente al modo espacial 1 para el mes de Figura 4. Diagramas de frecuencias de la dirección mensual del viento en la bahía de Chetumal, utilizando 9 años de datos, de enero de 1994 a enero de 2003. Nótese que los números no representan el número de eventos registrados en el mes. Características hidrográficas La caracterización de la hidrografía de un sistema estuarino-lagunar es una condición para inferir los procesos físicos dominantes. Las observaciones 16 Características hidrometeorológicas y batimétricas agosto, se multiplica el valor temporal de agosto 1995 (0.62; ver Fig. 5c) por todo el campo espacial del modo 1 (Fig. 5b) y se le suma su campo promedio (Fig. 5a). El campo medio de temperatura (Fig. 5a) nos indica la presencia de aguas más cálidas (29.5 ºC) hacia la zona noroeste de la Bahía, con máximos en laguna Guerrero. En este análisis, el modo 1 representó el 90.8 % de la variabilidad de la temperatura, con un valor homogéneo en toda la Bahía y un comportamiento estacional (Fig 5c). Para la salinidad, el campo medio (Fig 6a) varía de 7 ups, cerca de la desembocadura del río Hondo, hasta 18 ups, al sur de la Bahía. El efecto del río Hondo sobre la salinidad de la Bahía es evidente, aunque su efecto en esta gráfica es subestimado debido a que el campo está suavizado; es decir, se requiere un número mayor de estaciones para definir su influencia con detalle. El modo espacial 1 de la salinidad (Fig. 6b) explica el 80.6 % de la variabilidad, varía 5 ups entre la zona noreste a la costa de Belice, y no se observa un efecto diluyente del río Hondo. Sin embargo, el modo 2, con un 12.1% de la variabilidad, presenta el efecto del río Hondo, con un claro gradiente de salinidad (Fig. 6c). La figura 6d muestra los modos temporales 1 y 2 de la salinidad. El modo temporal 1 muestra el efecto estacional de la variabilidad temporal de la salinidad, es decir, puede observarse que se incrementa desde enero hasta mayo de 1995; después de agosto de 1995 la salinidad disminuye, probablemente debido a la dilución ocasionada por la temporada de lluvias, y coincide con la canícula. En otras palabras, el modo 1 puede asociarse a la señal estacional relacionada con la época de lluvias, y el modo temporal 2 (línea con “+”) parece estar asociado con el aporte de agua dulce del río Hondo. En la gráfica puede observarse que los valores del modo temporal 2 son negativos a inicios de 1995 y 1996; al multiplicarlos con valores espaciales se obtienen valores positivos en la boca del río y costa oeste de la Bahía y valores negativos en el resto. Esto indica que el efecto del río es casi nulo durante la estación de “secas”, pero de junio a diciembre de 1995,el aporte del río formó un frente halino, alcanzando valores máximos de aporte durante julio de 1995. Figura 5. Resultado del análisis de funciones empíricas ortogonales sobre el campo de temperatura para un año de datos mensuales (1995-1996): a) Campo de temperatura media superficial, b) modo espacial 1, y c) modo temporal 1 de la temperatura. 17 Carrillo et al. Figura 6. Resultado del análisis de funciones empíricas ortogonales sobre el campo de salinidad para un año de datos mensuales (1995-1996): a) Campo de salinidad media superficial, b) modo espacial 1, c) modo espacial 2, y d) modo temporal 1 (con línea continua) y 2 (línea con línea punteada) del campo de salinidad. En un estudio para definir la calidad del agua de la bahía de Chetumal, con base en indicadores de su estado trófico, Herrera-Silveira et al. (2002), mostraron distribuciones superficiales de temperatura, salinidad, transparencia y clorofilas. Estas variables fueron obtenidas con recorridos continuos, usando un instrumento “Dataflow” IV durante junio 2000, octubre 2000 y febrero 2001. Estos recorridos permitieron obtener campos de las variables de temperatura y salinidad con una mayor resolución espacial. Obtuvieron valores superficiales medios para estas 3 campañas de 7.8 ups y 27.6 ºC para salinidad y temperatura, respectivamente. Los gradientes más fuertes fueron observados cerca del río Hondo, y en general gradientes hacia el centro de la Bahía. Basándose en un análisis multivariado dividieron a la Bahía en 4 zonas, destacando la zona I (que abarca Calderitas, la ciudad de Chetumal y el río Hondo), con alta variabilidad espacial de los parámetros ambientales y cambios estacionales importantes. Con base a su variabilidad hidrobiológica sugirieron a la bahía de Chetumal como un sistema relativamente homogéneo, aunque variaciones de 6 ups fueron observadas principalmente durante la época de lluvias (octubre). Es de destacar que en cuanto a transparencia del agua de la bahía de Chetumal, Herrera-Silveira et al. (2002) observaron una alta concentración de sedimentos suspendidos. Condiciones mesotróficas fueron reportadas para zonas cercanas a las costa, como enfrente de la ciudad de Chetumal, Calderitas y el Río Hondo. Condiciones oligotróficas fueron encontradas en la zona IV, que corresponde a la región centro y norte-oeste de la Bahía. Es importante considerar a la bahía de Chetumal como un sistema dinámico, donde además de la variabilidad espacial en la temperatura del agua, ocurre una variabilidad temporal. En la figura 7 se muestran series de tiempo de temperatura registradas con termistores durante septiembre-octubre de 1995 para 5 regiones de la Bahía: laguna Guerrero, Cayos, Dos Hermanos, Faro y Chetumal-río Hondo. En las gráficas se puede apreciar que, además de la variabilidad mensual, destaca la variabilidad diurna, es 18 Características hidrometeorológicas y batimétricas decir, oscilaciones con período de 24 h. Otra característica importante es que estas oscilaciones no se presentan con la misma magnitud en todas las áreas, ni de manera simultánea. Las oscilaciones diurnas de la temperatura en laguna Guerrero, Cayos y Dos Hermanos, que corresponden a la parte norte de la Bahía, tienen mayor variabilidad que en su parte central (Faro y Chetumal-río Hondo). Aunque las causas de estas oscilaciones diurnas es un tema por estudiar, los forzantes responsables de éstas pueden ser el efecto de las mareas y/o la radiación solar. existen condiciones más dinámicas. Aún no hay un estudio completo de corrientes en la bahía de Chetumal, pero Morales-Vela et al. (1996) reportaron corrientes promedio débiles, de 0.16± 0.1 m s-1. Por mucho tiempo se ha considerado que la Bahía tiene muy lenta renovación y circulación de agua y baja concentración de nutrientes disueltos, lo cual pudiera ser provocado por las restricciones físicas batimétricas de Cayo Cabezo, Cayo Negro y Cayo Cangrejo, entre otros. En un área de 259 km2 los cayos restan fuerza a las corrientes de entrada provenientes del Mar Caribe (Chavira-Martínez et al. 1992); sin embargo, podrían esperarse corrientes más intensas forzadas por el viento. Al ser una bahía extensa, es de esperarse que se encuentre sujeta al forzamiento de viento, el cual puede proveer la energía necesaria para producir transporte, oleaje local, turbulencia, resuspensión de sedimento y mezcla (claramente observable en la distribución vertical casi homogénea de la temperatura y salinidad). Mareas y corrientes Las mareas son mixtas con predominancia de período semidiurno, por lo que se presentan dos pleamares y dos bajamares al día (Merino Ibarra y Otero Dávalos 1983). En esta región del Caribe las amplitudes máximas son de 0.5 m, pero con un componente diurno que tiene un incremento importante hacia mareas vivas (Calvert 2004). Es importante considerar que aun cuando la amplitud de la marea es pequeña, ésta no deja de ser un forzante que puede hacer oscilar al sistema. Aunque la Bahía se ha considerado clasificada como de baja energía, estudios sobre los sedimentos reportan que tienen arenas finas a gruesas de composición calcárea, y que son blancos y ligeramente grises (De Jesus-Navarrete et al. 2000), sugiriendo que Implicaciones de las características físicas Las características geomorfológicas de la bahía de Chetumal (con relativa poca comunicación con el mar abierto, el aporte de agua dulce de varios afluentes, ser una bahía extensa y relativamente somera), la hacen un cuerpo de agua peculiar. Por su restringida comunicación con el mar abierto, es susceptible al Figura 7. Series de tiempo de temperatura (ºC) registrada con termistores durante septiembre-octubre 1995 en 5 puntos de la bahía de Chetumal: 1 laguna Guerrero, 2 Cayos, 3 Dos Hermanos, 4 Faro y 5 Chetumal-río Hondo. Al lado derecho se encuentra la localización de cada uno de los puntos referidos. 19 Carrillo et al. impacto de los asentamientos humanos, pero principalmente al impacto de la descarga de aguas urbanas y agrícolas. La Bahía representa un laboratorio natural donde pueden llevarse a cabo estudios de los procesos de mezcla-estratificación, ya que es un cuerpo de agua en el cual el intercambio está restringido, es una bahía extensa donde el viento puede ocupar un papel importante como forzante de corrientes, y tiene aportes de agua dulce. Aún cuando se puede esperar que los rangos de las oscilaciones de las variables físicas sean menores que en latitudes medias (excepto durante las tormentas tropicales y ciclones), habrá cierta variabilidad estacional, en especial por efecto del viento, la radiación solar y la lluvia. Como se presentó en los datos de temperatura del agua, existe una variabilidad diurna en la Bahía que puede tener implicaciones biológicas importantes. Otro punto a destacar es el desconocimiento que existe de la influencia del río Hondo sobre la dinámica de la Bahía o viceversa, la cual puede tener efectos locales importantes. Por otro lado, la Bahía se encuentra inmersa en el sistema cárstico de la península de Yucatán, y la presencia de “pozas” le da un carácter diferente a otras lagunas costeras de México. En campañas recientes de mediciones hidrográficas llevadas a cabo en la Bahía se ha observado que estas “pozas” pueden ser fuentes puntuales de manantiales de agua dulce o salina. La bahía de Chetumal tiene el estatus de Zona Sujeta a Conservación Ecológica, ha sido reconocida como área del Santuario del Manatí y como área de desove y crianza de huevos y larvas de peces (Vásquez-Yeomans y González-Vera 1994). Sin embargo, es indudable que existen zonas de la Bahía donde persisten problemas de contaminación acuática (ver el capítulo respectivo). Por ello, es necesario conocer a detalle las variables hidrográficas que ayuden a clarificar los riesgos del estado actual de la calidad del agua para todo el sistema, así como reconocer zonas hidrográficas de alta vulnerabilidad ambiental para la ecología acuática. Por otro lado, la Bahía es compartida por México y Belice y esto implica que, en caso de ocurrir alguna contingencia, se transformaría en un problema internacional, por lo cual se requiere de un conocimiento integral en el que el conocimiento de las variables ambientales juegue un papel importante. variability in the tropical Pacific. J. Phys. Oceanogr. 10 (4): 529-540. Calvert, J. B. 2005. Tidal Observations. http://www.du. edu/~jcalvert/geol/tides.htm. Chavira-Martínez, D., J. Briseño-González, A. Negroe, J. A. Pérez-Cetina, T. Sánchez-Cabrera y R. Hoil. 1992. Diagnóstico de la calidad del agua en la Bahía de Chetumal, Q. Roo. Avacient 2:7-33. De Jesus-Navarrete, A., J. J. Oliva-Rivera, V. Valencia-Beltrán y N. Quintero-López. 2000. Distribución de sedimentos en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Hidrobiológica 10:61-67. Emery, W. J. y R. E. Thomson. 2001. Data Analysis Method in Physical Oceanography. Ámsterdam: Elsevier. Gallegos, A. y S. Czitrom. 1997. Aspectos de la Oceanografía Física Regional del Mar Caribe. En Contribuciones a la Oceanografía Física en México, Monografía No. 3, ed. M.F. Lavín, 225-242. México: Unión Geofísica Mexicana. Herrera-Silveira, J.A., A. Jiménez-Zaldivar, M. Aguayo-González, J. Trejo-Peña, I. Medina-Chan, F. Tapia-González, I. Medina-Gómez y O. VázquezMontiel. 2002. Calidad de agua de la Bahía de Chetumal a través de indicadores de su estado trófico. En Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia. Universidad de Quintana Roo, Chetumal, ed. F.J. Rosado-May, R. Romero-Mayo y A. De Jesús Navarrete, 185-196. Q. Roo, México: Universidad de Quintana Roo. Merino-Ibarra, M. y L. Otero-Dávalos. 1983. Atlas Ambiental Costero. Puerto Morelos, Quintana Roo. Quintana Roo, México: ICMyL–UNAM y CIQRO. Mooers, C. N. K. y G. A. Maul. 1998. Intra-Americas Sea Circulation. In Global Coastal Ocean. The Sea, Vol. 11, ed. R. Robinson y K. H. Brink, 183-208. New Cork: John Wiley & Sons. Morales-Vela, B., D. Olivera-Gómez y P. RamírezGarcía. 1996. Conservación de los manatíes en la región del caribe de México y Belice. Informe técnico ECOSUR-CONACyT: 127 pp. Roemmich, D. 1983. Optimal estimation of hydrographic station data and derived fields. J. Phys. Oceanog. 13 (8):1544–1549. Vásquez-Yeomans, L. y A. M. González-Vera. 1994. Ictioplancton de la Bahía de Chetumal. En Estudio Integral de la Frontera México-Belice. Recursos Naturales, ed. Centro de Investigaciones de Quintana Roo, 133-142. Quintana Roo, México: CIQRO. Literatura citada Barnett, T. P. y W. C. Patzert. 1980. Scales of thermal 20 4 Cambios hidrológicos y de estado trófico entre los años 2000 y 2006 J.A. HERRERA-SILVEIRA1 (✉), J.A. ARREOLA-LIZÁRRAGA2 Y J. RAMÍREZ-RAMÍREZ1 1 CINVESTAV-IPN Unidad Mérida, Carr. Antigua a Progreso km 6, Mérida, Yucatán 97310, México. jherrera@mda.cinvestav.mx 2 CIBNOR, S.C. Unidad Sonora, campus Guaymas, km 2.3 Carr. a Las Tinajas, Predio El Tular s/n A.P. 349, Guaymas, Sonora, 85454, México. Resumen Se presentan los cambios hidrológicos y de estado trófico entre los años 2000 y 2006 en la bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. En las cuatro zonas hidrológicas (I-IV) que caracterizan a la bahía se registró la temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto, se determinaron los nutrientes inorgánicos disueltos (nitritos, nitratos, amonio, fosfatos y silicatos) y la clorofila a, además de estimarse el estado trófico. Los resultados mostraron que: 1) la Bahía tuvo mayor influencia marina en 2006 que en el resto de los años estudiados, indicada por una tendencia de incremento en la salinidad y mayores intervalos de variación en la temperatura y el oxígeno disuelto; 2) la zona hidrológica I, adyacente a los asentamientos humanos y a la desembocadura del río Hondo, fue la que tuvo mayores concentraciones de nitrógeno, fosfatos y clorofila a, sugiriendo que esta zona se encuentra en proceso de eutrofización, ya que su estado trófico cambio de oligo-mesotrófico en 2000 a meso-eutrófico en 2006; 3) en 2006 se observó que la variabilidad que impone las condiciones meteorológicas prevalecientes en un periodo del año (p.ej.,“lluvias” o “nortes”) pudieron influir en las variaciones hidrológicas de la Bahía. A partir de estos resultados se recomienda implementar un programa de monitoreo de variables de estado trófico del agua, así como acciones de saneamiento y estrategias para reducir los aportes de nutrientes inorgánicos disueltos por actividades humanas. Abstract Hydrological and trophic state changes were studied between 2000 and 2006 in Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. In the four hydrological zones of the bay, temperature, salinity and dissolved oxygen were measured in situ, and water samples were collected to determine the concentration of inorganic nutrients (nitrites, nitrates, ammonium, orthophosphates, and silicates) and chlorophyll a. In addition, the trophic state of the zones was estimated. The results showed that: 1) the bay had more marine influence in 2006 than in 2000 indicated by the trend of increase in its salinity and wider ranges of water temperature and dissolved oxygen; 2) The hydrological zone I, adjacent to the human settlements and rio Hondo´s mouth, exhibited the highest concentrations of nitrogen, phosphates and chlorophyll a, suggesting that an eutrophication state is in process, since its trophic state changed from oligo-mesotrophic at 2000 to meso-eutrophic at 2006; 3) during 2006 it was observed that the influence of meteorological conditions during a particular period of the year (v. g. "rain" or "north" seasons) can influence the hydrological variations in this body of water. Based on this study, we recommend implementing a water-quality monitoring program, as well as management actions oriented to reduce future loads of inorganic nutrients from human activities to the Chetumal Bay. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Herrera-Silveira et al. Introducción En la investigación, monitoreo y manejo de ecosistemas costeros, las series largas de tiempo (p.ej., 10-40 años) de datos biológicos y ecológicos son extremadamente valiosas para registrar cambios en comunidades y ecosistemas, tanto para diferenciar influencias ambientales naturales o antropogénicas, como para establecer y comprobar hipótesis acerca de la estructura de comunidades y de procesos ecológicos (Wolfe et al. 1987). En México es frecuente que las variaciones ambientales de mediano y largo plazo en los ecosistemas costeros sean menos conocidas debido a la falta de continuidad en los programas de investigación y monitoreo. Una estrategia que eventualmente puede solventar este problema es comparar información científica generada previamente con otra posterior, para observar cambios y tendencias, por ejemplo, en la calidad del agua o el estado trófico de un cuerpo de agua costero. Un aspecto relevante es que la observación de cambios hidrológicos y del estado trófico que se manifiestan en periodos de mediano o largo plazo, ayuda a detectar respuestas de los ecosistemas costeros a la influencia de factores antropogénicos y naturales; asimismo, esto aporta conocimiento valioso para tomar decisiones de manejo ambiental. El estado trófico de un ecosistema se define como la tasa de abastecimiento de materia orgánica, y un incremento en esta tasa corresponde al proceso de eutrofización (Nixon 1995). El nivel de estado trófico de un cuerpo de agua puede ser expresado mediante un indicador ambiental, como los índices tróficos, y ha mostrado su utilidad en instrumentos de política ambiental (Casazza et al. 2003). La bahía de Chetumal es el cuerpo de agua costero más grande del Caribe Mexicano (1,098 km2); tiene importancia ecológica por ser sitio de crianza y alimentación de diversas especies, y destaca por ser en México el santuario del manatí Trichechus manatus. Tiene importancia socio-económica debido a que sustenta actividades de la ciudad de Chetumal y los poblados de Calderitas y Bacalar, además de ser un ecosistema transfronterizo por estar compartido con Belice. El crecimiento y desarrollo de Chetumal y Calderitas, así como la formación del canal de Zaragoza (que incrementó la comunicación de la bahía de Chetumal con el Mar Caribe), son actividades humanas que pueden incidir en la estructura y función de este cuerpo de agua costero. Por esta razón, resulta de interés científico y de manejo determinar si se han generado cambios en las características hidrológicas y el estado trófico del ecosistema, a partir de la oportunidad de contar con información del año 2000 aportada por las contribuciones de Herrera-Silveira et al. (2002) y Medina-Gómez et al. (2002). Así, el objetivo de este estudio fue conocer los cambios hidrológicos y de estado trófico que ocurrieron en el periodo comprendido entre los años 2000 y 2006 en la bahía de Chetumal. Métodos La bahía de Chetumal fue dividida en las cuatro zonas de afinidad hidrológica sugeridas por Herrera-Silveira et al. (2002) (Fig. 1), lo cual permitió hacer un análisis comparativo consistente. La base de datos se generó a partir de muestreos de variables del agua realizados en los periodos de “lluvias”, “secas” y “nortes” correspondiente a los ciclos anuales 2000-2001 y 2006-2007. En lo sucesivo, y para fines prácticos, el primer ciclo anual se referirá como 2000 y el segundo como 2006. Los muestreos comprendieron una red de 38 estaciones, agrupadas en las cuatro zonas (Fig. 1). La temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto del agua se registraron in situ mediante un multisensor Dataflow IV (Maden y Day 1992). Asimismo, en cada estación de muestreo se tomaron muestras de agua para determinar nutrientes inorgánicos disueltos y la clorofila a. El amonio (NH4) se determinó siguiendo el método de fenolhipoclorito, los nitritos (NO2) mediante la sulfanilamida en solución ácida, los nitratos (NO3) se midieron como NO2 posterior a su reducción en una columna de Cadmio-Plomo (Parson et al. 1984), los fosfatos (PO4) mediante el azul de molibdato (Murphy y Riley 1962), y los silicatos (SiO4) con el de azul de molibdato usando al ácido ascórbico como agente reductor. La clorofila a se determinó mediante el método de extracción por acetona (90 %), utilizando filtros Millipore de 0.45 μm de tamaño de poro y aplicando las ecuaciones descritas por Jeffrey y Humpphry (1975; en Parson et al. 1984). Para determinar si las zonas hidrológicas eran diferentes en cada variable hidrológica entre años (2001-2006), se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de significancia no paramétrica de Kruskal-Wallis al p < 0.05 y se presentaron mediante gráficos de cajas y bigotes. 22 Cambios hidrológicos y estado trófico III Golfo de México IV 0 225 Km Mar Caribe I II 5 Km Figura 1. Área de estudio, la parte mexicana de la bahía de Chetumal, mostrando las cuatro zonas hidrológicas analizadas. amplios de variación en el año 2006 que en el 2000. Fue notable la tendencia de una mayor frecuencia de valores bajos de temperatura y valores altos de salinidad y oxígeno disuelto, sugiriendo que la Bahía presentó mayor influencia marina en el año 2006 que en el año 2000 (Fig. 2). La influencia marina se incrementó en 2006 debido probablemente a la comunicación artificial entre la Bahía y el Mar Caribe, provocada por el dragado del canal de Zaragoza en años recientes. Estos cambios hidrológicos con mayor influencia marina llegarán a ser un factor causal de cambios en la estructura de las comunidades biológicas de la Bahía. Las variaciones de oxígeno disuelto fueron mayores en 2006, probablemente asociadas al cambio hidrológico generado por las diferencias en los aportes de agua dulce y marina que inducen cambios en el metabolismo neto de la Bahía (Medina-Gómez et al. 2002). La zona I mostró los valores de salinidad más bajos comparados con el resto de las otras zonas (Fig. 2b), lo cual se explica por estar ubicada en la desembocadura del río Hondo. Las concentraciones de nitrógeno inorgánico disuelto (NID = NO3+NO2+NH4) fueron mayores y tuvieron intervalos más amplios en 2006 con respecto al 2000. En la zona I las concentraciones de NID en 2006 duplicaron a las observadas en 2000 y se observaron diferencias significativas; en el resto de las zonas, los intervalos más amplios de NID observados en 2006 sugieren que hubo un periodo del año con aportes importantes (Fig. 3a). Estos resultados se podrían explicar, por una parte, por el cambio en el balance entre agua dulce y agua marina, por la apertura del Canal de Zaragoza, que podría generar variaciones en los procesos del ciclo del nitrógeno; y por la otra, Para determinar si las zonas hidrológicas eran similares entre años de acuerdo al conjunto de sus características de calidad del agua y estado trófico, se utilizó el método multivariado de escalamiento multidimensional no-paramétrico (MDS), para lo cual los datos fueron transformados (log x) y estandarizados. El software estadístico utilizado fue PRIMER 6 (Clark 1993). El estado trófico de cada zona y para cada año se determinó mediante el índice TRIX (Vollenweider et al. 1998, Jorgensen et al. 2005): TRIX= k / n (Σmi – Li / Ui –Li), donde: k= 10, n= número de variables, mi= valor de la variable, Li = límite inferior de la variable y Ui= límite superior de la variable. Este índice puede tomar valores entre 0 y 10, y la referencia del estado trófico se muestra en la tabla 1. Los datos obtenidos del índice TRIX se procesaron mediante un análisis de varianza y la prueba de Kruskal-Wallis y se graficaron como en la determinación de diferencias hidrológicas de las cuatro zonas. Tabla 1. Valores de referencia del índice TRIX para los niveles de estado trófico. Valor del índice TRIX 0 - 2.5 2.6 - 5 5.1 - 7.5 7.6 - 10 Nivel de estado trófico Oligotrófico Mesotrófico Eutrófico Hipertrófico Resultados y Discusión La temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto de las cuatro zonas hidrológicas tuvieron intervalos más 23 Herrera-Silveira et al. a) a) 35 100 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV NID uMμM Temperatura C °C 29 26 ZONA III ZONA IV 60 40 0 20 2000 2006 2000 2006 2000 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2006 2000 2006 b) b) ZONA I ZONA II ZONA III 8 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV ZONA IV 20 6 16 FID μM uM ups ups Salinidad ZONA II 20 23 24 ZONA I 80 32 12 8 4 2 4 0 0 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2006 c) 10 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV 400 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV 300 8 SilicatouM μM mg l-1 Oxígeno disuelto mg l -1 c) 6 4 200 100 0 2 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2006 Figura 2. Variaciones entre los años 2000 y 2006 de a) temperatura, b) salinidad y c) oxígeno disuelto, en las cuatro zonas hidrológicas de la bahía de Chetumal. Figura 3. Variaciones entre los años 2000 y 2006 de a) nitrógeno inorgánico disuelto, b) fósforo inorgánico disuelto y c) silicatos, en las cuatro zonas hidrológicas de la bahía de Chetumal. por los aportes de NID provenientes del río Hondo y de aguas subterráneas, que pudieron haberse incrementado en 2006 por mayores descargas de aguas residuales generadas en la cuenca de captación de la Bahía. Las concentraciones de fosfatos fueron similares entre 2000 y 2006 en las zonas II, III y IV; sin embargo, en la zona I se duplicaron en 2006 con respecto al 2000 (Fig. 3b), lo cual sugiere la influencia de aguas residuales de los asentamientos humanos adyacentes a la zona, así como las descargas del río Hondo que capta aguas residuales agrícolas, indicando que la Bahía al menos en esta zona está mostrando un proceso de eutrofización “cultural”. Las concentraciones de silicatos fueron mayores en 2006 con respecto al 2000, con diferencias significativas en las zonas I, II y IV (Fig. 3c). Este comportamiento está asociado a los aportes de agua subterránea (Herrera-Silveira, 2006) por lo que este incremento está generalizado en la Bahía. La biomasa de fitoplancton, indicada por la concentración de clorofila a en muestras de agua, fue similar entre 2000 y 2006 en las zonas II, III y IV; sin embargo, en la zona I la biomasa de fitoplancton fue significativamente mayor en 2006 que en 2000, lo que sugieren incrementos poblacionales de fitoplancton en 2006 (Fig. 4a). El incremento implica la influencia de los aportes de nutrientes inorgánicos disueltos por fuentes antropogénicas. El análisis de la comunidad de fitoplancton podría ayudar a definir con mayor precisión la condición de la Bahía y las fuentes que han originado los cambios observados. El índice TRIX mostró que las zonas II, III y IV no tuvieron cambios de estado trófico, ya que se mantuvieron en condiciones oligo-mesotróficas, indicando que los cambios hidrológicos observados en 2006 no han tenido efectos significativos en el estado 24 Cambios hidrológicos y estado trófico Mediante el análisis MDS se observó que la zona I fue distinta en los años 2000 y 2006, con mayor variabilidad hidrológica en 2006, coincidiendo con los cambios observados en las concentraciones de nutrientes y clorofila a. En las zonas II, III y IV se observó un patrón similar, ya que se agrupan dos conjuntos de datos en el año 2006; uno que tiende a ser similar al grupo del año 2000 y otro que se separa claramente. El subconjunto de datos de 2006, que se agrupa y separa del otro subconjunto afín al subconjunto del año 2000, está asociado a que en algún periodo del 2006, posiblemente “lluvias” o “nortes”, hubo un incremento del aporte de nutrientes y esto también se reflejó en los intervalos más amplios observados, sugiriendo que eventos meteorológicos producen cambios hidrológicos (Fig. 5). a) Clorofila mg m-3 mg “a” m-3 12 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV 10 8 6 4 2 0 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2006 b) Índice TRIX 10 ZONA I ZONA II ZONA III ZONA IV 8 Hipertrófico 6 Eutrófico 4 Mesotrófico 2 Oligotrófico 0 2000 2006 2000 2006 2000 2006 2000 2006 Figura 4. Variaciones entre los años 2000 y 2006 de a) clorofila a y b) estado trófico mediante el índice TRIX, en las cuatro zonas hidrológicas de la bahía de Chetumal. trófico de esas zonas y que se mantuvo la misma tasa de abastecimiento de materia orgánica entre los años 2000 y 2006. Sin embargo, se requiere del análisis de la composición y estructura comunitaria del fitoplancton para definir las causas y las tendencias del estado trófico de la Bahía. En la zona I el estado trófico se incrementó más del doble en 2006 con respecto al 2000, ya que pasó de la categoría oligo-mesotrófico a la eutro-mesotrófico, lo cual se puede atribuir a los aportes de nutrientes provenientes de las aguas residuales de Chetumal, Calderitas y Bacalar, así como de los aportes del río Hondo (Fig. 4b). El proceso de eutrofización cultural observado puede tener efectos ambientales que se manifiestan comúnmente con incrementos de la biomasa de fitoplancton, ocurrencia de especies de fitoplancton tóxico, cambios en la estructura de la vegetación acuática sumergida y disminución de oxígeno disuelto en el agua (Vollenweider 1992, Nixon 1995, Richardson y Jorgensen 1996). Estos efectos están relacionados, y normalmente afectan la salud de los ecosistemas costeros, con impactos negativos en la pesca, acuacultura, turismo y salud pública (Elliot y de Jonge 2002, Cloern 2002). Lo anterior orienta a la necesidad de establecer una estrategia para controlar y disminuir los aportes de nitrógeno y fósforo de las aguas residuales urbanas y agrícolas. Figura 5. Comparación del comportamiento hidrológico entre los años 2000 y 2006 en cada una de las zonas hidrológicas de la bahía de Chetumal. 25 Herrera-Silveira et al. Sin embargo, estos resultados podrían ser parte de la variabilidad natural de la Bahía, con lo cual se podría avanzar en el entendimiento de los procesos que se relacionan con la estabilidad ecológica del sistema, debido a que esta variabilidad forma parte del componente de resistencia de un ecosistema (HerreraSilveira, 1993). En este estudio se hace evidente que los cambios hidrológicos y de estado trófico en la escala de mediano plazo son de particular interés porque aportan información acerca de la magnitud de la influencia marina por la apertura del canal de Zaragoza, así como de la tendencia de eutrofización cultural de la bahía de Chetumal; también, porque muestran la necesidad de implementar acciones de manejo ambiental y sugieren hacer un mayor esfuerzo de investigación para entender la influencia de los cambios ambientales tanto por factores antropogénicos como naturales en los procesos ecológicos y la estructura de comunidades. Es probable que existan procesos biogeoquímicos de otra escala temporal que podrían influir en los resultados observados, por lo que el programa de monitoreo debería considerar la evaluación a diferentes escalas de tiempo, principalmente menores a la utilizada. Recomendaciones Se recomienda establecer un programa de monitoreo de variables del agua, considerando las cuatro zonas hidrológicas que caracterizan a la bahía de Chetumal, así como elaborar e implementar una estrategia de manejo ambiental orientada a reducir y controlar los aportes de nutrientes provenientes de las actividades humanas. Literatura citada Casazza, G., C. Silvestre y E. Spada. 2003. Classification of coastal water according to the new Italian water legislation and comparation with the European Water Directive. Journal of Coastal Conservation 9:65-72. Clarke, K.R. 1993. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure. Aust. J. Ecol 18:117-143. Cloern, J. E. 2001. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem.Marine Ecology Progress Series 210:223-253. Elliot, M. y D.N. de Jonge. 2002. The management of nutrients and potential eutrophication in estuaries and others restricted water bodies. Hydrobiologia 475/476:513-524. Herrera-Silveira, J.A., A. Jiménez-Zaldivar, M. Aguayo-Gonzalez, J. Trejo-Peña, I. Medina-Chan, F. Tapia-González, I. Medina-Gómez y O. VazquezMontiel. 2002. Calidad del agua de la bahía de Chetumal a través de indicadores de su estado trófico. En: Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la bahía de Chetumal y su área de influencia. Eds. F.J. Rosado-May, R. RomeroMayo y A. De Jesús Navarrete, 185-196. Universidad de Quintana Roo. Chetumal, Q. Roo, México. Jorgensen, S.E., R. Costanza y X. Fu-Liu. 2005. Handbook of ecological indicators for assessment of ecosystem health. New York: CRC Press, Taylor & Francis Group. Maden, C. J. y J. W. Day, Jr. 1992. An instrument system for high speed mapping of chlorophyll and physico-chemical parameters. Estuaries 15(3):421427. Medina-Gómez, I., J.A. Herrera-Silveira, A. JiménezSaldivar, M. Aguayo-González, J. Trejo-Peña, I. Medina-Chan y P. Tapia-González. 2002. Metabolismo de la bahía de Chetumal basado en el balance estequiométrico de nutrientes. En: Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la bahía de Chetumal y su área de Conclusiones La bahía de Chetumal presentó cambios hidrológicos y de estado trófico entre los años 2000 y 2006 influenciados tanto por factores antropogénicos como naturales. La Bahía tuvo mayor influencia marina en 2006 por la apertura del canal de Zaragoza, reflejándose con una tendencia de incremento en la salinidad del agua, así como con mayores intervalos de variación de la temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto. Las implicaciones ecológicas de esta influencia estarían asociadas, en primera instancia, a cambios en la estructura de comunidades biológicas. En el año 2006, la zona hidrológica I (adyacente a Chetumal, Calderitas y la desembocadura del río Hondo) tuvo concentraciones de nitrógeno y fósforo inorgánico disuelto que duplicaron las observadas en el año 2000, así como concentraciones más altas de clorofila a. Esto coincidió con un proceso de eutrofización, indicado por el cambio de un estado oligo-mesotrófico en 2000 hasta un estado mesoeutrófico en 2006. Las otras tres zonas de la Bahía se mantuvieron en estado oligo-mesotrófico. En el año 2006, el análisis MDS mostró dos conjuntos de datos que indicaron la influencia temporal en los procesos naturales que influyen en las variaciones hidrológicas de la Bahía. 26 Cambios hidrológicos y estado trófico influencia. Eds. F.J. Rosado-May, R. Romero-Mayo y A. De Jesús Navarrete, 33-42. Universidad de Quintana Roo. Chetumal, Q. Roo, México. Murphy, J. y J. P. Riley. 1962. Modifies single solution method for the determination of phosphate in natural waters. Chemical Acta 27: 31-36. Nixon, S.W. 1995. Coastal marine eutrophication: a definition, social causes, and futureconcerns. Ophelia 41:199-219. Parson, T. R., Y. Maitia y C. M. Lalli. 1984. A manual of chemical and biological methods for sea water analysis. Oxford: Pergamonn Press. Richardson, K. y B.B. Jorgensen. 1996. Eutrophication: Definition, history and effects. En: Eutrophication in Coastal Marine Ecosystems. Eds. B.B.Jorgensen y K. Richardson, 1-19. Falta ciudad: Coastal and Estuarine Studies, American Geophysical Union. Vollenweider, R.A. 1992. Coastal marine eutrophication: principles and control. En: Marine Coastal Eutrophication. Eds. R.A. Vollenweider, R. Marchetti y R. Viviani, 1-20. Bologna, Italy: Proceedings of an International Conference. Vollenweider, R.A., F. Giovanardi, G. Montanari y A. Rinaldi. 1998. Characterization of the trophic conditions of marine coastal waters with special reference to the NW Adriatic Sea: proposal for a trophic scale, turbidity and generalized water quality index. Envirometrics 9:329-357. Wolfe, D.A., M.A. Champ, D.A. Flemer y A.J. Mearns. 1987. Long-term biological data sets: their role in research, monitoring, and management of estuarine and coastal marine systems. Estuaries 10(3):181-193. 27 5 Vegetación acuática sumergida J. ESPINOZA-AVALOS1 (✉), H.A. HERNÁNDEZ-ARANA1, T. ÁLVAREZ-LEGORRETA1, L.I. QUAN-YOUNG1, J.J. OLIVA-RIVERA1, M. VALDEZ-HERNÁNDEZ1, A. ZAVALA-MENDOZA1, G. CRUZ-PIÑÓN1, C.Y. LÓPEZ1, A. SEPÚLVEDA-LOZADA1, P. WORUM-FERENCE1, A. VILLEGAS-CASTILLO1 Y B.I. VAN TUSSENBROEK2 1 El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Colonia Pacto Obrero, Chetumal, Quintana Roo 77014, México. jespino@ecosur.mx 2 Unidad Académica Puerto Morelos, Universidad Nacional Autónoma de México, Apdo. postal 1152, Cancún, Quintana Roo 77500, México Resumen Se estudiaron las macroalgas y/o los pastos marinos en tres zonas de la bahía de Chetumal. En la primera zona, canal de Bacalar Chico, los vegetales se recolectaron de aguas de la Bahía, del mar Caribe y de una área de mezcla. La diversidad de macroalgas fue baja (28 especies), aunque la mayoría es de crecimiento rápido y de productividad alta. En la parte de mezcla se presentaron valores altos de irradiancias y de concentración de nutrientes, que permitieron un crecimiento vegetal rápido: el pasto marino Thalassia testudinum fue más denso y monoespecífico, con mayor gasto en tejido fotosintético (≈35 %) que rizomas y raíces (≈45 %); el resto de biomasa fue de vainas. En contraste, en la segunda zona, en el sureste de la Bahía, T. testudinum tuvo en promedio menor gasto en hojas verde (≈11 %) que en rizomas y raíces (≈51 %); sin embargo, fue aun más contrastante en la tercera zona, en el interior de la Bahía, donde el gasto en rizomas y raíces fue de ≈77 %. En las dos últimas zonas también ocurrió el pasto Halodule wrightii. El pobre desarrollo de los pastos hacia el interior de la Bahía es producto probablemente de la condición oligotrófica de sus aguas y la combinación de su baja salinidad, la gran turbidez que se genera por la poca profundidad del agua, los vientos que remueven a los sedimentos finos y, en algunos sitios, el alto grado de anoxia de los sedimentos. Esas condiciones probablemente también causan el bajo número (47) de especies de macroalgas que se han registrado hasta ahora para toda la Bahía. En general, Batophora es el género de macroalga dominante, aunque en la comunidad de macrofitas también son importantes algunas especies de agua dulce (Chara spp. y Najas marina) y el pasto Ruppia maritima de aguas salobres. La información que se tiene de las tres últimas plantas y de otras de agua dulce y de cianobacterias de la Bahía es muy limitada. La contaminación orgánica está modificando la distribución y abundancia de las macroalgas frente a la ciudad de Chetumal. Otros cambios en la vegetación acuática deben estar ocurriendo por la apertura del canal Zaragoza, que está salinizando la Bahía. Esos cambios están modificando el hábitat del manatí del Caribe, ya que es un mamífero acuático herbívoro. Se recomienda un programa de monitoreo a largo plazo de la vegetación acuática sumergida en la bahía de Chetumal, para dar seguimiento de los cambios que provocará el incremento de la contaminación y la apertura del canal Zaragoza. Abstract The seaweeds and/or seagrasses were studied in three areas of the Chetumal Bay. In the first zone, Bacalar Chico channel, the vegetation was studied from waters of the Caribbean Sea, the Chetumal bay, and from its mixture zone. The diversity of macroalgae was low (28 species), but the majority of the species were fast growing with high productivity. Higher irradiance and nutrient concentration values in the mixture water zone allowed a rapid plant growth: the seagrass Thalassia testudinum was denser and monospecific, with more investment into the photosynthetic tissue (≈35 %) than in rhizomes and roots (≈45 %); the rest of plant tissue being short shoots. In contrast, in the second zone, in the Southeast part El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Vegetación acuática sumergida of the bay, T. testudinum had lower investment in green leaves (≈11 %) than in rhizomes and roots (≈51 %). An even more contrasting picture was observed in the third zone, in the inner part of the bay, where the investment in rhizomes and roots was ≈77 %. In the last two zones the seagrass Halodule wrightii also occurred. The poor development of the seagrasses in the interior parts of the bay is probably due to the oligotrophic conditions of its water and the combination of low salinity, great turbidity originated by the shallowness of the water column, the prevailing winds which remove fine sediments, and, in some sites, the great anoxia found in the sediments. Those conditions may also cause the low number (47) of macroalgae species registered for the entire bay. In general, Batophora spp. is the dominant macroalgal genus, but some freshwater species such as Chara spp. and Najas marina, as well as the brackish grass Ruppia maritima could be important part of the macrophyte community. The information available is very limited for the last three plants, and for other freshwater and of Cyanobacteria species. Pollution by organic matter is modifying the distribution and abundance of macroalgae in front of the Chetumal city. Other changes in the vegetation may be occurring due to the Zaragoza channel opening which is salinizing the bay. Those changes are modifying the habitat of the Caribbean manatee because is an herbivorous aquatic mammal. Then, a long run program for monitoring the submerged aquatic vegetation is recommended in the Chetumal bay to follow the coming changes provoked by the increments in water pollution and the opening of the Zaragoza Channel. Métodos Introducción Se describen las áreas de estudio y los métodos aplicados en tres zonas de la Bahía, porque las investigaciones se llevaron a cabo en diferentes sitios y fechas, utilizando métodos adecuados a las condiciones ambientales particulares. La vegetación acuática sumergida en la bahía de Chetumal (BCh) incluye macroalgas y pastos marinos. Los últimos son angiospermas clonales de origen polifilético que forman extensas praderas en condiciones adecuadas, pero con una muy baja diversidad específica, ya que en todo el Caribe existen 7 especies (Creed et al. 2004). Las macroalgas (algas visibles al ojo), en contraste con los pastos marinos, son de origen marino, aunque en el presente existen muchas especies de agua dulce. Las macroalgas están comprendidas en tres divisiones taxonómicas (Chlorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta), cada una con miles de especies (Andersen 1992). En la Bahía, la mayor riqueza florística (en número de especies) se encuentra en la parte marina. Por ejemplo, en Cayos Pelicano, Belice, en los arrecifes cercanos a la Bahía, Littler y Littler (1997) registraron 181 taxones de macroalgas (86 Rhodophyta, 72 Chlorophyta y 23 Phaeophyta) y 4 de pastos marinos (Thalassia testudinum, Halodule wrightii1, Syringodium filiforme y Halophila decipiens; 1 como H. beaudettei). En la parte salobre o dulceacuícola, Huerta-M. y Garza-B. (1980) registraron 13 especies de macroalgas en tres sitios cercanos a la ciudad de Chetumal, mientras que Espinoza-Avalos (1996) reportó 3 especies de angiospermas (T. testudinum, H. wrightii y Ruppia maritima). En este trabajo se presenta información nueva de macroalgas marinas y de pastos marinos, y se discute junto con otra publicada para integrarlas. También se valoran riesgos para la vegetación acuática sumergida provocados por la contaminación de la bahía y los cambios de hábitat que podrían suceder por la reciente (1998) apertura del canal de Zaragoza. Zona A. Bacalar Chico Bacalar Chico es un canal natural de comunicación permanente entre el mar Caribe y la BCh, y forma parte del límite político y geográfico entre México y Belice (Fig. 1). Los dos países decretaron áreas protegidas a ambos lados del canal: en 1996 el gobierno de Belice estableció “Bacalar Chico” como parque nacional y reserva marina, mientras que en el 2000 el gobierno de México decretó "Arrecifes de X’calak" como parque nacional. Así se formó una zona binacional de protección y conservación costera. El área protegida incluye ecosistemas marinos, marismas y lagunas permanentes e intermitentes (Diario Oficial de la Federación 2000). El canal recibe aguas salobres (2 a 15 ‰) de la BCh, y marinas (35 ‰) del mar Caribe (Álvarez-Legorreta 2000). Los sedimentos son de arena y fango en las lagunas y de arena gruesa en la parte marina. Aquí se eligieron 4 sitios de muestreo: 1. Laguna arrecifal cercana al arrecife, 2. Mar cercano al manglar, 3. Canal (zona de mezcla entre las aguas de la Bahía y del mar Caribe) y 4. Bahía (Fig. 1, Tabla 1). Macroalgas El muestreo de algas se realizó en agosto del 2000. Las residentes del fondo (psamofíticas, litofíticas y sus epífitas) se recolectaron en los sitios 1, 3, y 4, usando seis cuadrantes de 0.25 x 0.25 m por sitio de muestreo. En los sitios 2, 3 y 4 se recolectaron las algas creciendo 29 Espinoza- Avalos et al. 88° 10' 88° 20' 88° 00' 87° 50' 87° 40' 87° 30' 18° 50' N # Zona / Sitio / Estación 2 18° 40' Quintana Zona C Roo MÉXICO 1 Bahía de Chetumal 18° 30' # MAR CARIBE ## # ## # IV # ## I # ## 0 10 km < < N Longitud W Sitio 1 18° 11’ 09.1’’ 87° 50’ 10.8’’ 2 18° 11’ 24.0’’ 87° 50’ 44.4’’ 3 18° 11’ 09.3’’ 87° 51’ 31.2’’ 4 18° 09’ 10.0’’ 87° 53’ 45.0’’ Zona A. Bacalar Chico Zona B. Sureste de la BCh Sitio I Estación 1 18° 12’ 42.4’’ 87° 54’ 09.4’’ 2 18° 12’ 47.3’’ 87° 54’ 46.9’’ II N Zona A Latitud N 18° 10' BELICE II 18° 20' III Zona B Tabla 1. Ubicación geográfica de los sitos y estaciones incluidos en las tres zonas de estudio (A-C) de la bahía de Chetumal (BCh). 3 18° 13’ 19.5’’ 87° 54’ 44.6’’ 1 18° 18’ 10.7’’ 87° 54’ 58.8’’ 2 18° 18’ 21.9’’ 87° 55’ 30.6’’ 3 18° 18’ 53.2’’ 87° 55’ 26.6’’ Yucatán GOLFO DE MÉXICO Campeche # S Quintana MAR Roo CARIBE MÉXICO 3 # 2 # 1 III 4 # Tabasco GUATEMALA BELICE 0 100 km 0 1 km BELICE IV Figura 1. Mapa de las tres zonas de estudio (A, B y C) de la vegetación acuática sumergida de la bahía de Chetumal, indicando los sitios y estaciones de recolecta. Ver texto para detalles. 1 18° 23’ 03.4’’ 87° 58’ 21.5’’ 2 18° 22’ 55.4’’ 87° 58’ 57.3’’ 3 18° 22’ 15.1’’ 88° 00’ 41.9’’ 1 18° 25’ 15.7’’ 88° 04’ 02.4’’ 2 18° 25’ 31.7’’ 88° 04’ 41.4’’ 3 18° 25’ 46.3’’ 88° 05’ 13.1’’ Zona C. Interior de la BCh sobre raíces del mangle rojo, Rhizophora mangle, en los 10 cm de largo de raíz a nivel de la marea alta (6 réplicas por sitio). A las raíces se les midió el diámetro y se obtuvo el área ocupada por las algas; en el sitio 3 se recolectaron adicionalmente las algas adheridas a las marcas de marea baja. En este sitio las algas crecen sobre una abundante masa de esponjas que cubren completamente las raíces de mangle y en conjunto forman una pared biótica. La determinación de especies se basó principalmente en los trabajos de Taylor (1960), Joly (1967) y Littler y Littler (1997), y para la nomenclatura se siguió a Wynne (1998). La biomasa se midió secando las algas en una estufa a 80 °C por tres días.Los valores se expresaron en g seco cm-2 para las algas adheridas a las raíces de mangle, y en g seco m-2 para las que se obtuvieron del fondo. Con los datos de biomasa se calculó el índice de diversidad de Shannon. A las especies presentes con abundancia insignificante, se les asignó un valor mínimo de 0.005 g seco m-2 de biomasa. La diversidad entre sitios se comparó calculando los niveles de significancia estadística, de acuerdo a Magurran (1996). 30 Sitio 1. Dos Hermanos 2055800 388800 Sitio 2. Laguna Guerrero 2069200 380000 Pastos marinos La recolecta de pastos marinos se realizó en la misma temporada que las macroalgas. Se recolectaron cuatro muestras de vegetación arraigada en los sitios 1, 2 y 3 usando un nucleador de PVC de 15 cm de diámetro, que se enterró unos 30 cm en el fondo. La mayor parte del sedimento de las muestras se eliminó en el campo, y las plantas se conservaron en bolsas de plástico para transportarlas al laboratorio. Ahí se separaron las especies de pastos marinos y macroalgas. De estas plantas, con excepción de T. testudinum, únicamente se separaron las partes verdes; el peso húmedo de esas partes se determinó y se convirtió a peso seco, de acuerdo a los factores de conversión de la Tabla 2. Las macroalgas se dividieron en los grupos siguientes: 1. pinceles (Penicillus spp. y Rhipocephalus spp.), 2. halimedas (Halimeda spp.), 3. udoteas (Udotea spp.), y 4. caulerpas (Caulerpa spp.). Se separaron todas las secciones de las plantas del pasto dominante, T. testudinum, descartando el tejido muerto. El tejido vivo Vegetación acuática sumergida Tabla 2. Factores para convertir pesos húmedos a valores de peso seco de plantas de especies comunes en comunidades de pastos marinos del Caribe mexicano (van Tussenbroek, no publicado). Especie / parte de planta Thalassia testudinum Hoja verde Rizoma Raíz Vaina Syringodium filiforme Penicillus spp. Udotea spp. Halimeda spp. Caulerpa spp. Factor 0.12 0.18 0.10 0.09 0.11 0.09 0.11 0.09 0.10 se separó en lámina verde de las hojas, parte de hojas sin clorofila (la vaina), rizomas (verticales y horizontales) y raíces. El peso húmedo se determinó después de eliminar el exceso de agua, y el peso seco de los componentes se calculó de acuerdo con los factores de conversión de la Tabla 2. Las epífitas (principalmente costras de algas calcáreas) de la parte verde de las hojas se removieron con un bisturí. De cada hoja verde de T. testudinum se midió el ancho y largo para calcular la superficie foliar. También se determinó el número de haces foliares por muestra y el LAI (Leaf Area Index; Índice de área de hoja: área de láminas verdes por área de fondo). En cada sitio se recolectaron tres muestras de agua intersticial y tres de agua superficial, para determinar la concentración disuelta de nitratos, nitritos, amonio y ortofosfatos, usando las técnicas descritas por Contreras (1984). Para obtener las tasas de nitrógeno: fósforo (N:P), se consideró como nitrógeno total a la suma de los compuestos nitrogenados medidos, y P como los ortofosfatos. Se determinó la salinidad (utilizando un refractómetro con precisión de ± 0.2 ‰), la profundidad total, la profundidad al nivel del dosel de los pastos y la radiación fotosintéticamente activa (PAR, por sus sigla en inglés) en la superficie y a 1 m de profundidad, usando un radiómetro LICOR® 1000 con un sensor 2π coseno corregido. El coeficiente de extinción de la luz en la columna de agua (k) se determinó de acuerdo con Zimmerman et al. (1994). La profundidad al nivel del dosel y la extinción de la luz en la columna de agua se usaron para estandarizar la luz que recibiría el dosel en cada sitio, considerando una irradiancia incidente de 1000 µmol m-2 s-1; ello debido a que las mediciones de luz se hicieron a diferentes horas del día. En el sitio 2, donde la profundidad era menor a 1 m, se midió la luz directamente arriba del dosel, habiendo una irradiancia incidente de 1020 µmol m2 s1. Los datos entre sitios se compararon por medio de análisis de varianza. 31 Zona B. Sureste de BCh Esta zona incluyó cuatro sitios de estudio de pastos marinos en la porción SE de la BCh, desde el extremo oeste del canal (artificial) Zaragoza, que comunica al mar Caribe con la BCh, hasta punta Calentura, 30 km hacia el interior de la misma. El sustrato es de tipo limo-arenoso, con parches rocosos principalmente en la franja litoral. Información previa sobre la distribución de pastos indicó que es amplia pero con muy baja cobertura. Con el propósito de establecer una línea de base de distribución, densidad y biomasa de pastos se efectuó un muestreo cuantitativo en Julio de 2005 por medio de un diseño anidado en dos escalas espaciales: 10 km (sitios con cuatro niveles) y 1 km (estaciones anidadas en sitios) con tres niveles (Fig. 2). La estación 1 en el sitio I fue seleccionada aleatoriamente y las estaciones posteriores (2 y 3) se ubicaron a un km de distancia. El siguiente bloque de tres estaciones se ubicó a 10 km, y así sucesivamente hasta tener cuatro sitios y doce estaciones. La ubicación geográfica de cada estación (Tabla 1) se registró con GPS, y la salinidad se registró tanto en la superficie como en el fondo de la columna de agua por medio de una sonda YSI®. En cada estación, dentro de un área de aproximadamente 10 x 10 m, se distribuyeron cinco cuadrantes de 50 x 50 cm, en los cuales se registró la composición específica, densidad total y por especie y la altura del dosel de los pastos marinos presentes (T. testudinum y H. wrigthii). Dentro de la misma área de 10 x 10 m se obtuvieron tres núcleos, para estimar la biomasa de los pastos, por medio de un tubo de PVC de 15 cm de diámetro hasta una profundidad de 30 cm. La muestra se pasó por un tamiz de 0.5 mm y el material retenido se transfirió a bolsas de plástico etiquetadas. En el laboratorio, las plantas de T. testudinum y H. wrigthii se enjuagaron con agua corriente y se separaron en hojas verdes, vainas, raíces y rizomas, siguiendo la convención establecida en el proyecto del Sistema Arrecifal Mesoamericano. El peso húmedo se determinó después de eliminar el exceso de agua, luego el material se secó a 60 °C por 24 h y se determinó el peso seco. Zona C. Interior de BCh El muestreo se realizó en agosto de 2005, en el interior de la Bahía, en el área protegida Santuario del Manatí. Se incluyeron dos sitios (1. Dos Hermanos y 2. Laguna Guerrero; Fig. 1, Tabla 1) con franjas de pastos de un ancho entre 10 y 20 m, frente a zonas de mangle rojo, a una profundidad de 1.0-1.5 m. El fondo marino en estas franjas consistió de rocas calcáreas y sedimento fino anóxico notorio por su color negro y su olor a ácido sulfhídrico. Se midió la biomasa arriba del sustrato, recolectando la vegetación en 5 cuadrantes de 0.4 x 0.4 m y posteriormente secando las muestras en un horno de 60 oC por 24 h y determinando su peso seco. En el Espinoza- Avalos et al. SE de la bahía de Chetumal Escala de 10 km: 4 sitios Sitio I, canal de Zaragoza Sitio II, punta Siete Mogotes Estación 2 Estación 3… Estación 1 Sitio III, punta Amainada Sitio IV, punta Calentura Escala de 1 km: 12 estaciones Figura 2. Diseño anidado del muestreo de pastos marinos en el sureste de la bahía de Chetumal. sitio Dos Hermanos se tomaron 4 muestras de núcleos de 10 cm de diámetro, donde la abundancia de T. testudinum era relativamente alta, para determinar la distribución de biomasa en sus distintos tejidos, de manera similar a la descrita para la zona A. Resultados Zona A. Bacalar Chico Macroalgas Se encontraron 28 taxones de macroalgas, y de ellos más especies tipo carnosas (20) que calcáreas (8). Si consideramos las algas creciendo tanto en el fondo como en las raíces de mangle, el sitio 3 presentó la mayor riqueza específica (22), seguida por los sitios 2 (8) y 4 (6). Diecinueve especies ocurrieron exclusivamente en un sitio, y los sitios 4 y 2 no presentaron especies en común (Tabla 3). La diversidad de macroalgas creciendo sobre las raíces de mangle no fue significativamente diferente (p> 0.05) entre los sitios Bahía (1.288), canal (1.706) y Caribe (0.629). Sin embargo, la composición de las algas del fondo creciendo en el fondo fue diferente (p< 0.001) entre sitios, con mayor diversidad en el sitio 3 (H'= 1.74), seguida por los sitios 2 (H’= 0.6) y 4 (H'= 0). En el fondo del sitio 4 sólo se registró a Batophora oerstedii (Tabla 3). La biomasa total de macroalgas calcáreas de los hábitat de fondo y raíz de los sitios 2 y 3 fue mayor (248.8 y 246.2 g m-2, respectivamente) que la de macroalgas carnosas (31.9 y 55.2 g m-2 respectivamente). Las especies carnosas Bryothamnion triquetrun, Chondria littoralis y Laurencia poiteaui fueron las principales contribuyentes en el sitio 3, creciendo como epífitas de algas calcáreas arraigadas. El valor más alto de biomasa de macroalgas sobre las raíces de mangle se registró en el sitio 3 (3.9 g 100 cm-2), del cual 1.5 g 100 cm-2 fue de Caulerpa verticillata. En el fondo, la biomasa fue similar en los sitios 2 (280.4 g m-2) y 3 (297.46 g m-2), el valor regristrado fue menor en el sitio 4 (118.0 g m-2). Pastos marinos En el sitio 4 no crecieron pastos marinos y en el pastizal del sitio 3 (canal) se encontró una pradera 32 monoespecífica de T. testudinum. Esta especie dominó en el sitio 2 (en el mar, cercano al manglar) contando además con la presencia de clorofitas del género Caulerpa, mientras que en el sitio 1 (cercana al arrecife), la vegetación era más diversa y además de T. testudinum se encontraron el pasto marino S. filiforme y varias especies de algas calcáreas (Tabla 4). La densidad promedio (± desviación estándar) de haces foliares y la biomasa de T. testudinum fueron diferentes entre sitios (F= 99.9, n= 12, p< 0.05), con la mayor densidad en el sitio 2 (1089 haces m-2 ± 331, n= 4), seguido de los sitios 3 (722 haces m-2 ± 163) y 1 (410 haces m-2 ± 162). Sin embargo, la mayor biomasa arriba del sustrato se encontró en el sitio 3, ya que las hojas en ese sitio tuvieron un mayor tamaño (Tabla 4). El área promedio de las hojas verdes en sitio 3 fue 24.0 cm2, mientras que en el sitio 2 fue 9.8 cm2 y en el sitio 1 fue de 11.9 cm2. En el sitio 3 los haces tenían en promedio 3.0 hojas, mientras que en los sitios 2 y 1 tuvieron 2.4 y 2.1 hojas haz-1, respectivamente. En el sitio 3 se registró una mayor proporción de biomasa invertida en láminas verdes y proporcionalmente menos biomasa en el tejido abajo del fondo (rizomas y raíces) que en los sitios 2 y 1 (Fig. 3). Se reportó un LAI de 0.98 (d.e.= 0.33), 0.251 (d.e.=1.24) y 4.78 (d.e.=1.45) (n=4) en los sitios 1, 2 y 3 respectivamente. La concentración de nitratos+nitritos+amonio disueltos en el agua fue mayor (p< 0.05) en el sitio 3 que en los sitios 1 y 2. La tasa N:P fue también mayor en el sitio 3 que en los otros dos sitios (Tabla 5). La concentración de fósforo y amonio disueltos en el agua intersticial fue mayor en el sitio 3 (p< 0.05), mientras que la tasa N:P fue mayor (p< 0.05) en el sitio 2; la suma de nitratos y nitritos fue similar en los tres sitios (Tabla 6). Zona B. Sureste de BCh Pastos marinos Los valores de salinidad registrados para esta zona de estudio oscilaron entre 24 y 29 ups. La distribución de T. testudinum y H. wrightii fue amplia, con densidades y biomasa relativamente bajas comparado con lo reportado para lagunas arrecifales y la zona A en este estudio. Vegetación acuática sumergida Tabla 3.- Zona A, Bacalar Chico. Biomasa (peso seco promedio ± des. est.) de especies de macroalgas del fondo (g m-2) y de raíces de mangle (g cm-2) de tres sitios de estudio; en el sitio 3 se incluyen algas de la parte superior e inferior de las raíces (ver Métodos). Las algas se clasificaron como carnosas y calcáreas. Los exponentes 1, 2, 3 indican que las especies se encontraron exclusivamente en los sitios 1, 2 y 3, respectivamente. A las especies le anteceden letras para indicar si son Rhodophyta (R), Chlorophyta (C), Phaeophyta (P) o Cyanobacteria (Cy). ESPECIE SITIO 2: CARIBE FONDO MANGLE 3: CANAL MANGLE MANGLE SUPERIOR INFERIOR FONDO 4: BAHÍA FONDO MANGLE CARNOSAS C Avrainvillea nigricans2 10.97±17.03 C Batophora oerstedii <0.005 118.70±90.27 R Bostrychia moritziana4 <0.005 0.13±0.27 R Bostrychia tenella4 0.12±0.24 R Bryothamnion triquetrum 0.10±0.11 26.22±18.68 0.45±0.62 0.03±0.07 R Catenella caespitosa4 0.09±0.16 C Caulerpa racemosa v. macrophysa3 0.69±0.07 C Caulerpa sertularioides3 <0.005 0.19±0.38 0.07±0.18 C Caulerpa verticillata3 <0.005 0.68±0.69 0.84±0.62 R Centroceras clavulatum <0.005 <0.005 R Ceramium cruciatum3 <0.005 3 R Chondria littoralis3 20.21±26.84 Cy Dichothrix sp.3 <0.005 P Dictyota menstrualis3 2.55±3.00 R Hypnea spinella3 0.42±1.10 R Laurencia papillosa R Laurencia poiteaui P Lobophora variegata2 <0.005 <0.005 < 0.005 4.91±6.41 15.74±23.02 2.19±2.94 0.04±0.09 <0.005 <0.005 0.26±0.36 0.31±0.43 <0.005 R Polysiphonia subtilissima R Spyridia filamentosa <0.005 <0.005 0.21±0.21 Riqueza de carnosas 4 2 10 11 7 1 5 Biomasa de carnosas 31.62 0.3 51.59 1.62 1.94 118.7 0.33 CALCÁREAS C Acetabularia crenulata4 C Halimeda incrassata 0.0083±0.20 237.32±134.8 2.75±6.75 C Halimeda monile3 51.80±95.40 C Halimeda opuntia3 77.54±140.70 C Halimeda simulans3 100.20±81.27 C Penicillus capitatus3 4.78±6.92 C Penicillus dumetosus 4.43±7.45 4.20±7.56 C Udotea flabellum 7.03±7.48 4.60±8.24 0.23±0.52 0.10±0.25 Riqueza de calcáreas 3 0 7 1 1 0 1 Biomasa de calcáreas 248.78 0 245.87 0.23 0.1 0 0.0083 RIQUEZA TOTAL 7 2 17 12 8 1 6 BIOMASA TOTAL 280.4 0.3 297.46 1.85 2.04 118.7 0.34 33 Espinoza- Avalos et al. Tabla 4. Zonas A (Bacalar Chico) y C (Interior de la Bahía). Biomasa arriba del sustrato (g peso seco m-2) de componentes vegetales marinos. Los valores son promedios y su desviación estándar. Las muestras se obtuvieron con un nucleador en la zona A y con cuadrantes en la B. Tabla 5. Zona A, Bacalar Chico. Valores promedio (± des. est.) de concentración disuelta (µM) de fosfatos (PO4), nitratos + nitritos (NO3 + NO2) y amonio (NH4), y tasas de nitrógeno: fósforo (N:P) en la columna de agua * = diferencias significativas con α= 0.05. Sitio Especie Bacalar Chico Interior de la Bahía (n=4, diám.= 15 cm) (n= 5, 40 x 40 cm) 1 Sitio 2 Sitio 3 Sitio 1 29.5 ± 9.7 84.5 ± 0.3 179.3 ±3.2 7.2 ± 3.0 1.3 ± 1.5 S. filiforme 6.5 ± 3.9 0 0 H. wrightii 0 0 0 Pinceles 3.1 ± 6.1 0 0 0 0 Udotea spp. 3.4 ± 6.8 0 0 0 0 Halimeda spp. 16.0 ± 25.2 0 0 0 0 0 0 Caulerpa spp. 0 12.7 ± 5.5 0 Batophora spp. Biomasa total 0 0 0 58.5 97.2 179.3 0 1.28 ± 0.15 2.99 ± 0.09 1 3.5 ± 2.6 0.1 ± 0.2 10.9 Zona C Biomasa (% de la biomasa total) 80 60 40 20 0 B2 Sitio I B3 B4 B5 B6 B7 III II B8 B12 IV Estación Hoja verde Vaina Raíz 1.92 ± 27 por abajo del nivel de detección NO3+NO2 NH4 N:P 1 2.2 0.12 k PAR 770 0.15 ± 0.02 PO4 3.3±0.1 12.5±1.9 108.4±5.8 2 <0.5 n. d. 992 0.15 ± 0.00 3.3±0.5 16.2±0.2 132.9±7.5* 3 1.4 0.34 620 0.26 ± 0.06* 3.2±0.1 20.5±1.9* 91.5±11.4 La densidad de haces foliares de H. wrightii fue superior a la de T. testudinum en la mayoria de las estaciones. T. testudinum mostró cierto gradiente espacial en su abundancia, disminuyendo su densidad y biomasa hacia el interior de la Bahía, lo cual no fue registrado para H. wrightii. La mayor biomasa y densidad de H. wrightii se registró en la estación 9, la cual se ubica en la porción central de la BCh, donde se localiza el faro que marca la división política entre México y Belice; ahí se ha desarrollado un parche de aproximadamente 2000-2500 m2. La biomasa arriba del sustrato representó entre el 20 y 50 %, aproximadamente, de la biomasa total de T. testudinum y del 15 al 35 %, aproximadamente, de H. wrightii (Tabla 7). La distribución de tejidos de T. testudinum no mostró ninguna tendencia con relación a la ubicación de las plantas en la Bahía (Fig. 3). 100 B1 >0 1 1.7 Hac ia el interior de la Bahía A1 0.09 ± 0.16 2.44 ± 0.33 Tabla 6. Zona A, Bacalar Chico. Profundidad (m), coeficiente de extinción de luz (k), radiación fotosintéticamente activa (PAR por sus siglas en inglés, µmol m-2 s-1) sobre el dosel de Thalassia testudinum, estandarizada a una radiación incidente de 1000 µmol m-2 s-1, y valores promedio (± des. est.) de concentración en el agua intersticial de PO4, NO3 + NO2 y NH4, y N : P (ver Tabla 5). * = diferencias significativas (p < 0.01); n. d.: no se determinó. 0.2 ± 0.2 0.3 ± 0.2 Zona B N:P 0 Sitio Prof. Zona A NH4 0.35 ± 0.11* 3.71 ± 0.07* 2.86 ± 0.16* 20.6 ± 8.47* Sitio 2 3 T. testudinum NO3+NO2 1.59 ± 0.17 3.02 ± 0.18 2 Sitio 1 PO4 Rizoma Zona C. Interior de BCh Las franjas de vegetación que bordean a los manglares en los dos sitios del interior de la Bahía se caracterizaron por la presencia de los pastos marinos T. testudinum y H. wrightii y de las macroalgas Batophora oerstedii y B. occidentalis. Las clorofitas crecían sobre rocas calcáreas y estrictamente hablando no formaban parte de la vegetación arraigada, Figura 3. Distribución (%) de biomasa promedio por estructura de Thalassia testudinum en las tres zonas de estudio. Con propósitos comparativos, para cada sitio y estación se anexa la letra de la zona que le corresponde. El pasto no estuvo presente en las estaciones 9 a 12 de la zona B y no se colectaron del sitio C1 (ver Métodos y Tabla 7). 34 Vegetación acuática sumergida Tabla 7. Zona B, Sureste de la Bahía. Salinidad de la columna de agua en el fondo, biomasa total promedio, biomasa arriba del sustrato promedio (g peso seco m-2) y densidad de haces promedio (m-2) por estación ± (desv. est.) Thalassia testudinum y Halodule wrightii. Sitio Estación Salinidad Thalassia testudinum (ups) I II 1 IV 28.89 Halodule wrightii Biomasa arriba del sustrato Densidad de haces foliares Biomasa total Biomasa arriba del sustrato Densidad de haces foliares 36.63±63.44 13.50±23.38 12.5±11.2 14.37±14.62 3.60±4.14 136.0±139.7 2 26.91 30.72±28.79 12.61±12.08 33.0±44.3 4.63±4.41 0.65±0.57 50.0±64.5 3 26.37 44.74±77.49 8.77±15.19 31.0±27.0 <0.005 <0.005 2.5±4.7 4 25 62.43±61.70 23.29±20.40 41.5±28.8 0 0 0 5 24.88 65.16±56.55 32.78±29.58 3.5±6.6 0 0 0 24.6 163.25±23.90 68.24±9.16 28.0±19.9 <0.005 <0.005 29.0±60.5 6 III Biomasa total 7 24.57 97.54±109.29 26.86±33.02 14.5±7.4 <0.005 <0.005 4.0±8.5 8 25.09 42.06±40.27 18.23±22.19 8.5±9.4 0.36±0.63 0.08±0.13 7.5±13.4 9 24.81 0 0 0 203.51±97.82 67.16±30.07 231.5±196.6 10 27.94 0 0 0 57.93±60.97 20.68±26.16 288.0±292.1 11 27.9 0 0 0 7.12±4.31 2.13±1.36 8.0±11.3 12 27.85 43.73±75.74 13.53±23.43 2.50±7.07 14.02±18.13 3.67±4.29 38.5±71.5 pero se incluyeron por ser en estas zonas el componente vegetal adicional a los pastos. En la Tabla 4 se muestra la biomasa arriba del sustrato de cada una de las especies. La biomasa en el interior de la bahía fue considerablemente más baja que en Bacalar Chico, y es aún más reducida en Laguna Guerrero (sitio 2) que en Dos Hermanos (sitio 1). La distribución del tejido de T. testudinum en Dos Hermanos muestra una alta inversión en tejido de rizomas (Fig. 3). Discusión I. PARTICULARES Zona A. Bacalar Chico La riqueza de especies de macroalgas en los tres sitios de Bacalar Chico fue baja (28), comparada a otros valores (106-229) que se han registrado para zonas circundantes del mar Caribe (Aguilar-Rosas et al. 1989, Mendoza-González y Mateo-Cid 1992, Littler y Littler 1997, Collado-Vides et al. 1998). Esta baja diversidad específica se debe probablemente al fondo fangoso y arenoso de Bacalar Chico, comparado al rocoso y arrecifal de los otros estudios, que proveen más hábitats para el desarrollo de las algas. Aunque la riqueza algal fue baja, la mayoría (20) fueron carnosas (Tabla 3), algunas consideradas dentro de los grupos funcionales de rápido crecimiento y alta productividad (Littler et al. 1983, Phillips et al. 1997). Consecuentemente, el canal de Bacalar Chico puede ser considerado como una Zona de Transición Crítica (sensu Levin et al. 2001), caracterizadas por tener baja 35 diversidad pero con presencia de grupos funcionales bióticos de importancia ecológica fundamental. La biomasa de macroalgas en los tres sitios fue baja y variable, de 0.01 g cm-2 a 0.84 g cm-2 para macroalgas creciendo en las raíces de mangle, y de 0.42 g m-2 a 237.32 g m-2 para las que se encontraron en el fondo. Estos valores, sin embargo, son comparables a otros registrados para la región, tanto en las raíces de mangle (Eston et al. 1992) como en el fondo (Perez-Enriquez 1996). A pesar de los valores bajos de diversidad y de biomasa, la alta productividad de las macroalgas, particularmente las carnosas, probablemente ayudan a mantener a organismos de niveles tróficos superiores. Por ejemplo, en el canal Bacalar Chico existe una abundante fauna, que incluye a la estrella de mar Oreaster reticulatus (Linnaeus), el erizo de mar Tripneustes ventricosus (Lamarck), ostiones, esponjas de diferentes especies y una gran variedad de peces residentes y visitantes de diferentes tamaños y hábitos nutricionales: aproximadamente 100 especies de peces se han observado ahí, algunos importantes debido a su abundancia y valor comercial, como la barracuda Sphyraena surinamensis (Walbaum, 1792), los pargos Lutjanus griseus (Linnaeus, 1766) y L. cyanopterus (Cuvier, 1828), y la mojarra Gerres cinereus (Walbaum, 1792) (R. Herrera-Pavón, com. pers.). Los valores más bajos de biomasa y densidad de haces foliares de T. testudinum se registraron en la laguna arrecifal cercana al arrecife (sitio 1), probablemente causados por las condiciones oligotróficas de ese sitio. Van Tussenbroek (1995) Espinoza- Avalos et al. encontró una biomasa similar (24.5 g seco m-2) para el tejido foliar de T. testudinum en una área cercana del arrecife en la laguna arrecifal de Puerto Morelos. En este sitio se registró la mayor diversidad de la comunidad de plantas, que concuerda con la teoría de Huston (1979; de acuerdo con ella se espera una comunidad más diversa en condiciones sub-óptimas para alcanzar la productividad máxima). Posiblemente la baja disponibilidad de nutrientes no permitió la exclusión competitiva por ninguna de las especies, resultando en la coexistencia de una comunidad más diversa de varias especies de pastos y algas rizofíticas. Las diferencias en la morfometría de T. testudinum en los 3 sitios de Bacalar Chico se pudiera atribuir parcialmente a una combinación en la disponibilidad de nutrientes y luz. En el sitio 2 T. testudinum recibió menos luz que en los otros dos sitios (Tabla 6), pero la concentración de los nutrientes intersticiales fue mayor, probablemente provocando una inversión mayor en tejido activo fotosintético (partes verdes de las hojas). Se conoce que a mayor profundidad (y menor luz), las plantas gastan más en la captura de luz para mantener un balance positivo de carbono (Zimmerman et al. 1994, Lee y Dunton 1996). Cuando el ambiente se ha enriquecido con nutrientes, los pastos mejoran ya sea el crecimiento de las hojas o el número de vainas (Powell et al. 1989, Agawin et al. 1996, Lee y Dunton 2000, van Tussenbroek et al. 2000). En el sitio 4, donde el sustrato consistió de arena carbonatada gruesa, la tasa de N:P del agua intersticial fue mayor, sugiriendo que las plantas estaban limitadas por P (Atkinson y Smith 1983, Smith y Atkinson 1984), similar a lo reportado por Short et al. (1990), relativo a que el P es el elemento menos disponible para el crecimiento de plantas en sedimentos carbonatados. Zona B. Sureste de BCh El diseño anidado utilizado en esta zona permitió observar patrones espaciales de distribución de densidad y biomasa a tres escalas: kilómetros, entre estaciones; décimas de kilómetros, entre sitios; y dentro de las estaciones, a una escala de metros entre las muestras, donde se detectó una alta variación de densidad de los pastos marinos, que se ve reflejado en su alto valor de desviación de estándar (Tabla 7). En general, para toda la BCh, los pastos tienen una distribución amplia pero con abundancia baja. No se encontró desarrollo de praderas en esta parte de la Bahía, con excepción de un parche denso de H. wrightii (ver Resultados). Una condición limitante en el interior de la BCh para el desarrollo de los pastos es la inestabilidad del sustrato, producida por la influencia del oleaje sobre el fondo. La inestabilidad del sedimento produce colateralmente reducción en la cantidad de luz por efecto de la turbiedad, que probablemente es el factor limitante principal de la 36 escasez de vegetación arraigada en esta zona de la Bahía, aunque hay numerosos días en los que la visibilidad al fondo es completa. Zona C. Interior de BCh Las condiciones en los sitos de estudio del interior de la Bahía no permiten el desarrollo de vegetación marina arraigada, y únicamente en ciertos sitios frente a los manglares existen algunas franjas con vegetación de pastos marinos. Este pobre desarrollo de la vegetación acuática sobre el fondo de la BCh es producto probablemente de la combinación de la baja salinidad en los sitios de estudio (10-15 ‰; Gasca y Castellanos 1993), la gran turbidez que se genera por la inestabilidad del sedimento limoso y la baja profundidad del agua (1.0-1.5 m), y el alto grado de anoxia de los sedimentos. La diferencia en biomasa entre los dos sitios de esta zona es notorio, aún más porque su ambiente de desarrollo es aparentemente muy similar. Sin embargo, el sitio de Laguna Guerrero es más frecuentado por los manatíes (Morales-Vela et al. 1996, Axis-Arroyo et al. 1998, D. Robelo-Martínez, com. pers.) y T. testudinum se encontró entre las rocas y no estaba extendido sobre el sustrato blando como en Dos Hermanos. Por lo tanto, la baja biomasa de T. testudinum en Laguna Guerrero posiblemente se explica en parte por la presión de herbivoría por parte del manatí, aunque se requieren más estudios para confirmar esta hipótesis. II. GENERALES Vegetación Los datos del presente capítulo son resultado de diferentes estudios incidentales sobre la vegetación en la Bahía, cada uno con distinto enfoque. La Razón de presentarlos en conjunto es sentar una base, aunque deficiente, sobre el estado actual de la vegetación marina en la Bahía, y de esta manera ser tomados como referencia para futuros estudios sobre la vegetación acuática sumergida de la Bahía, particularmente de los pastos marinos. Los pastizales, las macroalgas marinas y los manglares coexisten cercanamente en un aparente balance productivo en medio del canal Bacalar Chico. Ahí se presentaron las mayores concentraciones de nutrientes en la columna de agua y en el agua intersticial, lo mismo que una mayor penetración de luz. Esas condiciones ambientales y el bajo movimiento de agua favorecieron en ese sitio: 1) una mayor diversidad y biomasa de macroalgas, 2) la dominancia y una población más longeva de T. testudinum, con más gasto de biomasa en tejido fotosintético, y 3) árboles de R. mangle con mayor densidad y cobertura (ver Tovilla-Hernández et al. en este libro). Esas condiciones de la vegetación Vegetación acuática sumergida probablemente ayudan a mantener la abundante fauna presente en esa zona. Hasta la fecha se han registrado 47 especies de macroalgas en la BCh, incluyendo las 26 de este estudio en Bacalar Chico (Tabla 3; sin contar a Avrainvillea nigricans, encontrada exclusivamente en el Caribe, y a la cianobacteria) y las 21 reportadas en otros trabajos (Tabla 8; excluyendo a las cuatro registradas a nivel de género). Tabla 8. Especies de macroalgas registradas por otros autores (Huerta-M. y Garza-B. 1980, Gómez-Poot et al. 2002, Quan-Young et al., 2006) en la bahía de Chetumal, pero no registradas en Bacalar Chico (este estudio). La nomenclatura está de acuerdo con Dreckmann (1998) y Wynne (1998). División / Especie Rhodophyta Anotrichium tenue1 Bangiopsis dumontioides2 Bostrychia montagnei3 B. pilulifera B. radicans Ceramium sp. Cotoniella sanguinea Digenia simplex Laurencia obtusa Polysiphonia binneyi P. denudata P. opaca P. ramentaceae P. sphaerocarpa Seirospora sp. Chlorophyta Anadyomene stellata Batophora occidentalis Boodlea sp. Cladophora crystallina C. brasiliana Cladophoropsis membranaceae Dasycladus vermicularis Enteromorpha compresa E. flexuosa Enteromorpha sp. 1 como Griffithsia tenuis, 2 como Bangiopsis humphrey y 3 como Bostrychia scorpioides, en Huerta-M. y Garza-B. (1980). Las 47 especies de macroalgas mencionadas antes incluyen 25 rodofitas, 21 clorofitas y 1 feofita (Dictyota menstrualis, en medio del canal Bacalar Chico, con influencia del mar Caribe). De manera similar a lo que ocurre en otras lagunas costeras del Océano Pacífico (Espinoza-Avalos 1993) y la laguna 37 Conil o Yalahau de Quintana Roo (Díaz-Martín et al. 1998), el número de feofitas en la BCh es muy reducido. La macroalga más abundante en términos de biomasa en la BCh es Batophora spp. (Morales-Vela et al. 1996, Axis-Arroyo et al. 1998), con sus dos especies, B. oerstedii y B. occidentalis (Gómez-Poot et al. 2002, Quan-Young et al. 2006). Ambas especies, abundantes en casi toda la Bahía, han sido eliminadas del litoral frente a la ciudad de Chetumal, donde hay descargas de aguas residuales ricas en materia orgánica. Su lugar ha sido ocupado por otras que son especies indicadoras de contaminación, como son las pertenecientes a los géneros Enteromorpha y Polysiphonia. La baja riqueza de especies de macroalgas (47) para toda la BCh, seguramente está relacionada a las condiciones oligotróficas, carbonatadas (alcalinas) y salobres de su agua. En esas condiciones predominan plantas como Batophora spp., Chara spp. y Najas marina, lo mismo que el pasto Ruppia maritima (Morales-Vela et al. 1996, Espinoza-Avalos 1996). En esas condiciones también florecen las cianobacterias y otras plantas de agua dulce. De estos vegetales (excepto de Batophora) hay muy poca información para la BCh. De los pastos marinos, en el presente estudio sólo se registraron a Thalassia testudinum y Halodule wrightii, y no se explica la ausencia de Halophila baillonii, que se ha registrado en Belice en ambientes de lagunas (Short et al. 2006) similares a algunas de la BCh; probablemente esta especie se encontrará con una búsqueda más exhaustiva. El presente trabajo muestra que la tendencia general de los pastos marinos en la BCh es de una amplia distribución pero con baja densidad y biomasa. Aun cuando las condiciones de salinidad registradas para la zona B son adecuadas para el desarrollo tanto de T. testudinum, el cual crece óptimamente entre 24 y 35 ups, como de H. wrightii (Lirman y Copper 2003), no se registró el desarrollo de praderas, excepto por un parche de H. wrightii ubicado en el faro que marca el límite político entre México y Belice. La distribución de pastos marinos en la región y en las escalas estudiadas probablemente esté controlado por factores limitantes como la inestabilidad del sustrato, el cual se resuspende fácilmente y reduce la penetración de la luz y previenen el establecimiento y desarrollo de praderas. Manatí A pesar de que el manatí del Caribe (Trichechus manatus manatus) es herbívoro, un mamífero acuático en peligro de extinción, y base para que la BCh haya sido establecida como área protegida, hasta la fecha se desconoce qué elementos vegetales constituyen su dieta y cuál es su conducta alimentaria en la Bahía. No hay información sobre qué, cuánto, cuándo, dónde y cómo se alimenta. En Florida, el manatí hace uso para su Espinoza- Avalos et al. dieta de vegetación acuática marina, dulceacuícola y terrestre (Hurst y Beck 1988). Es comprensible que si el hábitat de la vegetación se modifica en la Bahía, va a repercutir en los hábitos y conducta alimentaria del manatí. La apertura del canal Zaragoza y la contaminación orgánica de la bahía son obvios deterioros para su hábitat, pero no son los únicos. Por ejemplo, los dragados, rellenos de arena en la costa y amontonamientos de rocas “para el descanso y avistamiento de aves” (todos practicados en la Bahía) limitan la abundancia y distribución de la vegetación acuática sumergida, con efectos desconocidos para el manatí, pero muy probablemente negativos. Canal Zaragoza El monitoreo de pastos al interior de la BCh puede usarse como un indicador de los cambios recientes en salinidad y algunos otros factores ambientales del agua que puedan derivarse de la apertura del canal Zaragoza, por lo que es recomendable continuar con estudios similares a los que aquí se reportan. La BCh es poco adecuada para el desarrollo de pastos, sin embargo, recientemente se ha registrado un incremento en la salinidad (L. Carrillo, com. pers.), lo cual potencialmente mejoraría las condiciones para su desarrollo. En cuanto a las algas, las feofitas muy probablemente incrementarán su presencia en la Bahía, debido a su mejor desarrollo en condiciones marinas. La intrusión de agua marina también modificará la composición, la riqueza, la biomasa y la distribución de las macroalgas y de los pastos marinos de la Bahía. De acuerdo a nuestros resultados, es previsible que al ir salinizándose el agua de la Bahía los rizomas de T. testudinum en el interior de la Bahía disminuirán su contribución a la biomasa total de las plantas (hoy hasta del ≈77 %); en otras palabras, aumentarán la biomasa de tejido fotosintético. Recomendaciones Las plantas acuáticas sumergidas, por estar fijas al sustrato y por integrar las condiciones de su medio ambiente pueden ser excelentes bioindicadores. No hay suficientes datos históricos cuantitativos de las vegetaciones interiores en la BCh, que pudieran servir de referencia e indicación de las condiciones anteriores. Para un adecuado manejo se requiere conocimiento básico de la abundancia y riqueza específica de las vegetaciones en una red de monitoreo que a su vez sirvan de indicadores de cambios en la calidad de agua y las condiciones sedimentológicas. Además se requiere de este conocimiento para una protección adecuada del manatí, especie protegida que depende de estas plantas para su alimentación. Por lo tanto, se sugieren las siguientes recomendaciones específicas: 38 1. Llevar a cabo estudios sobre la dinámica y los patrones y cambios espaciales y temporales de los productores primarios, con la finalidad de tener elementos objetivos para lograr un mejor manejo y protección de la vida silvestre dentro de las áreas protegidas decretadas por los gobiernos de Belice y México. 2. Implementar estudios sobre la composición específica y el aporte de las cianobacterias y la vegetación sumergida de agua dulce a la bahía de Chetumal. 3. Abordar estudios para conocer los hábitos alimenticios del manatí en la BCh. 4. Tener programas de monitoreo a largo plazo que registren los cambios en la comunidad biótica que provocarán el incremento de la contaminación de la Bahía y la apertura del canal Zaragoza, particularmente en la distribución y abundancia de la vegetación acuática sumergida y sus posibles efectos en la conducta alimentaria del manatí. Reconocimientos Los autores agradecemos a R. Herrera-Pavón, por la información que proporcionó sobre la fauna presente en Bacalar Chico; a D. Robelo-Martínez, por su guía en la zona del interior de la bahía; a H. Weissenberger y J.A. Padilla-Saldivar, por proporcionar archivos electrónicos de mapas; y a N.P. Cetz-Navarro, por dibujar la figura 1. El apoyo financiero para llevar a cabo este estudio provino principalmente del Programa de Posgrado de Ecosur y el Proyecto del Sistema Arrecifal Mesoamericano a través del Programa de Monitoreo Sinóptico. Literatura citada Agawin, N. S. R., C. M. Duarte y M. D. Fortes. 1996 Nutrient limitation of Philippine seagrasses (Cape Bolinao, NW Philippines): in situ experimental evidence. Mar. Ecol. Progr. Ser. 138:233-243. Aguilar-Rosas, M. A., L. E. Aguilar-Rosas y J. A. Fernández-Prieto. 1989. Algas marinas bentónicas de la Bahía de La Ascención, Quintana Roo, México. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela. Universidad de Oriente 28: 67-75. Álvarez-Legorreta, T. 2000. Bahía de Chetumal, Quintana Roo. En Budgets for Yucatán Estuarine Systems. Mexican and Central America Coastal Lagoon Systems: Carbon, Nitrogen and Phosphorus Fluxes. Regional Workshop. LOICZ Reports & Studies No. 13. LOICZ IPO, ed. S. V. Smith, J. I. M. Crossland y C. J. Crossland II, 1416. Texel, The Netherlands. Andersen, R. A. 1992. Diversity of eukaryotic algae. Biodiversity and Conservation 1:267-292. Vegetación acuática sumergida Atkinson, M. J. y S. V. Smith. 1983. C:N:P ratios of benthic marine plants. Limnol. Oceanogr. 28:568574. Axis-Arroyo, J, B. Morales-Vela, D. Torruco-Gómez y M. E. Vega-Cendejas. 1998. Variables asociadas con el uso de hábitat del manatí del Caribe (Trichechus manatus) en Quintana Roo, México (Mammalia). Rev. Biol. Trop. 46:791-803. Collado-Vides, L., I. Ortegón-Aznar, A. SentíesGranados, L. Comba-Barrera y J. GonzálezGonzález. 1998. Macroalgae of Puerto Morelos reef system, Mexican Caribbean. Hidrobilógica 8:133-143. Contreras, E. F. 1984. Manual de Técnicas Hidrobiológicas. México: Universidad Autónoma Metropolitana- Iztapalapa. Creed, J. C., R. C. Phillips y B. I. van Tussenbroek. 2004. The seagrasses of the Caribbean. En World Atlas of seagrasses, eds. E. P. Green y F.T. Short, 235-242. USA: University of California. Diario Oficial de la Federación. 2000. Decreto por el que se declara área natural protegida, con el carácter de parque nacional, la región conocida como Arrecifes de X´calak. Tomo DLXVI, No. 18, p 67, Sección 1. México, D.F. Lunes 27 de noviembre. Díaz-Martín, M. A., E. Torres-Mejía y J. EspinozaAvalos. 1998. Lista de algas del área de protección Yum Balam, Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 46: 487-492. Dreckmann, K. M. 1998. Clasificación y Nomenclatura de las Macroalgas Marinas Bentónicas del Atlántico Mexicano. México, D. F.: CONABIO. Espinoza-Avalos, J., 1993. Macroalgas marinas del golfo de California. In Biodiversidad Marina y Costera de México, eds. S. I. Salazar-Vallejo y N. E. González, 328-357. Chetumal, México: CONABIO-CIQRO. Espinoza-Avalos, J. 1996. Distribution of seagrasses in the Yucatán peninsula, Mexico. Bull. Mar. Sci. 59: 449-454. Eston, V. R., M. R. A. Braga, M. Cordeiro-Marino, M. T. Fujii y N. S. Yokoya. 1992. Macroalgal colonization patterns on artificial substrates inside southeastern Brazilian mangroves. Aquat. Bot. 42:315-325. Evans, G. C. 1972. The Quantitative Analysis of Plant Growth. Oxford: Blackwell. Gasca, R. e I. Castellanos. 1993. Zooplancton de la Bahía de Chetumal, Mar Caribe, México. Rev. Biol. Trop. 41:619-625. Gómez-Poot, J. M., J. Espinoza-Avalos y S. G. Jiménez-Flores. 2002. Vegetative and reproductive characteristics of two species of Batophora (Chlorophyta, Dasycladaceae) from Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Bot. Mar. 45:189-195. Huerta-M., L. y A. Garza-B. 1980. Contribución al conocimiento de la flora marina de la zona sur del litoral de Quintana Roo, México. An. Esc. Nac. Cienc. Biol., México 23:25-44. 39 Hurst, L. A. y C. A. Beck. 1988. Microhistological characteristics of selected aquatic plants of Florida, with techniques for the study of manatee food habits. U.S. Fish Wildl. Serv. Biol. Rep. 88(18):1-145. Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity. The American Nat. 113: 81-101. Joly, A. B. 1967. Generos de Algas Marinhas da Costa Atlantica Latinoamericana. Brazil: Universidade de Sao Paulo. Lee, K-S. y K. H. Dunton. 1996. Effects of in situ light reduction on the maintenance, growth and partitioning of carbon resources in Thalassia testudinum Banks ex König. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 210:53-73. Lee, K-S. y K. H. Dunton. 2000. Effects of nitrogen enrichment on biomass allocation, growth, and leaf morphology of the seagrass Thalassia testudinum. Mar. Ecol. Prog. Ser. 196:39-48. Levin, L. A., D. F. Boesch, A. Covich, C. Dahm, Ch. Erséus, K. C. Ewel, R. T. Kneib, A. Moldenke, M. A. Palmer, P. Snelgrove, D. Strayer y J. M. Weslawski. 2001. The function of marine critical transition zones and the importance of sediment biodiversity. Ecosystems 4:430-451. Lirman, D. y W. P. Cropper Jr. 2003. The influence of salinity on seagrass growth, survivorship, and distribution within Biscayne Bay, Florida: field, experimental, and modeling studies. Estuaries 26:131-141. Littler, D. S. y M. M. Littler. 1997. An illustrated marine flora of the Pelican Cays, Belize. Bull. Biol. Soc. Wash. 9:1-149. Littler, M. M., D. S. Littler y P. R. Taylor. 1983. Evolutionary strategies in a tropical barrier reef system: functional-form groups of marine macroalgae. J. Phycol. 19:229-237. Magurran, A. E., 1996. Ecological Diversity and its Measurement. London: Chapman & May. Mendoza-González, A. C. y L. E. Mateo-Cid. 1992. Algas marinas bentónicas de Isla Mujeres, Quintana Roo, México. Acta Botánica Mexicana 19: 37-61. Morales-Vela, B., D. Olivera-Gómez y P. RamírezGarcía. 1996. Conservación de los manatíes en la región del Caribe de México y Belice. Informe Técnico No. MM01. ECOSUR, CONACYT Ref. N9301-2017: 1-131. Perez-Enriquez, R., 1996. Summer biomass, density and weight assessment of the red seaweed Eucheuma isiforme (Rodophyta, Gigartinales) at Dzilam, Yucatan State, Mexico. Bot. Mar. 39:251-253. Phillips, J. C., G. A. Kendrick y P. S. Lavery. 1997. A test of a functional group approach to detecting shifts in macroalgal communities along a disturbance gradient. Mar. Ecol. Prog. Ser. 153:125-138. Powell, G. V. N., W. J. Kenworthy y J. W. Fourqurean. 1989. Experimental evidence for nutrient limitation of seagrass growth in a tropical estuary with restricted circulation. Bull. Mar. Sci. 44:324-340. Espinoza- Avalos et al. Quan-Young, L. I., S. G. Jiménez-Flores y J. EspinozaAvalos. 2006. Flora béntica y reproducción de Batophora spp. (Chlorophyta) de una laguna costera contaminada (Bahía de Chetumal). Rev. Biol. Trop. 54:341-355. Short, F. T., W. C. Dennison y D. G. Capone. 1990. Phosphorus-limited growth of the tropical seagrass Syringodium filiforme in carbonate sediments. Mar. Ecol. Progr. Ser. 62:169-174. Short, F. T., E. Fernandez, A. Vernon y J. L. Gaeckle. 2006. Occurrence of Halophila baillonii meadows in Belize, Central America. Aquatic Botany 85:249-251. Smith, S. V. y M. J. Atkinson. 1984. Phosphorus limitation of net production in a confined aquatic ecosystem. Nature 307:626-627. Taylor, W. R. 1960. Marine Algae of the Eastern Tropical and Subtropical Coasts of the Americas. Ann Arbor: The University of Michigan Press. Turner S. J., J. E. Hewitt, M. R. Wilkinson, D. J. Morrisey, S. F. Trush, V. J. Cummings y G. 40 Funnell. 1999. Seagrass patches and landscapes: the influence of wind wave dynamics and hierarchical arragements of spatial structure on macrofaunal seagrass communities. Estuaries 22:1016-1032. Van Tussenbroek, B. I. 1995. Thalassia testudinum leaf dynamics in a Mexican Caribbean reef lagoon. Mar. Biol. 122:33-40. Van Tussenbroek, B. I., C. A. Galindo y J. Marquez. 2000. Dormancy and foliar density regulation in Thalassia testudinum. Aquat. Bot. 68:281-295. Wynne, M. J. 1998. A Checklist of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic: first revision. Nova Hedwigia, Beiheft 116:1-155. Zimmerman, R. C., A. Cabello-Pasini y R. S. Alberte. 1994. Modelling daily production of aquatic macrophytes from irradiance measurements: a comparative analysis. Mar. Ecol. Progr. Ser. 114:185-196. 6 Vegetación costera del Santuario del Manatí O. SÁNCHEZ-SÁNCHEZ1, G.A. ISLEBE2 (✉) Y M. VALDEZ-HERNÁNDEZ2 1 2 Universidad Veracruzana, CITRO, Apartado Postal 525, Xalapa, Veracruz, México El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal, Herbario, Ave. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. gislebe@ecosur.mx Resumen Se describen los tipos de vegetación del Santuario del Manatí. Éstos incluyen manglares, matorrales costeros, selva baja inundable, tasistales, tulares, carrizales y la selva mediana subperennifolia. Se mencionan las especies más características de cada tipo de vegetación y su diagnóstico correspondiente. Abstract The vegetation types of the Santuario del Manatí are described. Vegetation types include mangroves, coastal shrub vegetation, low forest, aquatic vegetation types and medium forest. Characteristic species are mentioned as well as its corresponding diagnosis. Introducción Dentro de las áreas naturales protegidas por el estado de Quintana Roo se encuentra el Santuario del Manatí en el municipio de Othón P. Blanco, que ocupa una superficie de 281,320 ha (ver capítulo 1). Esta área incluye una combinación de ambientes acuáticos y terrestres. Estos últimos están constituidos principalmente por los tipos de vegetación que enseguida se describen. La nomenclatura de las especies mencionadas sigue la base de datos del Missouri Botanical Garden http://mobot.mobot.org/ W3T/Search. La mayoría de las especies también se encuentra en la parte beliceña (Meerman, 1993). La tabla 1 incluye la lista de especies consideradas en riesgo de acuerdo con la NOM-059 y el CITES. Manglar La mayor parte del borde de la bahía de Chetumal tiene suelos siempre inundados y se encuentra cubierto por vegetación de manglar. De acuerdo con el criterio fisonómico, este tipo de manglar corresponde al de franja. Generalmente no hay manglares a la orilla del mar; sin embargo, esto es posible en zonas protegidas como la Bahía. Cuando se encuentran más cercanos al mar, el componente principal de estos manglares es Rhizophora mangle (mangle rojo), cuyos individuos pueden alcanzar una altura de 8 a 10 metros. En las partes más retiradas de los canales y del mar, la especie dominante es Avicennia germinans (mangle negro). Especies acompañantes de estos manglares son Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (mangle botoncillo); esta última se encuentra, tanto en suelos inundables y de menor salinidad, como en tierra firme donde el agua marina está diluida por la filtración de agua dulce (Miranda 1958, Rico-Gray 1982). Otras especies importantes que se registran en estos manglares son: Ruppia maritima, Cladium jamaicense, Sesuvium portulacastrum, Batis maritima y Acrostichium danaefolium, miembros de la familia Cyperaceae y Bromeliaceae, así como Myrmecophyla tibicinis, Dalbergia glabra y Jacquinia aurantiaca (Sánchez-Sánchez et al. 1991). Cerca del manglar de franja, y localizado tierra adentro, se presenta también el manglar achaparrado. El componente principal de este tipo de manglar es Rhizophora mangle; el sustrato donde se desarrolla es arenoso, con bajo contenido de materia orgánica y permanece inundado casi todo el año. Su cercanía al mar y la alta radiación solar ocasionan en el sustrato una alta salinidad que disminuye durante el período de lluvias. Lo anterior da como resultado un ambiente extremoso y éste determina que los individuos presentes sean de baja altura (1-2 m) y con relativa baja densidad. Además de R. mangle, aparecen también como especies principales Sesuvium portulacastrum y Batis maritima. A mayor distancia de la costa, entre 8 y 15 km, se presenta el manglar achaparrado mixto que es El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Sánchez-Sánchez et al. Tabla 1. Especies presentes en la vegetación del Santuario del Manatí, consideradas en riesgo de acuerdo con la NOM-059 y el CITES. A= amenazada, Pr= protegida, CITES II= Vulnerable. SMS= Selva Mediana Subperennifolia Familia Especie Nombre común Hábitat Categoría de riesgo NOM059 CITES Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq. Ciruelillo SMS A Arecaceae Coccothrinax readii H.J. Quero R. Palma nacax A Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f. Cryosophila argentea Bartlett Palma chit Guano kum SMS, Matorral costero, Manglar SMS, Matrorral costero, Manglar SMS A Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. Mangle blanco Manglar Pr Conocarpus erectus L. Manglar, Tasistal, tular y carrizal SMS, Tintal Pr Brassavola nodosa (L.) Lindl. Mangle botoncillo Orquídea Encyclia alata (Bateman) Schltr. Orquídea SMS II Epidendrum difforme Jacq. Orquídea SMS II Oncidium cebolleta (Jacq.) Sw. Orquídea SMS, Manglar, Tintal II Combretaceae Orchidaceae A II Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. Orquídea Manglar, Tintal II Schomburgkia tibicinis (Bateman) Bateman Orquídea Manglar, Tintal II Rhizophoraceae Rhizophora mangle L. Mangle rojo Manglar, Tasistal, tular y carrizal Pr Zamiaceae Zamia loddigesii Miq. SMS A II Zigophyllaceae Guaiacum sanctum L. SMS Pr II Guayacán más diverso porque comunmente se encuentra en colindancia con la selva baja subperennifolia (Sánchez e Islebe, 2002). Este manglar tiene salinidad baja y se inunda en la época de lluvia, permaneciendo inundado durante 8 a 10 meses por drenaje deficiente. La vegetación es densa y la altura de los individuos varía entre 2 y 3.5 m. Además de las especies mencionadas, este tipo de manglar presenta mayor número de especies epífitas, como Tillandsia streptophylla, Brassavola nodosa, Myrmecophylla tibicinis y Tillandsia dassylirifolia. se encuentran cercanos a la Bahía realizan tareas de “limpieza” con las cuales eliminan los árboles de mangle, ya que piensan que éstos representan obstáculo visual para poder apreciar el paisaje marino. Un problema adicional en estas zonas es la basura, ya que algunos de los manglares que quedan hacia la parte de Calderitas son utilizados como tiraderos de toda clase de desechos porque el servicio de limpia pública es insuficiente e ineficiente. El deterioro afecta de manera drástica el importante papel ecológico que cumplen los manglares: aportar materia orgánica y ser fuente de nutrientes para el ambiente acuático. De igual manera se ven alteradas sus funciones como hábitat, resguardo y reproducción para especies acuáticas., lo cual puede repercutir negativamente en la actividad pesquera. No menos importante es el papel que el manglar de franja tiene como estabilizador del sustrato y como regulador de la humedad, vientos marítimos y salinidad, todos ellos factores que tienen influencia inmediata en la infraestructura y en la población de las zonas urbanizadas. Se debe contemplar que, al eliminar este Diagnóstico Actualmente, el manglar de franja que se encuentra cercano a las zonas urbanizadas de la bahía de Chetumal es el más afectado debido a las obras de construcción y ampliación del Bulevar Bahía, el cual se ha extendido hasta la población de Calderitas. Para satisfacer las demandas de recreación de la población local, recientemente se han creado playas artificiales con el consecuente desplazamiento del manglar. Asimismo, los propietarios de los distintos predios que 42 Vegetación costera tipo de vegetación en zonas de incidencia de huracanes, aumenta la vulnerabilidad de la costa y de los habitantes en los alrededores de la Bahía. Tanto el manglar achaparrado como el manglar mixto están bastante conservados; sin embargo es importante mencionar que, ante el posible desarrollo de la industria turística en estas zonas, este tipo de manglares puede morir si se le corta el flujo de agua salada y esto ocurre cuando se construyen carreteras tipo terraplén que interrumpen la comunicación entre los canales de agua. Ojeda-Durán (2004) indicó que en la parte sur de la bahía de Chetumal la cobertura del manglar era, en 1998, de 7.7 ha, y en 2004 se había reducido a 4.7 ha, lo cual significa una reducción del 38.5% en seis años solamente. Allí los árboles de manglar más abundantes pertenecen a las especies de Conocarpus erecta, Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans. Miranda (1958) la denominó Tintal debido a la abundancia de la especie Haematoxylon campechianum, conocida como “palo de tinte”. Estas selvas por lo general se desarrollan sobre suelos que poseen poca materia orgánica, permanecen inundados durante la época de lluvias, tienen pocas afloraciones rocosas, son obscuros y de drenaje muy lento. Este tipo de suelo se conoce localmente como Akalche, que es un nombre maya para denominarlo. Además del “palo de tinte”, son comunes las especies arbóreas como Metopium brownei, Cameraria latifolia, Pachira acuatica y Bucida buceras. En menor abundancia se encuentran también Bursera simaruba, Manilkara zapota, Crecentia cujete, Coccoloba cozumelensis, Chrysophyllum mexicanum, Jatropha gaumeri, Gymnopodium floribundum, Cordia dodecandra, Mimosa bahamensis, Casia alata y Psidium sartorianum. En el estrato herbáceo son abundantes las gramíneas y las ciperáceas. La abundancia y diversidad de epífitas es notable, especialmente las de la familia Orchidaceae, aunque también hay representantes de las familias Bromeliaceae y Piperaceae. Matorral Costero Este tipo de vegetación se presenta en zonas arenosas no inundables y generalmente se distribuye detrás del manglar de franja. Está integrado por especies como Metopium brownei, Thevetia gaumeri, Bravaisia tubiflora, Agave angustifolia, Cordia sebestena, Thrinax radiata, Coccothrinax readii, Coccoloba uvifera, Chrysobalanus icaco y Jacquinia aurantiaca, entre otras (Sánchez-Sánchez et al. 1991). Diagnóstico Por su carácter de inundable, este tipo de vegetación ha sido poco alterado; no obstante, en fechas recientes y debido a la abundancia y diversidad de orquídeas, estas zonas son objeto de saqueo por parte de viveristas y coleccionistas de estas plantas. Actualmente es insuficiente la vigilancia por parte de las autoridades correspondientes para controlar y sancionar esta actividad. Diagnóstico Actualmente este tipo de vegetación se encuentra muy perturbado, principalmente hacia la zona de Calderitas, donde ha sido desplazado por la introducción de cocoteros en grandes áreas (cocales) y por la construcción de casas habitación y de caminos costeros. Al igual que el manglar de franja, las funciones ecológicas del matorral costero se ven afectadas: estabilizar el sustrato arenoso, controlar el movimiento de arena hacia los centros urbanos costeros, y ayudar a mitigar el efecto de huracanes, tormentas y mareas. Desde el punto de vista florístico, el matorral costero alberga varias especies endémicas, muchas de ellas son útiles como comestibles, medicinales u ornamentales. Por último, la vegetación de matorral también sirve de protección y fuente de alimento para una buena cantidad de especies silvestres animales. Tasistal, tular y carrizal En este tipo de ambiente continental se desarrollan hidrófitas representadas por plantas perennes o anuales que, por lo general, son arbustivas y se encuentran en suelos inundados temporalmente. Estas formaciones normalmente reciben el nombre de la planta más representativa en la asociación, pudiendo ser entonces un tasistal (Acoelorrhaphe wrightii), un tular (Typha domingensis) o un carrizal (Phragmites australis). También van, generalmente, asociadas al sistema de lagunas y ocasionalmente son de extensión considerable como sucede en los alrededores de la bahía de Chetumal. Entre las especies acompañantes en este tipo de ambientes se encuentran Cyperus rotundus, Acacia cornigera, Senna alata, Cameraria latifolia, Cladium jamaicense, Metopium brownei, Thrinax radiata, Eleocharis cellulosa, Distychlis spicata, Rhoeo discolor, Cynodon dactylon, Manilkara zapota, Myrica cerifera, Crescentia cujete, Rhizophora mangle y Conocarpus erectus. Selva baja inundable Este tipo de vegetación se encuentra presente a manera de manchones en casi la totalidad de la zona, siendo más frecuente hacia el oeste de Mahahual y Xcalak. 43 Sánchez-Sánchez et al. Diagnóstico La importancia ecológica de este tipo de ambientes radica en su función como hábitat de aves migratorias. El estado actual de las aguadas dentro del Santuario del Manatí es aceptable, sus características inundables y pantanosas han garantizado su permanencia porque no son áreas aptas para ninguna actividad económica. explotación de caoba que se efectuó en la zona durante 1982. Literatura citada CITES. 2007. Apéndices I, II, III, http://www.cites.org/esp/app/appendices.pdf. Meerman, J. 1993. Provisional annotated checklist of the Flora of the Shipstern Nature Reserve. Occasional Papers of the Belize Natural History Society 2:8-36 Miranda, F. 1958. Estudio acerca de la vegetación de la Península de Yucatán. En Los recursos naturales del sureste y su aprovechamiento. Ed. Beltrán. E. Publ. Inst. Mex. Nat. Renov., Vol. II:215-271. Norma Oficial Mexicana. 2001. NOM-059-ECOL. Diario Oficial de la Federación, México. Ojeda-Durán, H. de Jesús. 2005. Composición florística y distribución de los reductos de manglar en la parte sur de la Bahía de Chetumal: una comparación de 1998-2004. Residencia Profesional. Instituto Tecnológico de Chetumal. Rico-Gray, V. 1982. Estudio de la vegetación de la zona costera inundable del noroeste del estado de Campeche, México: Los petenes. Biotica 7(2):171190. Sánchez-Sánchez, O., E. Cabrera-Cano, S. TorresPech, P. Herrera-Escudero, L. Serralta-Peraza y C. Gómez-Varela. 1991. Vegetación. En Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, ed. T. Camarena-Luhrs y S. Salazar-Vallejo, 31-48. Chetumal: CIQRO. Sánchez-Sánchez, O. e G. A. Islebe. 2002. Tropical forest communities in southeastern Mexico. Plant Ecology. 158:183-200. Selva mediana subperennifolia La selva mediana subperennifolia se desarrolla donde las condiciones de elevación, suelo y drenaje del terreno lo permiten (Miranda 1958). Su continuidad se encuentra comúnmente interrumpida por la selva baja inundable o por vegetación de aguadas. Algunas de las especies que se pueden encontrar en ella son: Manilkara zapota, Sideroxylon gaumeri, Brosimum alicastrum, Cordia dodecandra, Swietenia macrophylla, Spondias mombin, Alseis yucatanensis, Pimenta dioica, Chlorophora tinctoria, Talisia olivaeformis, Exothea diphylla, Nectandra coriacea, Sabal yapa, Sabal mauritiiformis Sikingia salvadorensis, Thrinax radiata, Ceiba aesculifolia, Bucida buceras, Bursera simaruba, Swartzia cubensis, Lysiloma latisiliquum y Piscidia piscipula. Acompañando a esta vegetación se encuentran especies epífitas que pueden ser orquídeas, bromelias, aráceas, helechos y musgos. Diagnóstico Por sus características, este tipo de vegetación es el más vulnerable porque comúnmente es utilizado en la práctica de la agricultura de temporal bajo el sistema de roza-tumba-quema. En el área de interés, la inaccesibilidad a estos sitios ha permitido su buen estado de conservación, no obstante la intensa 44 7 Estructura, composición, regeneración y extracción de madera de los bosques de manglar C. TOVILLA-HERNÁNDEZ1 (✉), D.E. ORIHUELA-BELMONTE2 Y R.L. SALAS-ROBLERO1 1 El Colegio de la Frontera Sur, Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, Tapachula, Chiapas 30700, México. ctovilla@ecosur.mx 2 Instituto de Historia Natural y Ecología, Dirección de Investigación,Tapachula, Chiapas, México Resumen Se evaluaron la estructura, composición, regeneración y extracción de madera en manglares de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Se establecieron unidades de muestreo (UM) de 400 m2 y 100 m2. Los bosques se clasificaron como ribereños, de borde y cuenca, y en ellos se registraron: Rhizophora mangle L., Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. y Avicennia germinans (L) L., y algunas especies arbóreas asociadas como Pachira aquatica, Thrinax radiata y Manilkara zapota, abundantes en la ribera del río Hondo. La densidad de fustes ha-1 en los bosques fluctuó de 1012 en bosques ribereños a 5078 en los de borde. La altura y el diámetro a la altura del pecho (DAP) promediaron 8.3 m y 7.8 cm, respectivamente; la cobertura y el área basal fueron de 7.2 m2 y 7.3 m2 ha-1. El Índice de Complejidad de Holdridge promedio fue de 28.2. Los manglares son de porte bajo, con fustes delgados y estructuralmente pobres. R. mangle es dominante en el 71 % de las UM, con un índice de valor de importancia (IVI) de 168, seguida por L. racemosa con dominancia de 14 % e IVI de 44. Del total de árboles medidos, el 19 % registró 2.5 – 5.0 cm de DAP; el 68 % presentó 5.1 – 10.0 cm, y el 12 % fueron árboles >10 cm, maduros con capacidad baja de regeneración. A. germinans, registro la mejor correlación entre el DAP/altura de árboles (r2= 0.88) y la cobertura promedio por árbol más grande de todas las especies de mangle (10.0 m2). Los niveles de extracción de madera variaron de 14.2 %, en el río Hondo, hasta 40.1 % en Cacayuc, siendo los fustes >10cm de DAP los más buscados por los leñadores. En todos los sitios se registró regeneración de plántulas, siendo R. mangle la especie con el mayor número de plántulas, seguida de L. racemosa. Abstract The structure, composition, regeneration and timber extraction of mangroves from Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico was evaluated. Sampling units (SU) of 400 m2 and 100 m 2 were established. The mangrove forests were classified as riparian, edge and basin. Mangrove tree species included Rhizophora mangle L., Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. and Avicennia germinans (L) L. as well as other associated species such as Pachira aquatica, Thrinax radiata and Manilkara zapota, which were abundant along the Hondo river. The density of trunks ha-1 ranged from 1012 in riverine forests to 5078 in edge forests. Mean height and diameter measured at breast height (DBH) was 8.3 m and 7.8 cm, respectively. Cover and basal area were 7.2 m2 ha-1 and 7.3 m2 ha-1, respectively. The Holdridge complexity index (HCI) was 28.2. Mangroves are characterised by low height with narrow trunks and are structurally poor. R. Mangle is the dominant species in 71 % of the SU, with an importance value index (IVI) of 168, followed by L. Racemosa, being dominant in 14% of SU and an IVI of 44. Of the total trees recorded, 19% registered 2.5 - 5.0 cm in DBH, 68% between 5.1 – 10 cm while trees with DBH >10cm El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Tovilla-Hernández et al. were 12%, being trees with a low regeneration capacity. The strongest correlation (r2= 0.88) between tree DBH and height was recorded in A. germinans, which also had the highest mean coverage per tree of all the mangrove species (10.0 m2). Timber extraction, in relation to the total number of trees, ranged from 14.2% in Hondo river to 40.1% in Cacayuc, with trunks >10cm DBH being the most sought by woodmen. Seedling regeneration on all SU was greater for R. mangle, followed by L. racemosa. Introducción y nuevos problemas se han sumado a los que de manera natural afectan a las costas de México (huracanes, inundaciones, incendios forestales, sequías y movimientos tectónicos). Los bosques de manglar son comunidades vegetales que existen a lo largo de las costas tropicales y subtropicales. Constituyen, con los pastos marinos, la vegetación de pantanos y los arrecifes coralinos, las comunidades más productivas del planeta, con valores de >20 t de materia orgánica de peso seco ha-1 año (Mitsch y Gosselink, 1986). Éstos proporcionan muchos bienes y servicios para las poblaciones humanas costeras: protegen y estabilizan la línea de costa, son filtros naturales de sedimentos y de material orgánico, fijan carbono y producen oxígeno, son criaderos para especies de interés pesquero, y son una fuente de productos maderables, cinegéticos y de paisaje (Yáñez-Arancibia et al. 1994). Los manglares exportan a las áreas circundantes materia orgánica en forma de detritus, que es un subsidio para las cadenas alimenticias de la zona marina, en particular para organismos filtradores o suspensívoros como el ostión, el mejillón y las almejas (Tovilla 1998). Los manglares en México se distribuyen al interior de bahías, albuferas, lagunas costeras y sistemas deltaicos de las costas del Golfo de México y del Océano Pacífico. En el Caribe, especialmente en Quintana Roo, estos bosques se distribuyen en depresiones formadas entre cordones litorales de formación reciente (durante el Pleistoceno). Estas depresiones son extensas cuando se ubican frente a barreras arrecifales, como sucede frente a la bahía de Chetumal (López-Portillo y Ezcurra, 2002). Es probable que la carencia de nutrientes en algunos manglares forme extensiones amplias de manglar arbustivo o “enano”. La conversión de áreas boscosas, provocada por el desarrollo de actividades productivas en el Caribe, es cada vez más intensa y ha llevado al deterioro o pérdida definitiva de bosques de manglar y con ello de sus funciones ecológicas. Aun cuando existe pérdida de manglares en Colombia, Bangladesh, Ecuador y Florida, en México se sigue permitiendo su degradación. En Ecuador, la conversión masiva de manglares para el cultivo de camarón ha provocado el colapso de las pesquerías aledañas, en la zona marina y en los sistemas estuarios (el 69 % del manglar existente hace 35 años se ha perdido, a razón de 2 018 ha año-1) (Lahmann et al. 1987, Olsen et al. 1989, Twilley 1989, Twilley y Day 1999). El deterioro de los manglares ha provocado una transformación de los paisajes costeros Antecedentes En el continente americano, Pool et al. (1977) estudiaron localidades de Florida, Puerto Rico, México y Costa Rica, y describieron las diferencias estructurales más notables del manglar en estas localidades. Posteriormente, Cintrón y SchaefferNovelli (1984 y 1985) presentaron los métodos más relevantes de esta temática en Latinoamérica. En México, Day et al. (1987), Valdez (1991), JiménezQuiroz y González (1996), Segura-Zamorano (1997), Núñez-Farfán et al. (1996), Tovilla (1998), Pulido y Tovilla (2003) y Landeros (2005) abordaron aspectos de estructura de los bosques de manglar, su productividad, fenología y extracción de madera en diferentes localidades de la República Mexicana. Para el caso de la bahía de Chetumal, los trabajos realizados en manglares son escasos: Granados-Sánchez et al. (1998) describieron las comunidades de manglar a lo largo de la costa de Quintana Roo, mientras que Navarrete y Oliva (2002) evaluaron la producción de materia orgánica de los manglares de Bacalar Chico. Por la importancia de los bosques de manglar y por lo poco que se conocen en la bahía de Chetumal, el objetivo de este estudio fue evaluar la estructura, composición, regeneración y extracción de madera en ellos, en tres zonas de la bahía de Chetumal. Métodos Área de estudio Comprende tres localidades (Fig. 1): Localidad 1, Bacalar Chico-Xcalak, abarca el canal que sirve de límite internacional entre México y Belice y une el mar Caribe y la Bahía. En este canal se ubicaron tres unidades de muestreo (UM): una en un bosque de cuenca de Avicennia germinans o mangle negro, del lado de Belice, y otras dos en las partes media y de salida del canal hacia el mar Caribe, ambas con influencia de agua marina y constituidas por bosques de borde de Rhizophora mangle y de Laguncularia racemosa. El estudio se realizó en agosto de 2000. Localidad 2, Cacayuc, ubicada en la isla del mismo 46 Bosques de manglar nombre, en la porción norte de la Bahía, con dos UM: una en un bosque mixto de borde, con L. racemosa y R. mangle, y la otra en un bosque monoespecífico de borde de R. mangle. El estudio se realizó en agosto de 2001. Localidad 3, a lo largo de 20 km del río Hondo se ubicaron 10 UM: seis del lado de México y cuatro de Belice; las dos primeras, al interior de la Bahía, se caracterizan por bosques de borde de R. mangle y, en menor cantidad, de L. racemosa. Hacia el interior del Río el manglar está constituido por bosques ribereños de R. mangle y por otras especies arbóreas asociadas. El estudio se realizó en agosto de 2003 y en diciembre de 2004. Figura 1. Ubicación de las unidades de muestreo en la bahía de Chetumal. Extracción de madera En cada UM se estimaron la extracción de madera y la mortalidad natural, por especie. En los árboles talados y muertos se midió el diámetro del tocón, los árboles muertos en pie o caídos se marcaron con pintura negra para distinguirlos; finalmente, se registraron en porcentajes el número de árboles extraídos y la mortalidad natural en relación con el total de árboles vivos. Para determinar la estructura y composición del bosque de manglar se establecieron UM de 400 m2 (20 x 20 m) y de 100 m2 (10x10 m); las primeras en el interior de la Bahía, ya que los bosques están constituidos por franjas de más de 100 m de ancho; las segundas en el río Hondo, debido a que los bosques son angostos (4 - 16 m de ancho). Cada UM se delimitó con hilo rafia y dentro de ésta se enumeró cada uno de los árboles con diámetros >2.5 cm, de los cuales se registraron la especie y el diámetro a la altura del pecho (DAP). En A. germinans y L. racemosa el DAP se midió con una cinta métrica, a 1.3 m sobre el nivel del suelo, mientras que R. mangle se midió a 30 cm arriba de la última raíz aérea, donde inicia el fuste (Cintrón y SchaefferNovelli 1984, 1985). En todos los árboles se estimó la condición de verticalidad: fuste recto, semirrecto y torcido. En cada UM se eligió en forma aleatoria un 30 % del total de los fustes numerados, tomando en cuenta partes iguales de árboles de dosel bajo, medio y alto; a éstos se les midieron la altura total, la altura del fuste limpio y la cobertura arbórea, con un hypsómetro láser (VERTEX III). Para poder estimar la cobertura total se midió el diámetro de la copa o corona, midiendo los ejes menor y mayor (pasando por el centro del árbol). Regeneración Cada UM se dividió en cuatro cuadrantes y en cada uno se delimitaron al azar dos subcuadrantes de 1 m2, se registraron el número de plántulas vivas y muertas por especie, y su altura; después fueron clasificadas en tres categorías (Tovilla 1998): plántulas tipo A (con sólo hojas), tipo B (con presencia de ramificación), y tipo C (con raíces aéreas, ramas y diámetro <2.5 cm). También se contabilizó el número de flores, frutos y propágulos existentes en el suelo, por especie. En cada UM se registraron la temperatura, salinidad, humedad, pH y el nivel de inundación del suelo. Análisis de datos Los datos obtenidos en campo se analizaron siguiendo a Cintrón y Schaeffer-Novelli (1985), estimándose: a) 47 Tovilla-Hernández et al. Índice de complejidad de Holdridge, ICH= (d) (a) (h) (s) /1000, donde: d= número de troncos (0.1 ha-1), a= área basal (m2 0.1 ha-1), h= altura del rodal (m), s= número de especies en el sitio (Holdridge et al. 1971); b) Área basal, AB= π r2; donde r= radio, que es la sección transversal de un árbol, medido 1.3 m por arriba del suelo; y c) Área de copa, AC= π r2, r=DC/2, donde r= radio y DC= diámetro de copa. En cada UM se estimaron, para cada especie, la densidad relativa (DR), frecuencia relativa (FR) y dominancia relativa (DR), de la siguiente manera: DR= (número de individuos de la especie / número total de individuos de todas las especies) 100; FR= (frecuencia de la especie / suma de frecuencias de todas las especies) 100; DR= (área basal de la especie / suma del área basal de todas las especies) 100. Con esos datos se obtuvo el índice de valor de importancia (IVI) de cada especie y por UM (Cottam y Curtis 1949, Curtis y Mcintosh 1951): IVI = (densidad relaltiva) + (frecuencia relativa) + (dominancia relativa). Además, para cada especie se obtuvieron correlaciones entre DAP con altura de los árboles, y con la cobertura de copa. desaparecido, se registraron las hidrófilas Cladium jamaicense, Sagittaria lancifolia, Nymphaea ampla, Typha domingensis, Sesbania emerus y el carrizo Phragmites australis. En algunas UM, donde el suelo está constituido por arena y emergido, se registró ocasionalmente al mangle botoncillo Conocarpus erectus, especie que tiende a desaparecer en toda el área debido a la explotación y a la expansión de las áreas de cultivo. La mayor densidad de árboles de mangle botoncillo se registró en los alrededores de la bahía de Chetumal, en zonas urbanizadas. La temperatura registró poca fluctuación, desde un mínimo de 29 a un máximo de 33 °C (promedio= 31.2 °C), debido a que los registros sólo se obtuvieron en verano. La salinidad intersticial registró más variación, con los mayores valores (35-37 ups) en el canal Bacalar Chico-Xcalak, en las UM 14 y15, debido a la influencia del mar Caribe. Por el contrario, desde la desembocadura del Río, dentro de la Bahía y hasta 20 km río arriba, la salinidad intersticial registró un descenso continuo, de 21 a 0 ups; sin embargo, no por ello desaparece el manglar, debido a que en la época de secas es posible detectar la salinidad aun río arriba (Tabla 1). Se observaron manchones de R. mangle casi continuos más allá del último punto estudiado en el río Hondo (UM10), en los siguientes 22 km; sin embargo, hubo una sustitución de R. mangle por P. aquatica, T. radiata y C. icaco, especies que en algunos sitios forman manchones compactos a la orilla del Río, principalmente en aquellos lugares que han sido deforestados para la agricultura y posteriormente se han abandonado, lo cual favorece la proliferación de T. radiata. El pH en el agua intersticial fue poco variable y la mayor alcalinidad (8.7) se presentó en los sitios más salinos; un pH casi neutro (6.8) se presentó en la UM10, donde la salinidad era nula. En el caso de la humedad, los valores menores (72-80 %) se obtuvieron dentro de la Bahía; por el contrario, a lo largo del Río se registraron los valores más altos (82-87 %), debido al incremento en la riqueza de especies vegetales que constituyen las comunidades ribereñas, cuyo sombreado disminuye la evaporación (Tabla 1). El nivel de inundación en el suelo fue variable, con excepción de la UM1 donde el agua se localizó por abajo del nivel de éste (-4 cm). El resto de las UM presentó algún grado de inundación (8.9 cm en promedio), debido a los procesos de lluvias, mareas y avenidas del río Hondo (Tabla 1), siendo más notable a lo largo del Río, con una inundación de 16 cm en la UM8. Esta situación se debe a que la mayoría de los sitios fueron estudiados en agosto, cuando en el área se registran lluvias frecuentes. Resultados y Discusión Tipos fisiográficos Los tipos de bosques de mangle que se registraron en las 15 UM fueron los de cuenca (1), borde (6) y ribereños (8), predominando en extensión los de borde, con la asociación R. mangle-L. racemosa. En las UM 12 y 13 se registraron bosques monoespecíficos de R. mangle, mientras que en la única cuenca estudiada (U15) existe una asociación de A. germinans-L. racemosa, (Tabla 1). El mayor número de especies asociadas al manglar se encontró en los bosques ribereños, en el cauce del río Hondo: siete especies asociadas a R. mangle, dominante por el número de individuos (con 73.1 %), seguida por L. racemosa (13.4 %), Pachira aquatica (5.8 %), la palma Thrinax radiata (3.2 %), el chicozapote, Manilkara zapota (2.2%), Bursera simaruba (0.8 %), Annona glabra (0.5 %), Tabebuia rosea (0.5 %) y Chrysobalanus icaco (0.5 %) (Fig. 2). En las zonas pobladas se encontraron Cocus nucifera y otras especies arbóreas y arbustivas como Metopium brownei, Pouteria campechiana, Coccoloba uvífera, Pithecellobium sp., Ficus sp., la palma Acoelorraphe wrightii y Sabal japa. En algunas UM (3, 4, 5 y 7), donde la vegetación del manglar ha sido alterada, se registraron el helecho Acrostichum danaefolium y la liana Rhabdadenia biflora. Por el contrario, en UM bien conservadas y asociadas a P. aquatica y C. icaco, se encontró la hidrófila emergente Crinum sp., la cual florece de julio a septiembre. En UMs donde la vegetación arbórea cercana al Río ha 48 Bosques de manglar Tabla 1. Factores ambientales, nivel de inundación y tipos (T) fisiográficos del arbolado en diferentes unidades de muestreo (UM) de bosques de manglar de la bahía de Chetumal (BC), incluyendo Bacalar Chico (BCh) y río Hondo (RH) de México (Mé) y Belice (Be). B= bosques de borde, R= bosques ribereños, C= bosques de cuenca, Rm= Rhizophora mangle, Lr= Laguncularia racemosa, Ag= Avicennia germinans, Va= Vegetación asociada. UM 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Temperatura (°C) 32 33 32 31 32 32 33 32 31 32 30 30 30 30 31 Salinidad (UPS) 21 14 10 9 8 6 6 4 2 0 28 34 36 35 37 Prom. 31.2 18.6 8.8 8.4 8.2 8.1 7.7 7.1 7.3 7.2 7 6.8 8.6 8.6 8.6 8.4 8.5 Humedad (%) 72 79 82 83 84 86 86 87 87 87 77 78 79 79 80 Inundación (cm) -4 9 10 9 10 12 11 16 13 10 9 11 0 4 10 7.9 81.5 8.9 pH T fisiográfico (asociación) B-Rm-Lr B-Rm-Lr R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va R-Rm-Va B-Rm-Lr B-Rm-Lr B-Rm B-Rm-Lr C-Ag-Lr Ubicación BC-RH, Mé RH, Mé RH, Be RH, Mé RH, Be RH, Mé RH, Bel RH, Mé RH, Be RH, Mé Cacayuc Cacayuc BCh, Mé BCh, Mé BCh, Be Figura 2. Perfil típico de la vegetación en el río Hondo, dominado por Rm= Rhizophora mangle, Tr= Trinax radiata, Pa= Pachira aquatica, Mz= Manilkara zapota, Chi= Chrysobalanus icaco, Bs= Bursera simaruba, Ag= Annona glabra, T= Tabebuia rosae, F=. Ficus sp. y P= Pithecellobium sp. 49 Tovilla-Hernández et al. Estructura y composición de los rodales especies llegan a constituir 30 y 20 % del arbolado, respectivamente. Atrás de esta franja, la vegetación continúa en una selva mediana subcaducifolia, la cual se ha perdido en varios puntos debido a la introducción de cultivos. Frente al Río, en las cuatro primeras UM, R. mangle constituye un frente compacto, posteriormente le siguen P. aquatica, T. radiata, M. zapota y C. icaco. La altura promedio del manglar es de 9 m, incrementándose hacia el interior, donde alcanza un máximo de 10-13 m a una distancia de 5-7 m de la orilla; posteriormente, en los últimos cuatro metros la altura de la vegetación se reduce a 7.0 m, y luego desaparece. La altura promedio de la franja fue de 8.1 m, mientras que el DAP fue de 6.8 cm, correspondiendo las tallas y grosores máximos a R. mangle y P. aquatica, como se observa en la figura 2 y en la Tabla 2. Durante los meses de julio a septiembre buena parte del suelo se encuentra inundado. 1. Río Hondo. Como ya se mencionó, la mayor riqueza de especies se registró en el cauce, con excepción de las UM1 (y UM2), donde L. racemosa llegó a constituir 13.5 % del arbolado existente. En el resto de las UM, la única especie fue R. mangle, la cual prospera en sitios permanentemente inundados y sólo ocupó una franja estrecha, con un ancho máximo de 18 m. R. mangle domina ampliamente al resto de las especies a lo largo del cauce, desde un máximo de 78.5 % en la primera UM, hasta un mínimo de 40 % en la UM10; en algunos lugares registró >52% del arbolado, con excepción de las UM 3 y 7, donde la extracción de madera ha reducido su abundancia. Por el contrario, a medida que desaparece R. mangle, la dominancia y frecuencia de P. aquatica y T. radiata aumentaron, como sucede en las últimas UM (9 y 10), donde estas Tabla 2. Estructura del manglar en diferentes unidades de muestreo (UM) de la bahía de Chetumal. Los valores (incluyendo el diámetro a la altura del pecho, DAP, y el índice de complejidad de Holdridge, ICH) son el promedio de las mediciones realizadas (ver texto para detalles). Altura Promedio (m) 8 8 8 7.6 8 6.9 8 10 9 8 14 7 6.3 7.9 9.5 DAP Área Basal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Cobertura / Prom./árbol (m2) 10.8 2.85 17.61 4.02 5.38 5.15 5.51 7.44 5.09 5.85 5.9 4.01 3.3 9.31 15.92 (cm) 9.7 6.3 7.1 6.0 6.4 7.9 7.9 6.9 9.1 7.8 9.7 6.8 6.5 9.1 12.0 Total 7.21 8.3 7.94 UM Se registraron hasta tres estratos arbóreos: el más bajo de 2-3 m de altura, constituido por C. icaco, A. glabra y A. danaefolium; un estrato medio (4-7 m), constituido por M. zapota, B. simaruba, T. radiata y P. aquatica; y un estrato superior (8-10 m), dominado por R. mangle. Ocasionalmente se presentan T. rosea, Pithecellobium sp., Ficus sp. y la liana R. biflora en la parte posterior del manglar; ésta última florece ampliamente de septiembre a diciembre, cubriendo (m2) 3.33 5.79 7.49 4.81 7.84 8.23 5.16 7.58 9.52 6.80 10.39 2.72 6.96 9.69 14.29 Densidad Árboles (ha) 1422 1639 1922 1413 2126 1632 1136 1309 1012 1044 1850 2170 5078 1225 2107 11.34 37.7 57.5 30.92 79.7 37.02 27.7 58.51 37.69 23.9 2.6 4.1 6.46 1.03 7.56 7.30 1,886 28.24 ICH parte del dosel del manglar. En algunos sitios se registró gran acumulación de materia orgánica en el suelo, producto de la mortalidad de algunas palmas y árboles de P. aquatica, que suelen morir en pie y posteriormente se van descomponiendo a lo largo del tiempo. En buena parte de las UM se observó sobre R. mangle y Ficus sp. la presencia de epífitas como las bromelias Tillandsia balbisiana, T. flexuosa, T. 50 Bosques de manglar streptophylla y Aechmea bracteata. En los árboles más gruesos de R. mangle se observaron algunos termiteros. La altura promedio del manglar a lo largo de la ribera del río Hondo fue de 8.1 m, con rango de 6.9 m (UM6) a 10.0 (UM8); el DAP promedio fue de 7.5 cm, y el rango de 6.0 cm (UM4) a 9.7 cm (UM1). El área basal (AB) promedio fue de 6.65 m2, encontrándose el valor máximo en la UM9 (9.5 m2) y el mínimo en la UM1 (3.3 m2). La densidad promedio del arbolado a lo largo del cauce del Río fue de 1302 árboles ha-1; la mayor densidad de fustes (2126) se registró en la UM5; por el contrario, sólo se registraron 1012 árboles ha-1 en la UM9. El índice de complejidad de Holdridge (ICH) es una medida que integra las características de composición/estructura y cuantifica el grado de desarrollo de un bosque. EL ICH fue muy variable, desde un mínimo (11.3) en la desembocadura del Río en la Bahía (UM1), hasta un máximo (79.7) en la UM5, y el valor promedio fue de 40.2. Otro valor muy importante en la estructura/arquitectura de los bosques es la cobertura promedio: se registraron valores desde 2.85 m2 en un sitio donde existen cinco especies asociadas al manglar, hasta 17.61 m2 con el mismo número de especies asociadas, pero con mayor de extracción de madera, como se observa en la tabla 2. Destacan en la estructura y composición de los rodales ribereños del río Hondo las UM 1, 5 y 9; la primera se caracteriza por presentar el menor ICH debido a la presencia de sólo tres especies (R. mangle, L. racemosa y M. zapota) y sin embargo presenta los árboles más gruesos del Río. La UM5 es la de mayor cantidad de fustes, así como la de mayor riqueza de especies asociadas R. mangle: siete; además presenta el mayor ICH de todas las UM, con 79.7, aun cuando presenta un notable porcentaje de extracción de madera. La UM9 se caracteriza por presentar la mayor AB del Río, con una densidad menor de fustes (Tabla 2). 2. Cacayuc. La estructura del manglar es típica de bosques de borde (Cintrón y Schaeffer-Novelli 1983, 1985), con una altura promedio de 8.3 m a la que contribuye L. racemosa, que en la UM11 alcanza hasta 14 m de altura; sin embargo, está constituida por fustes delgados (9.7 cm DAP), lo cual provoca una AB de 10.25 m2, con una densidad de fustes elevada (2010 árboles ha-1). El ICH fue de los más bajos (2.6 a 4.1), debido al reducido número de especies arbóreas presentes (2). La cobertura promedio de cada árbol es una de las más bajas de todas las UM, con 4.95 m2. En la UM11 no se registraron especies asociadas al manglar, sólo se observó la presencia de una gran cantidad de bromelias como T. balbisiana, T. bulbosa, T. dasyliriifolia, T. flexuosa, T. streptophylla, A. bracteata y Anthurium crassinervium, así como las orquídeas Myrmecophila christinae sobre L. racemosa, y Brassavola nodosa, sobre R. mangle. El bosque está constituido por R. mangle y L. racemosa, ésta última con una altura promedio de 14 m y una densidad de 1850 árboles ha-1 (Tabla 2); está constituido por dos estratos: R. mangle que ocupa el estrato bajo, entre 5 y 7 m, bien desarrollado frente al espejo de agua y hacia el interior de la isla; su densidad disminuye, siendo sustituida por L. racemosa, como se observa en la figura 3. La mayor cantidad de fustes corresponde a árboles maduros y seniles, principalmente de L. racemosa, algunos desgajados por el viento. Figura 3. Estructura del manglar en Cacayuc. Rhizophora mangle ocupa la zona colindante al agua, mientras que Laguncularia racemosa se ubica atrás, formando un bosque denso y alto. En la UM12 (Fig. 4 y 5), en los primeros 20 m alrededor de la isla, se registró una gran proliferación de los arbustos C. icaco, Lippia nodiflora, C. uvífera, Capparis hispida, la liana Sarcostemma sp., las herbáceas Rhynchospora sp., Passiflora foetida, y la Arácea A. crassinervium, así como la orquídea Schomburkia tibicinis; las Aráceas y las orquídeas forman asociaciones de 2 a 3 m de ancho y 2 m de alto, a menos de 3 m de altura sobre los troncos de R. mangle y L. racemosa. El manglar se inicia al interior de este cinturón de vegetación y está formado por un bosque joven de no más de 25 años de edad con una 51 Tovilla-Hernández et al. altura promedio de 7 m, constituido hasta en un 96.7 % por R. mangle y sólo pocos árboles de L. racemosa. La densidad en esta UM fue de 2170 árboles ha-1 (Tabla 2, Fig. 4). 3. Canal Bacalar Chico-Xcalak. Este bosque está constituido por árboles de una altura promedio de 9.5 m; fue la localidad que registró el mayor DAP y la mayor AB en la bahía de Chetumal, con 12.0 cm y 14.29 m2, respectivamente; incluso, se registraron árboles de mangle negro de hasta 54 cm de DAP, con una densidad media de 2107 árboles ha-1 (Tabla 2). El área Bacalar Chico-Xcalak fue la que registró mayor influencia marina, por lo que la estructura y composición del manglar es junto con Cacayuc de las más sencillas, como lo demuestran los valores del ICH, todos menores de 8.0. Ésto se debe a las pocas especies arbóreas asociadas que allí existen y que, en el mejor de los casos, corresponden solamente a dos especies de mangle. La cobertura promedio por árbol fue la más elevada de todas las UM, con 9.51 m2, valor que está fuertemente influenciado por la cobertura que presentan los árboles de A. germinans, que tienden a ocupar el espacio máximo disponible al no haber un sotobosque ocupado por otras especies (Tabla 2, Fig. 5). Figura 4. Características estructurales del manglar en la unidad de muestreo12. Componentes importantes del manglar son algunas herbáceas en el dosel inferior, como Pasiflora foetida y Rhynchospora sp., así como la orquídea Schomburkia tibicinis asociada a los árboles de R. mangle. Figura 5. Bosque de Rhizophora mangle-Laguncularia racemosa en la unidad de muestreo 12. Sobre los árboles de mangle rojo es frecuente encontrar a Anthurium crassinervium. Bosque de Avicennia germinans en la unidad de muestreo 15. 52 Bosques de manglar En la zona media del canal se ubicó la UM13, donde el manglar estuvo constituido por un bosque monoespecífico de un solo estrato de R. mangle, el cual hacia el SW tiene unos 75 m de ancho, pero hacia el E se incrementa hasta 185 m, concluyendo en un bosque de mangle “enano”. R. mangle se distribuye a lo largo del canal, dentro del cual existen amplias áreas de pastos marinos de Thalassia testudinum y Syringodium filiforme. Existen macroalgas en abundancia (ver el capítulo respectivo en este libro), pero también canales pequeños al interior del manglar y en algunos claros en el suelo, donde el sistema de raíces del manglar presenta un espesor de 0.4 a 0.7 cm y se encuentra flotando sobre el agua. Por abajo de estos sitios el agua forma corrientes que fluyen por el manglar. El bosque presenta una elevada densidad de fustes (5078 árboles ha-1), con un DAP promedio de 6.5 cm y una altura de 6.3 m. En el SE, el canal se hace más amplio y somero. Frente al mar Caribe, el bosque está constituido por dos estratos: en la orilla, R. mangle ocupa el primero con una altura de 8.2 m; hacia el exterior, la franja tiene una anchura de 46 m, y allí R. mangle está mezclado con L. racemosa que tiene una altura de hasta 10.1 m, lo que incrementa el DAP a 9.1cm y el AB a 9.69 m2. Hacia el NW, en la entrada del canal a la Bahía, el bosque está constituido por una franja heterogénea de vegetación, formada por R. mangle, L. racemosa, Hibiscus tiliaceus, C. icaco, Lippia nodiflora y C. uvífera. A 100 m se ubica un bosque de cuenca, de joven a maduro, constituido por A. germinans, con una AR de 94.6 %, y algunos arbustos aislados de L. racemosa. En este bosque se pueden diferenciar dos estratos constituidos por la misma especie: un sotobosque constituido por los arbustos jóvenes, de <10 cm DAP, con una altura de 4 a 6.5 m; y el dosel, formado por árboles maduros de 7 a 13 m de altura. Aquí se observaron halófitas de los géneros Salicornia sp. y Sesuvium sp., ubicadas al interior del bosque y en el margen de la zona inundable. Índice de valor de importancia (IVI) Este índice indica la importancia relativa de cada especie; sus valores están en el intervalo de 0 a 300, cuando se reporta en valores absolutos. El IVI se estimó para las cinco especies más importantes que aparecen en las 15 UM estudiadas: R. mangle, L. racemosa, A. germinans, P. aquatica y T. radiata, y también para otras cinco que con frecuencia se asocian a los manglares de cauce del río Hondo. En 14 de 15 UM, R. mangle presentó la mayor densidad relativa (74 %) y la mayor frecuencia de aparición (59.3 %); fue dominante (71 %) sobre las otras especies, debido a lo cual se registró el IVI mayor, con 168, y con una dominancia de 56 % en toda el área estudiada (Tabla 3), seguida con gran diferencia por L. racemosa con un IVI de 44 correspondiente al 14%. Al final se ubicó el mangle negro, A. germinans, el cual sólo apareció en la UM15, con un IVI de 26 y 9 %, respectivamente. El resto de las especies asociadas no tuvo un valor significativo, con excepción del río Hondo, donde, sin ser significativas, aparecen en todas esas UM. Tabla 3. Índice de valor de importancia (IVI) y parámetros de abundancia de las especies de mangle y sus asociadas en la bahía de Chetumal. Especie Densidad relativa (%) Dominancia relativa (%) Frecuencia relativa (%) IVI Dominancia total (%) R. mangle L. racemosa P. aquatica A. germinans T. radiata Otras 74 14.5 3 5 2.1 1.9 71 20.37 3 3 2 1.3 59.3 24 8.2 1 5.1 2.34 168 44 23 26 20 21 56 14 7 9 6 7 Total 100 100 100 300 100 Distribución por categorías de DAP El DAP en las 15 UM estudiadas se dividió en tres categorías: 2.5 – 5, 5.1 – 10, y >10 cm. De los 1461 árboles medidos en las 15 UM, el 19.9 % (291 árboles) perteneció a la primera categoría; es el arbolado más joven del sistema, con una edad aproximada de tres a siete años; buena parte de estos árboles se localizan en las UM 12 y 13 que están constituidas por bosques de borde de los que la gente extrae madera con frecuencia. También se registraron árboles jóvenes en algunas UM del río Hondo (1, 3, 5, 7, 9) y de la Bahía (11). La mayor cantidad de árboles (994= 68% del total) 53 Tovilla-Hernández et al. área basal (73.1 m2) se cuantificó en árboles que presentaron un diámetro de 5.0 a 10cm, seguidos de los más delgados, con 21.4 m2, y al final se ubicaron los fustes más viejos, con sólo 12.96 m2, el total fue de 107.5 m2 ha-1 (Tabla 4). La especie dominante en todas las categorías fue R. mangle, seguida por L. racemosa, P. aquatica y A. germinans. presentaron fustes de la segunda categoría; éstos son árboles de jóvenes a maduros: aproximadamente de 9 a 20 años de edad. Sólo el 12 % (176 árboles) presentó diámetros mayores de 10 cm y son árboles madurosseniles, con edades de 20 a 35 años. Su poca presencia se debe a que los vientos fuertes y las tormentas tropicales en la Bahía eliminan a los árboles más viejos y abren claros donde se renueva el arbolado. La mayor Tabla 4. Categorías de diámetro a la altura del pecho (DAP) de los árboles de mangle y de especies asociadas en la bahía de Chetumal. A) número y área basal para todas las especies. B) Porcentaje del número de árboles, por categoría de DAP y por especie. Categorías DAP (cm) A) Todas las especies Número Porcentaje Área basal 2.5 – 5.0 291 20 21.4 5.1 – 10.0 994 68 73.1 > 10.1 176 12 13.0 81 11 2 2 1 3 80 12 2 1 3 2 60 26 11 0 2 1 100 100 100 Total 1461 100 107.5 B) Por especie (% del núm. de árboles) R. mangle L. racemosa P. aquatica T. radiata A. germinans Otras Total Relación entre grosor y altura de árboles, y desarrollo y cobertura del arbolado El DAP y la altura de las tres especies de mangles presentó la correlación más significativa para A. germinans (r2=0.88); sin embargo, debido al reducido número de árboles medidos (menos de 60) y a que sólo hubo un sitio de estudio, no se construyó la gráfica correspondiente. En el único bosque de cuenca estudiado (M15) se registraron árboles de muy buen porte, con un DAP de 12cm y una altura de 9.0 m, los cuales tuvieron una alta correlación en esas medidas. En el caso de R. mangle (Fig. 6), la correlación indicó que una buena parte del arbolado no presentó una relación entre el incremento en grosor y altura de los árboles (r2= 0.68). En los árboles de mangle rojo, a medida que se hacen más viejos y gruesos, el incremento en altura se hace menor, principalmente en fustes >10 cm (Fig. 6). Las correlaciones más significativas se registraron para R. mangle en el cauce del Río y fueron menos significativas en Cacayuc y Bacalar Chico. Esto tiene dos explicaciones: los árboles más jóvenes de R. mangle toleran muy poco el solapamiento superior y lateral, por lo que tienden a desarrollarse rápidamente Figura 6. Relación diámetro a la altura del pecho y la altura en Rhizophora mangle para todas las unidades de muestreo de la bahía de Chetumal. 54 Bosques de manglar hasta alcanzar el dosel superior, donde pueden aprovechar mayor cantidad de luz. Por su parte, los árboles maduros posiblemente tuvieron una menor disponibilidad de nutrientes como el fósforo, crítico en suelos kársticos como los de la bahía de Chetumal y en toda la península de Yucatán (Alvarez-Legorreta 2000). Ambos fenómenos han sido evidenciados por algunas investigaciones (Banus y Kolehmainen 1976; Weisháupl, 1981). En L. racemosa existió una correlación positiva (r2 = 0.83) entre el DAP y la altura (Fig. 7). En A. germinans se registraron las coberturas más grandes de todas las especies de mangle de la Bahía, con 9.97 m2, y la correlación DAP-cobertura registró valores altos (r2= 0.84). Como solamente se estudió una UM, tampoco se preparó la gráfica correspondiente. nutrientes, suelos pobres en materia orgánica y mayor cantidad de sal en el agua y en el suelo. Adicionalmente, L. racemosa puede soportar largos períodos de solapamiento superior, lo que le permite que una buena cantidad de plantas jóvenes permanezcan bajo el dosel del bosque, esperando una oportunidad de apertura de claros en el dosel. Esta situación también es favorecida por la forma y arquitectura de las copas estrechas y alargadas que conforman árboles esbeltos; además, la flexibilidad de los troncos es mayor en árboles maduros en relación a R. mangle, por lo que el dosel superior puede resistir mejor el efecto del viento (Weisháupl 1981, Cintrón y Shaeffer 1985). Así, L. racemosa sobresalió por arriba de R. mangle en las UM 1, 2, 11, 12, 13 y 14. El menor o mayor diámetro de las copas en los rodales se debe al grado de solapamiento que cada especie puede tolerar dentro de un rodal, esto es conocido como índice de área foliar (IAF) y se refiere a la cantidad y espesor de área foliar que hay por encima de un área específica del suelo. Un IAF elevado produce una rápida atenuación de la luz y, como las especies que constituyen el manglar no toleran la poca luz, este índice debe ser bajo. Cintrón y Schaeffer-Novelli (1983, 1985) mencionan que el IAF puede variar entre 0.2 m2 m-2 en bosques “enanos” como los que abundan en la parte N y NE de la Bahía, y hasta 5.1 en bosques ribereños. Independientemente del tipo fisiográfico de manglar, la densidad de árboles ha-1 está estrechamente relacionada con el DAP y la cobertura de los árboles en cada rodal. Extracción de madera En diez de las 15 UM hubo extracción de madera (Tabla 5), ésta va de 14.2 % en el cauce del Río, hasta 40.1 %, en Cacayuc, y su promedio es de 27.2 %. Todos los sitios en el cauce del Río presentaron extracción, con excepción de la UM6. Sin embargo, en esta evaluación no se contempló la pérdida de recursos maderables por la ampliación de zonas de cultivos y de ganadería, actividades que han afectado por lo menos cinco de las diez UM sobre el cauce del río. Al desmontarse un área, frecuentemente la mayoría de los troncos son quemados y sólo se extraen los árboles más valiosos. Es sobresaliente el caso de Cacayuc, donde existe una extracción de hasta un 40.1 % del arbolado de mejor porte. Allí, contrariamente al resto de las UM, L. racemosa es la especie más explotada (25.7 %), seguida de R. mangle, con el 14.3 %. La madera de mangle que se extrae se lleva a las comunidades donde se utiliza como combustible para cocinar alimentos y para la construcción de viviendas rústicas. L. racemosa es la especie más utilizada en todo el sistema, con el 53 % de la madera, seguida por R. mangle, con 43 %; muy por debajo de éstas se ubican M. zapota y T. rosea, con el 4 % restante (Fig. 8). Figura 7. Relación diámetro a la altura del pecho y la altura en Laguncularia racemosa de la bahía de Chetumal En R. mangle, el área promedio ocupado por cada uno de los 145 árboles en 14 UM fue de 5.62 m2. El tamaño de copa de los árboles en un bosque depende de la densidad, la edad y el DAP promedio del rodal, siempre y cuando esté delimitado por otros árboles de la misma especie o de otras. En rodales donde los árboles se encuentran muy dispersos, esta condición difícilmente se cumple. El DAP y el diámetro de las copas presentaron una correlación baja (r2= 0.55). En muchos sitios de la Bahía se encontraron árboles viejos con fustes >10cm deteriorados por efecto de las plagas y el viento. En el caso del mangle blanco, el área promedio ocupada por un individuo, obtenida a partir de 125 árboles medidos en seis UM (1, 2, 11, 12, 13 y 14) fue de 2.9 m2. Esta área es 50 % menor que aquella requerida por el mangle rojo, lo cual indica que L. racemosa es una especie mejor adaptada a condiciones ambientales rigurosas como: baja concentración de 55 Tovilla-Hernández et al. Tabla 5. Extracción de madera (porcentaje del total de árboles) de Rhizophora mangle (R) y/o Laguncularia racemosa (L) en las unidades de muestreo (UM) de la bahía de Chetumal. Los espacios en blanco indican que no se registró extracción. UM 1 2 3 4 5 Extracción (%) Especie 26.3 23.5 20.8 14.2 R-L R-L R R 6 7 8 9 10 11 23.8 27.1 23.0 28.0 20.0 40.1 R R R R R L-R 12 13 14 15 60 50 40 Ex tracción % 30 20 10 0 Rhizophora mangle Laguncularia racemosa Tabebuia rocea Pachira acuatica M anilkara zapota Coccus nucifera Especies Figura 8. Extracción de madera de mangle y otras especies arbóreas asociadas. La explotación de madera comprende también otras especies asociadas al manglar, como M. zapota, T. rosea, P. aquatica y T. radiata. Las dos primeras se extraen con fines maderables, debido a que ambas presentan madera de buena calidad y excelentes vetas y coloración. Para P. aquatica no se encontró el uso que las comunidades le asignan, a pesar de que se observaron algunos árboles derribados y cortados en las UM 3 y 5. En el caso de T. radiata, las palmas se utilizan para techar casas en las comunidades más pobres de la región. En cinco UM de la zona de Bacalar Chico-Xcalak no se registró tala de árboles. La extracción de madera es selectiva en cuanto al grosor de los fustes: 2.2 % corresponde a árboles de 2.5 - 5.0 cm de DAP, principalmente comprende árboles de R. mangle, M. zapota y T. rosea. Posteriormente se ubicaron los fustes de 5.0 - 10.0 cm de DAP, con 29.8 %, que; corresponden a R. mangle-L. racemosa. Los fustes más gruesos son los más explotados y representan el 68 % (Fig. 9); de esa porción el 70 % son fustes de L. racemosa, los cuales son utilizados como vigas, viguetas, horcones, postes y polines. Este patrón de extracción, aunque elevado en algunos sitios de la Bahía, es menos impactante que en otras localidades del país, como la costa de Chiapas en donde hay valores de extracción de 25 a 66 % (Pulido y Tovilla 2003, Landeros 2005, Tovilla et al. 2005). Cuando la explotación maderable está dirigida hacia los fustes más gruesos de los bosques, dejando el arbolado más joven intacto, esto favorece la integridad y regeneración de los bosques porque se sustituye sólo el arbolado maduro de L. racemosa, como sucede en Cacayuc. Sin embargo, de acuerdo con la FAO (1994) y con estudios realizados en otras localidades (Oyuela 1994, Tovilla 1998), los niveles de extracción registrados en la Bahía están por arriba de los niveles aceptables (12 %) para la conservación y para una explotación sustentable de los bosques (FAO, 1994). 80 60 Ex tracción % 40 20 0 2,5 a 5,0 5,1 a 10,0 > 10,1 Categoria diametrica Figura 9. La mayor extracción de madera de mangle En la bahía de Chetumal corresponde a los troncos más gruesos. 56 Bosques de manglar Caribe de Colombia, y por Escobar (2006) en Chiapas, con valores desde 19.1 a 38.1 cm y 20.2 a 29.3 g, respectivamente. Fenología reproductiva La producción de flores, frutos y propágulos es un elemento muy importante en todos los bosques porque a través de ellos se asegura la permanencia de las especies. Esta producción sólo se registró para R. mangle y A. germinans, debido a que en L. racemosa la floración sucede en junio y julio, y la caída de propágulos en septiembre. El mangle rojo es una especie de floración permanente, con los picos de producción de propágulos en mayo, junio y septiembre (Tovilla y Orihuela 2002), por lo que siempre es posible encontrar partes reproductivas de éste, en los bosques. En el caso del mangle negro, el estudio se realizó en agosto y coincidió con la mayor caída de propágulos del año. El análisis de los datos comprende la producción de partes reproductivas en bosques ribereños vs. bosques de borde. En R. mangle, la mayor producción de flores se registró más en los bosques ribereños que en los de borde, con 6.2 vs. 2.7 flores m2 ; la misma situación se registró con los frutos (2.7 vs. 1.25) y con los propágulos (0.7 vs. 0.3). La producción de partes reproductivas en cada una de las UM se observa en la tabla 6 y es considerablemente baja en comparación con aquella registrada en algunos bosques de Guerrero, en el Pacífico de México (Tovilla, 1998, Tovilla y Orihuela 2002), donde se obtuvieron 11.5 flores y 1.3 propágulos m-2 en bosques ribereños. Por su parte, Escobar (2006) contabilizó 4.2 flores y 0.9 propágulos m-2 en bosques de borde de Chiapas. Sin embargo, la producción observada en la bahía de Chetumal es mayor a la encontrada por Gil y Tomlinson (1971) en bosques de borde de Florida con (0.95 y 0.07 m-2, respectivamente). La producción neta de propágulos obtenida aquí es sumamente baja. En los bosques ribereño y cuenca se estimaron entre 3000 y 7000 propágulos ha-1, cantidades reducidas en comparación con las registradas en estos tipos de bosques para la costa de Chiapas, donde existen entre 4.2 y 7.9 veces más que aquí (Tovilla y Orihuela 2002, Escobar 2006). Por otro lado, la producción de propágulos de A. germinans observada en la única UM estudiada (39 propágulos m2 ) fue considerablemente elevada y sólo comparable con aquella obtenida en Chiapas (Tovilla y Orihuela 2002), donde se han registrado hasta 54 propágulos m2 . Desafortunadamente no existen registros de la producción de propágulos para otras localidades, que permitan una comparación mayor. El tamaño (16.6 vs. 16.1cm) y peso (14.4 vs. 13.9g) entre los propágulos medidos en el cauce del Río y en la Bahía, fueron muy semejantes (Tabla 6) sin embargo, es notorio el tamaño reducido en la longitud y peso de estas estructuras con relación a otras latitudes, como ha sido demostrado por Rabinowitz (1978) en Panamá, por Tovilla (1998) en Guerrero, México, por Sánchez-Páez et al. (2000) en el Regeneración En todas las UM, R. mangle registró regeneración natural de plántulas Tipo A (Fig. 10), las cuales dependen de la reserva de nutrientes del propágalo; con edades de 1 a 18 meses; éstas representaron el 79.8 % del total de plántulas. Se registró una densidad de 5.1 plántulas m-2, siendo las UM 11 y 12 donde fueron más abundantes, con 17 y 12 plántulas m-2, respectivamente. Por el contrario, a lo largo del cauce del Río sólo se registraron 4 plántulas m-2 y la altura promedio fue de 41.2 cm (Fig. 10). Para las plántulas Tipo B, con una edad aproximada de 20 a 30 meses, se registró una densidad de 2.0 m-2, siendo las UM 11 y 5 donde se encontró la mayor densidad, con 6 y 5 plántulas m-2, respectivamente; su altura promedio fue de 68.2 cm y representan el 18.5 % del total de plántulas (Fig. 10). Las plántulas Tipo C representaron el 1.7 % del total, con una altura promedio de 151 cm y una densidad de 0.3 plántulas m-2. Aunque reducidas en número y densidad, son las únicas que tienen la capacidad de sobrevivir bajo el dosel del bosque (Fig. 10). La reserva mayor de plántulas en los bosques corresponde a las del tipo A, y las C son las que presentan la mayor esperanza de vida y la mayor altura. Para el caso de L. racemosa, las plántulas Tipo A sólo se encontraron en dos de cuatro UM (11 y 14), donde existe esta especie. Su densidad fue mayor que en R. mangle, con 6.4 plántulas m-2; la altura fue de 34.4 cm. La densidad de las plántulas Tipo B disminuyó en forma considerable, contabilizándose 1.5 m-2, con una altura de 61.5cm. Las plántulas Tipo C presentaron la menor densidad, con 0.2 m-2; sin embargo, tienen una altura de 172 cm. En cuanto a A. germinans, las plántulas Tipo A registraron una densidad de 9 plántulas m-2 y una altura de 29.5 cm en la única UM (15) estudiada; allí solamente se encontraron 2 plántulas m-2, con una altura de 53.5 cm. En esta especie no se encontraron plántulas Tipo C. Por especie, del total de plántulas Tipo A encontradas, el 81 % fueron de R. mangle, 14 % de L. racemosa y 5 % de A. germinans. Las plántulas Tipo B pertenecieron en un 86 % al mangle rojo, seguida del mangle blanco (10 %) y del mangle negro (4 %). Se encontró que las plántulas tipo C, en un 75 %, son de R. mangle, seguidas por el L. racemosa (25 %). En el cauce del río Hondo también se registraron plántulas de P. aquatica, T. radiata, M. zapota y T. rosea; las dos primeras más abundantes. En algunas UM (4, 5 y 6) se registraron densidades de hasta 3 plántulas m-2, y ocasionalmente en la UM 7 y 8 ésta fue mayor que en R. mangle, lo que indica la importancia de la flora 57 Tovilla-Hernández et al. Tabla 6. Fenología reproductiva y atributos promedio (L=longitud, A= ancho, P= peso, D= densidad, H= altura) de Rhizophora mangle y de Avicenia germinans en las unidades de muestreo (UM) de la bahía de Chetumal. UM / Atributo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Flores (m-2) Frutos (m-2) 4 3 12 10 5 2 8 1 4 2 4 - 12 4 6 3 2 - 5 2 2 2 4 2 4 1 1 - 5 - Propágulos (m-2) - - - 2 1 1 1 1 1 - - - 1 2 39 L propágalo (cm) 13 14 15 15.4 16 17 17.3 18 19 20 11.5 13.1 21 22.1 2.9 A propágulo (cm) 0.76 0.69 0.7 0.9 1.2 1.1 1.3 1 1.1 1.2 0.72 0.71 0.8 1 0.4 P Propágulo (g) D pneumatóforos (m-2) H pneumatóforos (cm) H raíces aéreas (m) 11.1 201 12.2 109 14 - 13.2 - 16.1 - 14.1 - 15.4 - 17 - 16 - 16 - 9.8 79 10.1 53 17 - 18.8 36 1.4 224 14.6 16 - - - - - - - - 20.1 17.2 - 18.4 18.2 0.8 0.98 1.3 1.6 1.9 1.96 2 1.9 1.4 1.2 1.1 1.4 1.5 1.1 - Figura 10. Plántulas tipo A, B, C de Rhizophora mangle en la bahía de Chetumal (ver texto para detalles). Tipo C ha-1. Para A. germinans, 92000 plántulas Tipo A ha-1; 20000 Tipo B ha-1; y no hubo Tipo C. Estas proporciones nos indicarían que las estrategias de vida de R. mangle en bahía de Chetumal son más eficientes que las desplegadas por L. racemosa; sin embargo, esto no es así, porque en el mangle blanco deben sumarse al proceso de reproducción sexual normal, vía caída de propágulos, la capacidad de reproducirse en forma vegetativa que puede ser muy efectiva. De hecho, en muchos sitios que se encuentran permanentemente inundados, los propágulos no pueden arraigarse en el suelo y por ello, a partir de árboles maduros se generan nuevas plántulas en la periferia de cada individuo adulto, formándose una especie de roseta donde existen muchos árboles de diferentes edades; allí los más jóvenes ocupan la parte externa de esta estructura. Desafortunadamente sólo se asociada a los bosques de manglar en el Río. En el resto de las UM la presencia de especies de flora asociada fue escasa. Mortalidad de plántulas La mortalidad es un fenómeno constante en los bosques de manglar; ésta elimina a las plántulas más débiles, crea los espacios necesarios y aumenta la reserva de nutrientes en el suelo (para la sobrevivencia de las más saludables). En R. mangle se observó una proporción de 5.1: 2.0: 0.3 entre las plántulas Tipo A, B y C. Extrapolando esos valores en ha para la reserva total de plántulas de las tres especies estudiadas, encontramos lo siguiente: Para R. mangle, 51000 plántulas Tipo A ha-1; 20000 Tipo B ha-1; 3000 Tipo C ha-1. Para L. racemosa, 64000 plántulas Tipo A ha-1; 15000 Tipo B ha-1; 2000 58 Bosques de manglar estudió una UM en A. germinans, por lo que no se pudieron hacer comparaciones. Tanto en L. racemosa como en A. germinans se ha observado que, a partir de octubre, y a medida que diminuye el nivel de inundación en los bosques, el piso se cubre completamente de plántulas de ambas especies, creciendo rápidamente durante los siguientes dos o tres meses. Con la llegada de la época de secas se da una elevada mortalidad en los bosques, factor que puede explicar la enorme cantidad de plántulas observadas de ambas especies. Sin embargo, estas cantidades son bajas si las comparamos con aquellas registradas en bosques del Pacífico mexicano y del Caribe de Colombia, donde se han encontrado hasta 9.3 y 7.3 veces más plántulas de estas especies para estos tipos de bosques (Tovilla y Orihuela 2002, Sánchez-Páez et al 2000). manglares de Norte y Sur América. Ciencia Interamericana 1-15. Cottam, G. y J. T. Curtis. 1949. A Method for Making Rapid Surveys of Woodlands by Means of Pairs of Randomly Selected Trees. Ecology 30: 101-104. Curtis, J. T. y R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie forests border region of Wisconsin. Ecology 32:476-496. Day, J. W., W. H. Conner, F. Ley-Lou, R. H. Day y N. A. Machado. 1987. The Productivity and descomposition of mangrove forest, Laguna de Términos, México. Aquatic Botany 27:287-284. Escobar, C. S. 2006. Fenología reproductiva, producción y degradación de la hojarasca del bosque de manglar en Laguna de Chantuto, Chiapas México. Tesis. Tapachula: El Colegio de la Frontera Sur. FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación). 1994. Directrices para la ordenación de los manglares. Roma: Estudio FAO Montes 117. Gil, A. M. y P. B. Tomlinson. 1971. Studies on the growth of red mangrove (Rhizophora mangle L.) Growth and differentiation of aerial roots. Biotropica 3:63-77. Granados- Sánchez, D., G. López-Ríos, F. J. V. Martínez y J. Martínez-Castillo. 1998. Los manglares de Quintana Roo. Revista Chapingo, Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 4:253265. Holdridge, L. R., W. C. Grenke, W. H. Hatheway, T. Liang y J. A. Tosi. 1971. Forest environments in tropical life zones. A pilot study. New York: Pergamon Press. Jiménez-Quiroz C. y F. González. 1996. Análisis de la estructura del manglar de la laguna de Juluápan, Col., México. Ciencia Pesquera 12:76-84. Lahmann, E. J., S. C. Snedaker y M. S. Brown. 1987. Structural comparisons of mangrove forests near shrimpponds in southern Ecuador. Interciencia 12:240-243. Landeros, J. A. S. 2005. Estructura del manglar en el Sistema Lagunar de Chantuto, Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas México, Informe Final de Servicio Social. Tapachula: El Colegio de la Frontera Sur. López-Portillo, J. A y E. Ezcurra. 2002. Los Manglares de México: Una revisión. Madera y Bosques, Número especial: 27-51. Lugo, A. E. y S. C. Snedaker. 1974. The Ecology of Mangroves. Annu. Rev. Syst. 5:87-98. Mitsch, W. J. y J. Gosselink.1986. Wetlands. 3a ed. New York: John Wiley & Sons. Navarrete, A. J. y J. J. R. Oliva. 2002. Litter production of Rhizophora mangle at Bacalar Reconocimientos Los autores del presente trabajo agradecemos de manera especial a los alumnos de posgrado de la materia “Vegetación Costera Tropical”, durante los ciclos 2000 y 2001, quienes participaron de manera entusiasta en la colecta de datos en campo, como parte de las prácticas de esa materia: Teresa Álvarez Legorreta, Gabriela Cruz-Piñón, Caribel Yuridia López, Lizette I. Quan-Young y Mirna ValdezHernández, Literatura Citada Álvarez-Legorreta, T. 2000. Bahía de Chetumal, Quintana Roo. En: Budgets for Yucatán Estuarine Systems. Mexican and Central America Coastal Lagoon Systems: Carbon, Nitrogen and Phosphorus Fluxes, Regional Workshop eds. S.V. Smith, J. Crossland y C.J. Crossland, 14-16. Texel: LOICZ Reports & Studies 13. Banus, M. y S. W. Kolehmainen. 1976. Rooting and growth of red mangrove seedlings from thermally stressed trees. En Thermal Ecology II, eds. G.W. Esch y R.W. McFarland, 46-53. CONF 750425 Thechnical Information Center, ERDA. Cintrón, G. e Y. Shaeffer-Novelli. 1983. Introducción a la Ecología del Manglar. Montevideo: Oficina Regional de Ciencia y Tecnología de UNESCO para América Latina y el Caribe – ROSTLAC. Cintrón, G. e Y. Shaeffer-Novelli. 1984. Methods for studying mangrove structure. En The mangrove ecosystem: Research methods, Monographs on Oceanographic Methodology 8, ed. S. C. Snedaker, 91-13. London: UNESCO/SCOR. Cintrón, G. y Y. Shaeffer-Novelli. 1985. Características y desarrollo estructural de los 59 Tovilla-Hernández et al. Tovilla, H. C. 1998. Ecología de los bosques de manglar y algunos aspectos socioeconómicos de la zona costera de Barra de Tecoanapa Guerrero, México. Tesis. México: Universidad Nacional Autónoma de México. Tovilla, H. C.y D. E. B. Orihuela. 2002. Manual de técnicas y métodos de restauración de zonas alteradas en manglares. Tapachula, México: El Colegio de la Frontera Sur. Tovilla, H. C., J. C. P. de la Presa, R. L. R. Salas, E. B. Romero, F. E. Ovalle y R. O. Gómez. 2005. Inventario Forestal de los bosques de manglar de la Costa de Chiapas, II Informe COCyTECH abril–septiembre de 2005. Tapachula: El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula. Twilley, R. R. 1989. Impacts of Shrimp Mariculture Practices on Ecology of Coastal Ecosystems in Ecuador. En Establishing a sustainable shrimp mariculture industry in Ecuador. Eds. S. Olsen and L. Arriaga, 91-120. Kingston::The University of Rhode Island. Coastal Resources Center. Twilley, R. R. y J. W. Day 1999. The productivity and nutrient cycling of mangrove ecosystem. En Ecosistemas de Manglar en América Tropical, eds. A. Yánez-Arancibia y A. L. D. Lara, 127-152. Instituto de Ecología A.C. México. UICN/HORMA, Costa Rica. NOAA/NMFS. Valdez, H. J. I. 1991. Estructura fisonómica del bosque de mangle de la laguna de Agua Brava, Nayarit. Tesis Profesional. México: División de Ciencias Forestales, UACH. Weisháupl, L. 1981. Plantas de mangue. Contribuicáo ao cohecimento de Laguncularia racemosa (L.,) Gaertn. F. (Combretaceae). Disertacáo apresentada ao Instituto de Biociencias da Universidae de Sáo Pulo. Brasil. Brasil: Universidae de Sáo Pulo. Yañez-Arancibia, A., D. Zarate-Lomeli, J. L. RojasGalaviz y G. Villalobos-Zapata. 1994. Estudio de Declaratoria como Área Ecológica de Protección de Flora y Fauna Silvestre de laguna de Términos, Campeche. En El Ecosistema de manglar en América Latina y la cuenca del Caribe: Su Manejo y Conservación, ed. D.O. Suman, 144-151. Miami: Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Sciences. University of Miami, Florida and The Tinker Foundation Press. Chico, Southern Quintana Roo, México. Universidad y Ciencia 18:79-86. Nuñez-Farfan, J., R. Dirzo, P. M. Quijano, P. C. Domínguez y F. L. Eguiarte. 1996. Estudio ecológico de las poblaciones de Rhizophora mangle en México. Informe Final del Proyecto No. B007. México: CONABIO. Olsen, S., L. Arriaga y G. Foer. 1989. Actualización de la acuicultura. En Establishing a Sustainable Shrimp Mariculture Industry in Ecuador, eds. S. Olsen y L. Arriaga, 11-15. Kingston: The University of Rhode Island, Coastal Resources Center. Oyuela, O. 1994. Los manglares del Golfo de Fonseca, Honduras. En El ecosistema de manglar en América Latina y la Cuenca del Caribe: su manejo y conservación, ed. D.O. Suman, 133-143. Miami: Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. University of Miami, Florida and The Tinker Foundation. New York Press. Pool, D. J., S. C. Snedaker y A. E. Lugo. 1977. Structure of mangrove forest in Florida, Puerto Rico, México and Costa Rica. Biotropica. 9: 195212. Pulido, V. M. y H. C. Tovilla. 2003. Conservación y Manejo del manglar en el área Natural Protegida El Gancho Murillo de la costa de Chiapas, México. Chiapas: Informe Final Ecosur- Gobierno Municipal de Tapachula. Rabinowitz, D. 1978. Early growth of mangrove seedlings in Panama, and a hypothesis concerning the relationship of dispersal and zonation. J. Biogeographya 5:113-133. Sánchez-Páez, H., G. H. Ulloa-Delgado y R. Álvarez-León. 2000. Hacia la recuperación de los manglares del Caribe de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente, Asociación de ReforestadoresACOFORE, Organización Internacional de Maderas Tropicales-OINT. Proyecto PD/171/91. REV 2 (F) Fase II, Etapa II “Conservación y manejo para el uso múltiple y el desarrollo de los manglares en Colombia. Segura-Zamorano, D. T. 1997. Análisis de la estructura del manglar y su relación con algunos parámetros ambientales en La Laguna Panzacola, Municipio de Villa de Comaltitlán, Chiapas. Tesis. México: FES Zaragoza, UNAM, México. 60 8 Estudios de zooplancton: logros y retos I. CASTELLANOS-OSORIO El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, 77900, Chetumal, Quintana Roo, México, ivancast@ecosur.mx Resumen Se revisaron todas las publicaciones referentes al zooplancton de la bahía de Chetumal desde 1991 hasta la fecha, registrándose 14 trabajos especializados relacionados a esta comunidad. Se presenta una revisión de estos trabajos, todos ellos basados en muestras de zooplancton obtenidas durante varios meses de 1990 y 1991. En general, la comunidad zooplánctica está dominada por organismos del meroplancton (estadios larvarios de formas bénticas o nectónicas). De los 21 grupos del zooplancton que se han registrado en la Bahía, hasta la fecha se han identificado las especies de 10 de ellos; cuatro de los cuales destacaron por su abundancia: las larvas de decápodos, los huevos y larvas de peces, los copépodos y las apendicularias. Se presenta una lista de las especies que han sido identificadas para cada uno de esos grupos, indicando la literatura referente al registro de cada especie. El zooplancton de la Bahía se caracteriza por su naturaleza estuarina, con escasa presencia de grupos marinos. Los estudios previos representan una base para desarrollar nuevas iniciativas de investigación, que incluyen aspectos taxonómicos y ecológicos de distintos grupos; estos antecedentes adquieren particular relevancia después de la apertura artificial del canal Zaragoza, que está permitiendo el flujo de agua marina hacia la Bahía, lo que ofrece una excelente oportunidad para investigar los efectos de este dragado en la comunidad zooplánctica local. Abstract All the specialized publications (14) about the zooplankton of Chetumal bay were reviewed starting from 1991. These works, mostly derived from a series of zooplankton samplings carried out during several months during 1990 and 1991, are analyzed herein. In general, the zooplanktic community is dominated by organisms of the meroplankton (larval stages of benthic or nektonic forms). Out of the 21 zooplankton groups recorded from the bay, 10 have been taxonomically studied and identified to the species level. Of these, four are among the most abundant: decapod larvae, fish eggs and larvae, copepods, and appendicularians. A list of the species of all the groups that have been recorded in the bay is presented together with a reference to the original source of each record. In this bay, the zooplankton is characterized by its estuarine nature, with a weak influence of marine elements; this is clearly a result of its peculiar physiography. These studies represent a sound research baseline to develop new efforts and surveys on the taxonomy and ecology of different taxa. Further, these data become particularly relevant after the artificial opening of the canal de Zaragoza, which is allowing a much more influx of marine water to the bay to evaluate the effects of this dredge channel on the local zooplankton community. Introducción El conocimiento que se tiene actualmente acerca de la composición, distribución, abundancia y ecología de las comunidades zoopláncticas en ambientes marinos, costeros y estuarinos del Mar Caribe Occidental, es asimétrico. En algunas zonas el zooplancton ha sido relativamente bien estudiado, como la zona de surgencia de Cabo Catoche, pero en otras permanece casi desconocido, como es el caso de Cozumel, lo que ofrece una visión fraccionada de esta comunidad. Este es un factor común en las áreas costeras tropicales de América Central y de la región sureste de México. La escasez general de estudios de zooplancton en la región contrasta frente a la importancia que tiene el conocimiento de su dinámica en sistemas costeros y El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Castellanos-Osorio estuarinos. Las investigaciones sobre la diversidad y biomasa del zooplancton tienen una relevancia particular en ambientes costeros y estuarinos, ya que proveen de información sobre patrones de crianza, estrategias de distribución, depredación y su sobre poblaciones de organismos de importancia económica (Ferraris 1982). El zooplancton: 1) constituye el alimento de las etapas tempranas de los recursos pesqueros, 2) puede determinar la dinámica local de los recursos pesqueros, ya que si es depredado puede causar disminuciones sensibles en volúmenes de pesca, 3) muchas de sus especies son consideradas como indicadoras de masas de agua o de condiciones oceanográficas particulares, 4) la caracterización y el estudio de su dinámica es particularmente útil para definir los movimientos de masas de agua tanto en ambientes oceánicos como costeros, 5) contiene la mayoría de los organismos marinos en etapas tempranas de su vida, 6) permite estimar la productividad general de un sistema con evaluaciones de su biomasa y de la dinámica poblacional de sus diversos grupos, y 7) algunas medusas y sifonóforos tienen una notable relevancia médica en las zonas costeras y arrecifales. Dada la importancia del zooplancton, en esta contribución se resumen los resultados de las investigaciones sobre el zooplancton de la bahía de Chetumal, un sistema costero-estuarino que representa un interesante objeto de estudio regional. globalmente con el patrón de cuatro zonas (oligohalina, de mezcla, zona crítica y zona nerítica) reconocido desde hace décadas para las lagunas costeras tropicales (Rodríguez 1975). Las densidades promedio anual y mensual del zooplancton en la Bahía son relativamente bajas al compararlas con sistemas costeros adyacentes (Gasca et al. 1994), y este efecto puede estar asociado con la propia estructura y fisiografía del sistema, con una boca parcialmente cerrada y un frente oceánico menor que limita la influencia hidrológica de origen marino. El lento reciclamiento interno de las aguas (Lankford 1977), el bajo aporte de nutrientes terrígenos y la escasez de flora béntica (Huerta y Garza 1980, Quan-Young et al. 2006) son factores que marcan la oligotrofía de este sistema (Tabla 1). El relativo aislamiento de la influencia marina restringe la productividad y la riqueza faunística de la Bahía (Gasca et al. 1994). Tabla 1. Características hidrológicas y fisiográficas de la bahía de Chetumal, México. Característica Profundidad media Superficie total Intervalo de temperatura Intervalo de salinidad Oxígeno disuelto Ingreso de agua dulce Influencia marina Origen geológico Clima Dinámica hidrológica Áreas urbanas adyacentes Contaminación urbana Vegetación béntica Antecedentes Los estudios acerca del zooplancton en la bahía de Chetumal se iniciaron hace más de 15 años (1990), como una iniciativa del grupo de investigadores de zooplancton del entonces Centro de Investigaciones de Quintana Roo (CIQRO), con el apoyo del CONACYT. La información que se ha generado en el transcurso de estas investigaciones es prácticamente la primera obtenida para la Bahía. Un análisis inicial del material recolectado permitió producir, como grupo de zooplancton, diversas publicaciones que abordan varios aspectos del zooplancton de la Bahía (Gasca et al. 1994). Con base en las afinidades de los organismos zoopláncticos registrados (copépodos y quetognatos), se ha encontrado que en la Bahía existen tres zonas más o menos bien definidas: 1) una zona externa, hacia la boca, que muestra la influencia faunística marina, 2) una zona de mezcla de fauna residente y fauna de origen marino, con mayor capacidad de tolerancia a las variaciones salinas, y 3) una zona –la más extensa y en su parte interna- de fauna propia del sistema, cuyo límite principal hacia el exterior es el frente salino formado por el agua marina. Este patrón ha sido descrito con referencia a la distribución de copépodos (Suárez-Morales, 1994) y apendicularias (Castellanos et al. 1995), y coincide Valor 3.2 m 1,098 km2 25 – 32 °C 2 – 26 UPS 6.19 mgL-1 (Chavira-Martínez et al. 1992) Sí, abundante Baja Cárstico (Contreras 1985) Aw 1 (x) i, cálido subhúmedo Baja energía (Lankford 1977) Sí Sí Escasa La Bahía representa un sistema heterogéneo desde el punto de vista hidrológico, con frentes salinos marcados por la influencia estuarina, en su extremo interno, y el reducido frente oceánico, en el externo. Ello favorece una cierta homogeneidad en la comunidad zooplánctica, ya que predomina la comunidad residente, que consiste de especies eurihalinas que pueden desarrollarse en las condiciones de salinidad variable; el gradiente es de 2-26 UPS, una condición en la cual se desarrollan sólo especies tolerantes a esa variabilidad salina. Aunque las larvas de peces y de decápodos representan un componente importante del zooplancton local, es probable que la mayor parte de estos organismos sean exportados como larvas o ingresen al sistema a partir de sus etapas juveniles. En conjunto, los estudios mencionados (Gasca et al. 1994, Suárez-Morales 1994, Castellanos et al. 1995) contribuyen al conocimiento de los distintos grupos de organismos que conforman el zooplancton en los sistemas litorales del estado. Además, atienden los aspectos fundamentales de la comunidad zooplánctica, como son su abundancia, distribución y composición 62 Zooplancton específica, lo mismo que algunas cuestiones ecológicas que ayudan a conocer y entender la dinámica e interacciones entre los organismos zoopláncticos y su medio. Por su parte, Pusey (1964) analizó los sedimentos en la región septentrional de Belice y en su trabajo incluyó a la bahía de Chetumal, mientras que Wantland (1969) estudió la composición de los foraminíferos en las lagunas costeras de Belice. Sin embargo, los primeros conocimientos sistematizados en la Bahía se refieren a estudios hidrobiológicos (González y Caballero 1983) y sobre la composición y diversidad del fitoplancton (Santillán y Negrete 1987). También existen documentos no publicados que contienen resultados de estudios realizados por distintas instancias gubernamentales como la Secretaría de Marina (SEDEMAR), la Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología (SEDUE), el Centro de Estudios Tecnológicos del Mar (CET del Mar) y la Comisión de Agua Potable y Alcantarillado (CAPA); en todos los casos han sido dirigidos a conocer los niveles de contaminación en la zonas aledañas a la ciudad de Chetumal (Chavira 1988) y los efectos de las descargas de aguas negras sobre la vida bacteriana y plánctica (Cano y Flores 1989) (Tabla 1). Figura 1. Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo en la bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Chetumal. Se infiere que la predominancia de las formas meropláncticas (larvas de decápodos y huevos y larvas de peces, principalmente) en la Bahía se relaciona con: 1) la baja energía del sistema que permite una retención de estas formas dentro del sistema, 2) el traslape reproductivo de diversos organismos del necton y del bentos, y 3) la presencia de vegetación costera (manglar), que ofrece refugio a esos estadios. La Bahía se ha descrito como un importante criadero de larvas de crustáceos decápodos y de larvas de peces (clupeidos, blénidos y tripterigidos) (Vásquez-Yeomans et al. 1993; VásquezYeomans y González-Vera 1994). Estas condiciones propicias para el desarrollo de estadios larvarios de peces, se ven favorecidas por la virtual ausencia de depredadores zoopláncticos, como los quetognatos, las medusas y los sifonóforos (Suárez-Morales et al. 1995). En la bahía de Chetumal se ha registrado a las larvas de decápodos como los organismos más abundantes del zooplancton. Este grupo, junto con los copépodos y las apendicularias, constituyó el 98.6 % del total del zooplancton recolectado en 1990–1991 (Gasca y Castellanos 1993). También se ha observado una escasa presencia de grupos marinos (sifonóforos, quetognatos), debido a la reducida influencia de aguas marinas y a que recibe aportes importantes de agua dulce, provenientes de las lagunas Shipstern y Guerrero, de los ríos Hondo y Nuevo, y de varios "creeks" (arroyos) y de “ojos de agua” (Gasca y Castellanos 1993). Métodos Para realizar esta revisión se consultaron fuentes documentales disponibles, y la mayor parte de esta información se encuentra resumida en el trabajo de Gasca y colaboradores (1994). El material zooplánctico se recolectó durante los meses de agosto, octubre y diciembre de 1990 y en febrero y mayo de 1991, en 13 estaciones de muestreo (Fig. 1). En cada estación se midió la temperatura y la salinidad del agua superficial. Los arrastres fueron circulares y superficiales, con una duración de 10 min, a una velocidad aproximada de 2 nudos, utilizando una red de boca cuadrada de 0.45 cm por lado, con malla filtrante de 0.3 mm. El volumen de agua filtrada se estimó mediante un flujómetro digital tipo torpedo General Oceanics. El volumen promedio de agua filtrada por la red durante los arrastres fue de aproximadamente 220 m3, con un mínimo 149.5 m3 y un máximo de 299.4 m3. Las muestras se fijaron y preservaron en una solución de formalina al 4 %, amortiguada con una solución saturada de borato de sodio (Smith y Richardson 1979). En el laboratorio se estimó la biomasa y se analizó la composición y abundancia del zooplancton recolectado. Resultados y Discusión Las condiciones de baja salinidad y de un aporte limitado de aguas marinas se ven reflejadas en las características del zooplancton de la bahía de 63 Castellanos-Osorio A continuación se presenta la información que existe respecto a los distintos taxa del zooplancton que se han registrado en la Bahía, y se incluyen comentarios acerca de su composición, distribución y/o abundancia en este sistema costero. afinidad marina suele estar asociada a las intrusiones marinas en estos sistemas semi-cerrados y pueden ser considerados como indicadores locales de la transgresión marina al interior del sistema. Tabla 2. Lista de especies del zooplancton registradas en la bahía de Chetumal y el canal de Bacalar Chico. HOLOPLANCTON Foramíniferos Se caracterizan por estar cubiertos por una concha que tiene perforaciones por las que el animal extiende sus prolongaciones cuniculares. Son raros en ambientes costeros pero están ampliamente distribuidos en los océanos, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales. En la bahía de Chetumal sólo se ha registrado a Palmerinella palmerae (Tabla 2), un foraminífero béntico (Gasca et al. 1996). Grupo Foraminíferos Medusas Sifonóforos Copépodos Medusas Son cnidarios ampliamente distribuidos en los ambientes marinos y costeros en todas las latitudes; son formas depredadoras que se alimentan de otros zoopláncteres. Algunas especies costeras, como Linuche unguiculata, muestran agregaciones importantes en las aguas del Mar Caribe durante la primavera (Segura-Puertas 2002), sin embargo, no se internan en zonas estuarinas. En la bahía de Chetumal se han registrado cinco especies (Tabla 2) y de ellas destaca Eucheilota duodecimalis var. parvum ya que representó el 98 % del total de las medusas recolectadas (Segura-Puertas 2002, Suárez-Morales et al. 1995). El escaso número de especies y su baja densidad confirman la baja diversidad faunística y la poca afinidad marina de esta Bahía; también contrasta con la alta diversidad de medusas que se ha registrado en aguas oceánicas adyacentes (Suárez-Morales et al. 1999) y en la bahía de la Ascensión, un sistema costero de Quintana Roo con mayor influencia marina (Zamponi y Suárez-Morales 1991; Suárez-Morales et al. 1997, Zamponi et al. 1999). En el canal de Bacalar Chico, región adyacente a la Bahía, se observan decenas de individuos de Cassiopea xamachana, una medusa de hábitos bénticos, cubriendo el fondo del canal. Decápodos Misidáceos Tanaidáceos Apendicularias Quetognatos Peces (larvas) * 1 Especie Palmerinella palmerae Eucheilota duodecimalis var. parvum Clytia mccrady C. gelatina Eirene pyramidalis Cassiopea xamachana Diphyes dispar Acartia tonsa A. lilljeborgii Tortanus (A.) angularis Paracalanus quasimodo Corycaeus amazonicus C. subulatus Oithona simplex Labidocera scotti Labidocera sp. (C IV – V) Calanopia americana Nannocalanus minor Temora turbinata Parvocalanus crassirostris Lucifer faxoni Palaemon northropi Leptodius floridanus Sesarma ricordi Alpheus sp. Paleomonetes sp. Munida sp. Axiidae Penaeidae Bowmaniella sp Hoplomachus propinquus Hargeria rapax Leptochelia dubia Oikopleura dioica Ferosagitta hispida Jenkinsia lamprotaenia Oligoplites saurus Thunnus atlanticus Referencia 5 6, 10 6, 10 6, 10 6, 10 (obs. pers.) 5 7, 8, 9, 11 7, 8, 9, 11 7, 8 7, 8 7, 8 11 7, 8 7, 8 7, 8 7, 8 7, 8 7, 8 9, 11 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 12 12 12 2, 3, 9 5 13, 14 13, 14 13, 14 Castellanos (1992), 2Castellanos et al. (1995), 3 Gasca, R. e I. Castellanos (1993), 4Gasca et al. (1994), 5Gasca et al. (1996), 6Segura-Puertas et al. (1995), 7SuárezMorales (1994), 8 Suárez-Morales (1995), 9 SuárezMorales y Gasca (1992), 10 Suárez-Morales et al. (1995), 11 Suárez-Morales et al. (1991), 12 SuárezMorales et al. (2004), 13 Vásquez-Yeomans y González-Vera (1994), 14 Vásquez-Yeomans et al. (1993). * Sólo se indican aquí las larvas identificadas a nivel de especie; los géneros y familias de las demás larvas de peces se pueden ver en los trabajos de Vásquez-Yeomans et al. (1993) y Vásquez-Yeomans y González-Vera (1994). Sifonóforos Estos cnidarios son colonias de pólipos que están especializados para realizar funciones como la alimentación, defensa, flotación, etc., y están dispuestos alrededor de un eje principal frecuentemente asociado a un flotador o neumatóforo. La presencia de estos organismos es ocasional en la bahía de Chetumal, donde sólo se observó al calicóforo Diphyes dispar (Tabla 2) en la región más externa de este sistema (Gasca et al. 1994). Es importante señalar que la presencia y distribución de estos zoopláncteres de 64 Zooplancton Copépodos Son microcrustáceos que habitan en prácticamente todos los ambientes acuáticos. Generalmente representa entre el 70 y el 90 % de la comunidad zooplánctica en ambientes costeros y neríticos; sin embargo, en la bahía de Chetumal, representó menos del 15 % del total, por debajo de las larvas de decápodos. Los acártidos, formas con una notable tolerancia a cambios de salinidad, fueron los que dominaron la comunidad de copépodos (Tablas 2 y 3) en el plancton de la Bahía; de este grupo destacan Acartia tonsa, relacionada con las zonas más internas y de menor salinidad en la Bahía, y A. lilljeborgi, más común en las zonas media y externa, con salinidades relativamente mayores. En la Bahía se han encontrado nueve especies y un género (Labidocera sp.) (Tabla 3), destacando la presencia de Tortanus (Acutanus) angularis, una especie aparentemente endémica de la zona, ya que sólo se ha registrado en Chetumal y en las costas de Belice (Gasca et al. 1994, Suárez-Morales et al. 1991, SuárezMorales 1994). Al igual que en el caso de las medusas, la baja diversidad de copépodos en la Bahía contrasta con la de la zona oceánica adyacente (Suárez-Morales y Gasca 2000) y con la de la bahía de la Ascensión, donde se han registrado más de 35 especies (SuárezMorales y Gasca 1996). Tabla 3. Abundancia y afinidad de los copépodos recolectados en la bahía de Chetumal. Especie Acartia tonsa A. lilljeborgii Tortanus (A.) angularis Paracalanus cuasimodo Corycaeus amazonicus C. subylatus Oithona simplex Labidocera scotti Labidocera sp. (C IV-V) Calanopia americana Calanus minor Parvocalanus crassirostris Abundancia local abundante abundante común común común rara común rara rara rara ocasional rara Decápodos En el zooplancton, los crustáceos decápodos normalmente están representados por larvas en distintos estadios de desarrollo; en la Bahía llegan a ser muy abundantes e incluso en ciertas épocas predominan ampliamente en la comunidad, pues llegan a representar más del 60 % de la abundancia numérica del zooplancton (Castellanos 1992). Como organismos holopláncticos existen muchas especies de decápodos, los más frecuentes en zonas costero-estuarinas son los sergéstidos, representados principalmente por especies de Lucifer y Sergestes; sin embargo, en la bahía de Chetumal sólo se identificó una especie (Tabla 2): L. faxoni (Gasca et al. 1994). Afinidad ecológica estuarina /manglar estuarina/costera estuarina/costera costera/nerítica costera/nerítica costera/nerítica estuarina/manglar estuarina/costera estuarina/manglar estuarina/nerítica nerítica/oceánica estuarina/costera Afinidad biogeográfica tropical/subtropical tropical/subtropical tropical tropical tropical tropical/subtropical tropical tropical/subtropical tropical tropical tropical/subtropical tropical/subtropical sólo se encontró a esa especie (Ferosagitta hispida; Tabla 2) y la mayoría de los ejemplares observados eran juveniles, lo que implica que existe actividad reproductiva al interior de la Bahía, a pesar de que las fluctuaciones salinas podrían no favorecer el establecimiento de poblaciones de este grupo típicamente marino (Gasca et al. 1994). En la comunidad de quetognatos de las aguas oceánicas adyacentes (Gasca et al. 1996) y de la Bahía de la Ascensión se hacen evidentes las diferencias respecto a la Bahía por la mayor abundancia y diversidad de este grupo (Hernández-Flores et al. 2005). Apendicularias Son uno de los grupos de animales protocordados que han logrado colonizar los ambientes pelágicos; son relativamente diversos en aguas oceánicas superficiales. Algunas especies ingresan a los sistemas costeros, aunque no se desarrollan como lo harían en condiciones marinas ya que sólo alcanzan tallas pequeñas, por lo que su identificación es difícil. En la bahía de Chetumal sólo se observó una especie (Tabla 2), Oikopleura dioica, que por sí sola ocupó el tercer lugar en abundancia. Esta especie suele ser abundante y de amplia distribución en zonas costeras y de transición Quetognatos Este es uno de los grupos más relevante de depredadores del zooplancton, también conocidos como “gusanos flecha”; son muy abundantes y frecuentes en el zooplancton oceánico y costero. Por lo general, sólo unas pocas especies llegan a internarse a zonas muy cercanas a las costas o aparecen en ambientes de salinidad media. Por ejemplo, en la laguna Nichupté la comunidad de quetognatos está formada casi exclusivamente por Ferosagitta hispida (Alvarez-Cadena et al. 1996). En la bahía de Chetumal 65 Castellanos-Osorio pues tolera condiciones de salinidad variable como las presentes en la Bahía (Castellanos et al. 1994). adultos (Vásquez-Yeomans et al. 1993, VásquezYeomans y González-Vera 1994). En la Bahía se identificaron tres especies, 11 géneros y 11 familias (Tabla 2). En el canal de Bacalar Chico se observaron 57 familias durante diciembre de 1999 - diciembre de 2000 (Vasquez-Yeomans, com per.). MEROPLANCTON Decápodos Los huevos y las larvas de los crustáceos son comunes en el plancton y en ciertas épocas del año llegan a ser los componentes predominantes. La identificación de las larvas de crustáceos es muy difícil y en muchos casos resulta imposible, por lo que se hace necesario realizar cultivos para obtener la forma adulta y así poder efectuar una correcta identificación de la especie. En la bahía de Chetumal se lograron identificar 2 especies, 3 géneros y dos familias (Tabla 2), representando en conjunto más del 50 % del total (Gasca et al. 1994). Esta fracción del zooplancton de la Bahía representa un verdadero reto de investigación, ya que es el componente más abundante de la comunidad; ello abre múltiples vertientes de estudio que incluye los aspectos taxonómicos, pero también los de análisis del desarrollo larvario, las estrategias reproductivas de las especies, sus patrones de distribución y su dinámica poblacional. OTROS GRUPOS Otros grupos (10) de organismos presentes en la comunidad zooplánctica de la bahía de Chetumal no han sido identificados, como los ctenóforos, los poliquetos bénticos, los ostrácodos, los concostráceos, las larvas de cirripedios, los anfípodos bénticos, los cumáceos, los oligoquetos, los isópodos y los moluscos bivalvos (Castellanos 1992, Gasca et al. 1994). Cada uno representa un trabajo potencial de investigación tanto en términos de su taxonomía como en los aspectos ecológicos. Conclusiones Con base en esta revisión puede señalarse que se han cubierto algunos de los temas básicos acerca del zooplancton de la Bahía, y el esfuerzo para identificar las especies de los diferentes grupos del zooplancton, ha sido considerable. En esta tarea han participado varios biólogos, y el grupo de trabajo del Laboratorio de Zooplancton de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) ha continuado y consolidado esta labor. Este proceso ha permitido que el conocimiento básico sobre el zooplancton de este sistema y sobre otros ambientes acuáticos de Quintana Roo mantenga un crecimiento continuo. En estos esfuerzos también han intervenido colegas de otras instituciones (v.gr. el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, de la UNAM, y el Instituto Nacional para la Investigación y Desarrollo Pesquero, Mar del Plata, que han colaborado con el grupo de ECOSUR en distintas iniciativas. Aunque se han dado los primeros pasos en el conocimiento de la taxonomía y ecología del zooplancton de las costas y mares de Quintana Roo, incluyendo la bahía de Chetumal, quedan temas de estudio de gran importancia que aún presentan retos que debe ser atendidos, entre los que se encuentran: 1) el análisis de la amplitud y ritmos de las migraciones verticales y horizontales del zooplancton, 2) las variaciones e interacción de la productividad primaria y secundaria de los diversos sistemas costeros del estado, 3) las relaciones tróficas en la comunidad zooplánctica, 4) los ciclos de vida y cultivo de los crustáceos, principalmente de los decápodos, y 5) el efecto de la dinámica hidrográfica (balance de aguas dulces y marinas, flujos de mareas, tiempo de residencia de las aguas, variaciones estacionales) en la comunidad del zooplancton en distintas escalas espaciales y Misidáceos Este es un grupo de crustáceos que ha sido muy poco estudiado en aguas del Caribe mexicano; su presencia en las muestras de zooplancton es frecuentemente baja y en la Bahía sólo se ha llegado a identificar un género: Bowmaniella sp. (Gasca et al. 1994) (Tabla 2). El estudio taxonómico y de la distribución de este grupo representa también una invitación a nuevas iniciativas de investigación. Tanaidáceos Son crustáceos peracáridos comunes en las muestras y suelen predominar en el bentos tropical; están asociados a distintos tipos de ambientes (pastos marinos, manglar, algas y arena). Se encuentran ocasionalmente en las muestras de zooplancton, principalmente en ambientes costeros someros, como resultado de su integración temporal a la columna de agua o por efecto del paso de la red de muestreo. En la bahía de Chetumal sólo se reconoce la presencia de tres especies (Suárez-Morales et al. 2004) (Tabla 2); sin embargo, se trata de un grupo muy interesante y con una notable complejidad taxonómica que merece ser estudiado con mayor detalle en este sistema. Peces Los huevos y larvas de peces (ictioplancton) son elementos importantes del zooplancton y se encuentran durante todas las épocas del año. El estudio de estas etapas nos permite conocer la biología de las diferentes especies en relación con las condiciones ambientales, para detectar las posibles áreas de concentración de los 66 Zooplancton temporales. La apertura reciente del canal de Zaragoza que conecta la zona costera del Mar Caribe con la bahía de Chetumal se presenta como una oportunidad para comparar los indicadores básicos de la comunidad actual con la que se describe aquí, antes de esta conexión. De esta manera se podrá evaluar el efecto de esta apertura en la composición, distribución y abundancia de los distintos grupos que conforman el zooplancton local. Castellanos, I. 1992. Distribución y abundancia del zooplancton en la Bahía de Chetumal, Q. Roo (agosto 1990-junio 1991). Tesis de Licenciatura. ITCh. Chetumal, México. Castellanos, I., R. Gasca y G. Esnal. 1995. Apendicularias de dos sistemas costeros del Mar Caribe. Sian Ka’an. Ser. Documentos 2:18-22. Chavira, M. D. 1988. Resultados preliminares del estudio de la calidad del agua en la Bahía de Chetumal, Q. Roo. SEDUE. Delegación Estatal en Quintana Roo. Informe interno:1-18. Chavira-Martínez, D., J. Briseño-González, A. Negroe, J. A. Pérez-Cetina, T. Sánchez y R. Hoil. 1992. Diagnóstico de la calidad del agua en la Bahía de Chetumal, Q. Roo. Avacient. 13:16-61. Contreras, F. 1985. Las lagunas costeras. México, D.F. Centro de ecodesarrollo. Secretaría de Pesca. Gasca, R. e I. Castellanos. 1993. Zooplancton de la Bahía de Chetumal, Mar Caribe, México. Rev. Biol. Trop. 41(3):619-625. Gasca, R., I. Castellanos y E. Suárez-Morales. 1994. Análisis preliminar y perspectivas de una comunidad ecológica fronteriza: el zooplancton de la Bahía de Chetumal. En Estudio integral de la frontera México-Belice. Recursos Naturales, ed. E. Suárez, 119-132. Chetumal, México: CIQRO. Gasca, R., E. Suárez-Morales y J. N. Alvarez-Cadena. 1996. Chaetognath assemblages in the Mexican Caribbean Sea (1991). Carib. Mar. Stud. 5:41-50. Gasca, R., E. Suárez-Morales y L. Vasquez-Yeomans. 1994. Estudio comparativo del zooplancton (biomasa y composición) en dos bahías del Mar Caribe mexicano. Rev. Biol. Trop. 42(3):595-604. Gasca, R., E. Suárez-Morales, L. Vasquez-Yeomans, I. Castellanos-Osorio, R. M. Hernández-Flores y A. González-Vera. 1996. Composición específica, distribución, abundancia y aspectos ecológicos del zooplancton del Mar Caribe mexicano. Informe Técnico. ECOSUR/CONACYT. Chetumal, México:122+ apéndices. González, T. y P. Caballero. 1983. Análisis preliminar de las características hidrobiológicas y producción en la Bahía de Chetumal, Q. Roo, durante 1983. 16 p. (sin publicar). Hernández-Flores, R. M., E. Suárez-Morales y R. Gasca. 2005. Seasonal distribution of Chaetognatha in a Mexican neotropical bay during a year cycle. J. Coast. Res. 21:183–189. Huerta, L. y A. Garza. 1980. Contribución al conocimiento de la flora marina de la zona sur del litoral de Quintana Roo, México. An. Esc. Nac. Cienc. Biol. 23:25-44. Lankford, R.R. 1977. Coastal lagoons of Mexico. Their origins and classification. En Estuarine proceses, Recomendaciones Es necesario monitorear mensual o estacionalmente las poblaciones de zooplancton, con el propósito de evaluar sus variaciones y el efecto que sobre esta comunidad de organismos tendrían las concentraciones de agentes contaminantes que ingresan a la Bahía en las áreas donde hay asentamientos humanos. También es importante realizar estudios sobre los procesos físicos, químicos y biológicos que regulan la dinámica del sistema y que contribuyen a las variaciones de las poblaciones de organismos dentro de la Bahía. Ya que la Bahía es un refugio para la población del manatí del Caribe, que se encuentra en esta región limítrofe (México-Belice), es necesario poner particular importancia a las áreas de pastos marinos y manglares, ya que no solo son zonas de alimentación y protección para esta especie de mamífero marino, sino también son áreas de crianza y refugio para muchas larvas, juveniles y adultos de especies de peces y decápodos, algunos de importancia comercial. Reconocimientos Al Dr. Eduardo Suárez y a la M.C. Rebeca Gasca por sus valiosos comentarios y sugerencias que sirvieron para enriquecer este trabajo. Literatura citada Álvarez-Cadena, J. N., E. Suárez-Morales y J. McLelland. 1996. Observations on an isolated population of Sagitta hispida Conant (Chaetognatha) in a tropical lagoon system of Northeast Yucatan (Mexico). Gulf. Res. Rep. 9(3):197-204. Cano, I. G. y J. R. Flores, 1989. Estudio del efecto que causan las descargas de aguas negras y el drenaje pluvial sobre la vida bacteriana, planctónica y en las variaciones de algunos parámetros físicoquímicos en la zona colindante de la Cd. de Chetumal con su bahía. SEDEMAR. Informe Técnico:23+ 40 figuras y tablas. 67 Castellanos-Osorio ed. M. Wiley, 182-215. New York: Academic Press. Rodríguez, G. 1975. Some aspects of the ecology of the tropical estuaries. En Ecological studies. Tropical ecological systems. Vol. II, eds. E. Goley y E. Medina. 313-333. New York: Springer-Verlag. Quan-Young, L. I., S. G. Jiménez-Flores y J. EspinozaAvalos. 2006. Benthic flora and reproduction of Batophora spp. algae (Chlorophyta: Dasycladaceae) in a polluted coastal lagoon (Chetumal Bay, Mexico). Rev. Biol. Trop. 54(2):341-355. Santillán, G. y G. Negrete. 1987. Colecta y determinación de plancton de la bahía de Chetumal, Q. Roo, durante el período verano-otoño de 1987. Reporte de Servicio. UNAM. 69. Segura-Puertas, L. 2002. Las medusas (Cnidaria) del Caribe mexicano. En Planctología Mexicana, eds, M. T. Barreiro-Guemes, M. E. Meave-Castillo, M. Signoret-Poillon y M. G. Figueroa-Torres. 213-218. México: Sociedad Mexicana de Planctología, A. C. Segura-Puertas, L., E. Suárez-Morales, y R. Gasca. 1995. Sistemática e identificación de las medusas (Cnidaria: Hydrozoa) de la Bahía de Chetumal. AvaCient. 13:28-39. Suárez-Morales, E. 1994. Copépodos pláncticos de la Bahía de Chetumal, México (1990-1991). Carib. J. Sci. 30(3-4):181-188. Suárez-Morales, E. 1995. Clave ilustrada para la identificación de los copépodos pláncticos de la Bahía de Chetumal. AvaCient. 12:16-24. Suárez-Morales, E. y R. Gasca. 1992. Zooplankton composition of two different bays of the eastern coast of Yucatán Peninsula, Mexico: a comparative study. Plankton Newsletter. 17:2822. Suárez-Morales, E. y R. Gasca. 1996. Planktonic copepods of Bahía de la Ascensión, Caribbean coast of Mexico: a seasonal survey. Crustaceana. 69(2):162-174. Suárez-Morales, E. y R. Gasca. 2000. Epipelagic copepod assemblages in the Western Caribbean Sea (1991). Crustaceana. 73 (10):1247-1257. Suárez-Morales, E., L. Segura-Puertas y R. Gasca. 1995. Medusas (Cnidaria: Hydrozoa) de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México (19901991). Carib. J. Sci. 31:234-251. Suárez-Morales, E., L. Segura-Puertas and R.Gasca. 1999. Medusan (Cnidaria) assemblages of the Caribbean coast of Mexico. J. Coast. Res. 15 (1):140-147. Suárez-Morales, E., M. O. Zamponi y R. Gasca. 1997. Hydromedusae (Cnidaria: Hydrozoa) of Bahía de la Ascensión, Caribbean coast of Mexico: a seasonal survey. Proc. of the 6th International Conference on Coelenterate Biology. National Natuurhistorisch Museum, Leiden, The Netherlands: 465-472. Suárez-Morales, E., R. Gasca, L. Vásquez-Yeomans, R. M. Hernández, A. González-Vera y I. Castellanos. 1991. Fauna planctónica. En Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, eds, Camarena-Luhrs, T. y S. Salazar-Vallejo. 92-116. Chetumal, México: CIQRO. Suárez-Morales, E., R. W. Heard, S. García-Madrigal, J. J. Oliva-Rivera y E. Escobar-Briones. 2004. Catálogo de los tanaidáceos (Crustacea: Peracarida) del Caribe mexicano. SEMARNAT/ECOSUR/CONACYT: 1-121. Vásquez-Yeomans, L. y M. A. González-Vera. 1994. Ictioplancton de la Bahía de Chetumal. En Estudio integral de la frontera México-Belice. Recursos Naturales, ed. E. Suárez-Morales, 133142. Chetumal, México: CIQRO. Vásquez-Yeomans, L., A. González-Vera, R. GascaSerrano, E. Suárez-Morales, R. M. HernándezFlores. e I. Castellanos-Osorio. 1993. El ictioplancton costero del Caribe mexicano: análisis comparativo de dos bahías. Reporte final. CIQRO/CONACYT. Chetumal, México: 1-189. Zamponi, M.O. y E. Suárez-Morales. 1991. Algunas hidromedusas del Mar Caribe mexicano, con la descripción de Tetraotoporpa siankanensis gen. et sp. nov. (Narcomedusae: Aeginidae). Spheniscus. 9:41-46. Zamponi, M.O., E. Suárez-Morales y R. Gasca. 1999. Dos especies nuevas de Irenium (Cnidaria, Hydrozoa, Leptomedusae) en una bahía del Caribe Mexicano. Rev. Biol. Trop. 47 (Supl.1):213-220. 68 9 Distribución y abundancia de los nemátodos en el gradiente salino río Hondo - Bacalar Chico A. DE JESÚS-NAVARRETE Y Z.V. GÓNGORA-PECH El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. alberto@ecosur.mx Resumen Se investigaron la distribución y la abundancia espacio - temporal de los nemátodos en el gradiente salino río Hondo-Bacalar Chico en tres temporadas climáticas: lluvias, nortes y secas. En la columna de agua se midieron la temperatura, el oxígeno disuelto y la salinidad. En el sedimento se determinaron la temperatura, pH y Eh. Se recolectaron sedimentos por duplicado con un tubo de PVC de 5 cm de diámetro; una muestra se destinó para el análisis de fauna y la otra para el análisis de los sedimentos. Los organismos se separaron de los sedimentos por elutriación, se montaron en laminillas de vidrio y se identificaron a nivel de género. Se separaron a los organismos de acuerdo con su tipo de alimentación y se determinaron la diversidad (H'), la riqueza de géneros (R) y la equidad (E). Los datos de abundancia se sometieron a un análisis de clasificación jerárquica con el índice de Bray-Curtis. La temperatura del agua osciló de 26.1 ºC a 30.0 ºC, mientras que en los sedimentos fue de 23.5 ºC como mínimo y 31.4 ºC como máximo. El contenido de oxígeno osciló de 2.9 mg l-1 a 7.4 mg l-1. La salinidad varió de 1.5 ‰ a 35.8 ‰. Los sedimentos fueron arenas medianas y gruesas bien clasificadas, con relativamente altos contenidos de materia orgánica (2.3 % a 17.7 %). Para las tres épocas se obtuvieron 4322 organismos, representados en 134 géneros: los más abundantes fueron Spirinia, Paradesmodora sp. 2, Viscosia, Desmodora sp. 1, Theristus, Terschellingia, Paradesmodora sp. 1, Axonolaimus, Daptonema, Ceramonema, Ptycholaimellus, Desmodora sp. 5, y Leptonemalla. En el sitio M6 hubo mayor abundancia de nemátodos (811), seguida por los sitios M3 y M8 con 774 y 732 respectivamente. M7 y M9 tuvieron la menor abundancia, con 147 y 136 organismos. Los nemátodos carroñeros dominaron en lluvias (38 %), mientras que los alimentadores de depósito dominaron en nortes y secas (40 % y 56 %, respectivamente). La diversidad más alta (4.83 bits ind-1) se encontró en nortes, en la estación M6, y la más baja (0.92 bits ind-1) en lluvias, en el sitio M7. El análisis de conglomerados reveló la presencia de tres grupos bien definidos, relacionados con las características ambientales. A pesar de las diferencias en la abundancia y en el número de géneros, se observó que la distribución de los organismos fue amplia, lo que indica que tienen alta tolerancia a fluctuaciones ambientales; sin embargo, se debe considerar que la distribución de los nemátodos depende de muchos otros factores físicos y biológicos, como la composición de los sedimentos y la cantidad de alimento disponible. Abstract The distribution and abundance of nematodes along the saline gradient of río HondoBacalar Chico was studied during three climatic seasons: rainy, cold and dry. Temperature, dissolved oxygen and salinity were measured in the water column. In sediment, temperature, pH and Eh were determined. Sediment samples were collected by duplicate with a PVC tube 5 cm in diameter: one sample was used for fauna analysis and the other one for sediment analysis. Organisms were separated by elutriation and mounted in glass slides, being identified to a generic level. Organisms were classified according to El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 De Jesús-Navarrete y Góngora-Pech their type of feeding. Diversity (H'), genera richness (RE) and eveness (E) were determined. An analysis of hierarchical classification with Bray-Curtis's index was carried out using nematode abundance data. Temperature in the water column oscillated from 26.1 ºC to 30.0 ºC, while in sediment varied from 23.5 ºC to 29.0 ºC. The oxygen content oscillated from 2.9 mg l-1 to 7.4. mg l-1. Salinity varied from 1.5 ‰ to 35.8 ‰. Sediments were well sorted, medium and coarse sands, with high content of organic matter (2.3 % to 17.7 %). 4322 organisms were obtained for the three seasons, represented in 134 genera and the most abundant were: Spirinia, Paradesmodora sp. 2, Viscosia, Desmodora sp. 1, Theristus, Terschellingia, Paradesmodora sp. 1, Axonolaimus, Daptonema, Ceramonema, Ptycholaimellus, Desmodora sp. 5, and Leptonemalla. Nematodes were most abundant in Site M6 (811 nematodes), followed by sites M3 and M8 with 774 and 732 nematodes, respectively. M7 and M9 sitesw had the lesser abundance with 147 and 136 organisms. Scavengers nematodes dominated during the rainy season (38 %) while deposit feeders dominated in the cold and dry seasons (40 % and 56 %, respectively). Highest diversity (4.83 bits ind-1) was registered in site M6 in the cold season, while the lowest value (0.918 bits ind-1) was found in site M7 in the rainy season. Conglomerate analysis revealed the presence of three well defined groups, related with the environmental characteristics. Despite the differences in abundance and genera number, organisms had a wide distribution possibly indicating a high tolerance of nematodes to environmental fluctuations. However, it should be considered that the distribution of the nematodes depends on many other physical and biological factors such as sediment type and food availability. Introducción Los nemátodos de vida libre están considerados entre los organismos más abundantes del planeta (Lambshead et al. 2003). Ecológicamente son un grupo exitoso, ya que su estructura es sencilla y poseen una alta capacidad de adaptación; el número de especies presentes en un hábitat es superior a cualquier otro taxón (Platt y Warwick 1980, Boucher y Lambshead 1995). Los nemátodos acuáticos de vida libre han demostrado ser candidatos viables para determinar las condiciones de impacto ambiental, vía indicadores biológicos, debido a modificaciones naturales, principalmente en ambientes costeros (Zullini 1976, Zullini y Rice 1986, Lambshead 1986). Aunque la mayoría de los trabajos realizados hasta ahora están enfocados a la taxonomía, existen también investigaciones sobre ecología y estudios metabólicos (Warwick y Price 1979); de su uso como indicadores de contaminación en ríos (Zullini 1976) y sobre contaminación con base a la relación nemátodos/copépodos (Rafaelli y Masson 1981). En el norte del Golfo de México y las islas del mar Caribe, las investigaciones han sido principalmente taxonómicas (Chitwood y Timm 1954, Hopper 1961, Hopper et al. 1973, Jensen 1985, Keepner 1986). Castillo y Lambshead (1990) realizaron una revisión del género Elzalia en el Golfo de México, e incluyeron la descripción de tres nuevas especies, mientras que Gourbault y Decramer (1986) describieron la familia Draconematidae en Guadalupe y otras islas del Caribe. De Jesús-Navarrete (1993 a) determinó, en la sonda de Campeche, la distribución, abundancia y diversidad de los nemátodos bénticos y su relación con los hidrocarburos del petróleo. Para Quintana Roo se han realizado estudios en la laguna de Bacalar y en la bahía de Chetumal (de Jesús-Navarrete 1993b; de JesúsNavarrete y Herrera-Gómez 1999; de Jesús-Navarrete y Herrera-Gómez 2002). Aún cuando se han estudiado la composición y diversidad de los nemátodos en la bahía de Chetumal, los trabajos previos sólo consideraron la zona urbana que representa una cobertura limitada, por lo que el objetivo de este trabajo fue investigar la distribución y abundancia espacio - temporal de los nemátodos en un gradiente salino, desde la desembocadura del río Hondo en la bahía de Chetumal, hasta Bacalar Chico en el mar Caribe. Métodos La recolecta de organismos se realizó de septiembre de 1997 a marzo de 1998 y abarcó las épocas de lluvias, nortes y secas. Los nueve sitios de muestreo, georreferenciados (Fig. 1), cubrieron un gradiente salino de 1.0 ‰ a 35.0 ‰. En cada sitio se midieron (en la parte media de la columna de agua) la temperatura y el oxígeno disuelto, con un oxímetro YSI modelo 58; la salinidad, con un conductivímetro marca ORION modelo 140. En el sedimento se determinaron la temperatura, pH y Eh, con un potenciómetro modelo Perkin-Elmer 05669-00. 70 Nemátodos en río Hondo – Bacalar Chico En cada sitio se recolectaron sedimentos con un tubo de PVC de 5 cm de diámetro y 20 cm de largo. El tubo se introdujo perpendicularmente hasta una profundidad de 10 cm, el sedimento se recolectó por duplicado y se depositó en bolsas de polietileno etiquetadas; una muestra se destinó para el análisis de fauna y la otra para el análisis de los sedimentos. Se calcularon la diversidad (H'), (ShannonWiener 1974), la riqueza de géneros (R) (Margalef 1978) y la equidad (E) (Pielou 1966). Los valores de abundancia fueron sometidos a un análisis de clasificación jerárquica en la que se usó el índice de similitud de Bray-Curtis y se construyó un dendograma de similitud en modo Q por medio de la unión flexible, utilizando el programa computacional ANACOM. La línea de corte para la definición de grupos fue al 27 % de la similitud. Resultados En la época de lluvias no pudieron medirse los parámetros ambientales en la columna de agua, debido a las condiciones climáticas. De aquí en adelante los sitios de colecta se determinarán anteponiéndoles la letra M. Los valores de temperatura en nortes oscilaron de 27.5 °C a 29.5 °C, y en general fueron más elevados que en secas. En secas, la temperatura máxima (30.0 ºC) se midió en el sitio M9, en tanto que la mínima (26.1 ºC) se registró en M2 (Fig. 2). El contenido más bajo de oxígeno (2.9 mg l-1) se registró en M5 en la época de nortes y la concentración más alta (8.0 mg l-1) ocurrió en secas en el sitio M8 (Fig. 2). A diferencia de la temperatura, el oxígeno presentó los valores más altos en secas (con excepción de M2) y los más bajos en nortes. El comportamiento de la salinidad fue homogéneo en ambas épocas y tuvo su mínimo (1.5 ‰) 30 28 26 24 Oxígeno disuelto mg/l En el laboratorio los organismos se separaron de los sedimentos por elutriación (Platt y Warwick 1983), recogiéndolos en un tamiz de 53 micras. La separación de los nemátodos de la meiofauna se realizó manualmente. Los organismos se montaron en porta objetos planos de vidrio y cada preparación se etiquetó con los datos de localidad, número de muestra, temporada climática y un número secuencial que la identificó. Los nemátodos se identificaron a nivel género, siguiendo las claves de Tarjan (1980) y de Platt y Warwick (1983), utilizando un microscopio compuesto Zeiss con 100 aumentos. Se utilizó la clave Jensen (1978) para la familia Microlaimidae, la de Gerlach (1950) para la Desmodoridae, y la de Keppner y Tarjan (1994) para las Microlaimidae y Desmodoridae. Los organismos se depositaron en la colección de referencia de nemátodos de El Colegio de la Frontera Sur – Unidad Chetumal. La materia orgánica se determinó por el método de pérdida por calcinación (Dean 1974). Para el análisis granulométrico se utilizaron tamices estándar de las aberturas (Ø) 1.70, 1.40, 1.0, 0.71, 0.60, 0.425, 0.30, 0.18, 0.15, 0.125, 0.116 y 0.75 mm, siguiendo el criterio de clasificación de Buchanan (1971). 32 10 8 6 4 2 0 Salinidad ppm Temperatura °C Figura 1. Localización del área de estudio y sitios de muestreo en el gradiente salino río Hondo-Bacalar Chico. 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 Nortes 5 6 5 5 7 6 6 Secas 8 7 7 9 8 8 9 9 Sitios Figura 2. Variación en la columna de agua de la emperatura (A), oxígeno disuelto (B) y salinidad (C) en los sitios de muestreo del gradiente salino río HondoBacalar Chico. 71 De Jesús-Navarrete y Góngora-Pech en M1 y se incrementó gradualmente hasta el sitio M9 (35.8 ‰) que tiene influencia marina (Fig. 2). En los sedimentos, y considerando las tres temporadas climáticas, la temperatura osciló de 23.5 ºC a 31.4 ºC. La temperatura mínima se registró en M3 en lluvias (23.5 ºC) y la máxima (31.4 °C) en secas en el sitio M7 (Fig. 3). El pH en los sedimentos se mantuvo de neutro a ligeramente alcalino (7.0 - 7.66) en casi todas las estaciones. La excepción fue M1, en secas, con un pH ácido (5.5) (Fig. 3). En lluvias el valor mínimo de Eh fue de 187 (M6) y el máximo de 225 (M5). El valor mínimo se registró en nortes (183 mv), en M4, y el máximo (231 mv) en M7. El valor de Eh mínimo fue de 173 mv (M6) y el máximo de 225 (M5) en la época de secas (Fig. 3). mediana (1.50 Ø); el mínimo (0.41 Ø) se presentó en M7. Los sedimentos corresponden a arenas, con un rango de arena mediana (1.24 Ø) a arena muy gruesa (0.42 Ø). Los sedimentos estuvieron bien clasificados. En total, para las tres épocas, se identificaron 4322 organismos, representados en 134 géneros, siendo los más abundantes Spirinia (389 individuos), Paradesmodora sp. 2 (266), Viscosia, (216), Desmodora sp. 1 (185), Theristus (167), Terschellingia (151), Paradesmodora sp. 1 (132), Axonolaimus (132), Daptonema (113), Ceramonema, (109), Ptycholaimellus (106), Desmodora sp. 5 (104) y Leptonemalla (100 individuos) (Tabla 2). El sitio M6 fue el que tuvo la mayor cantidad de organismos en todo el período de muestreo (811 nemátodos), seguida por los sitios M3 y M8 con 774 y 732 nemátodos, respectivamente. Los sitios M7 y M9 fueron los que presentaron menor abundancia, con 147 y 136 organismos cada una (Tabla 2). En lluvias se recolectaron 1012 organismos, de los cuales se determinaron 977, distribuidos en 5 órdenes, 24 familias y 67 géneros, quedando en los siguientes órdenes: Enoplida (5 familias), Dorylaimida (1 familia), Chromadorida (11 familias), Monhysterida (6 familias) y Araeolaimida (1 familia). En nortes, se recolectaron 1517 organismos, de los cuales se determinaron 1481, distribuidos en 5 órdenes, 27 familias y 97 géneros, en los siguientes órdenes: Enoplida (7 familias), Dorylaimida (1 familia), Chromadorida (11 familias), Monhysterida (7 familias), Araeolaimida (1 familia). En secas se recolectaron 2107 organismos y se determinaron 2069, los cuales se distribuyeron en 5 órdenes, 30 familias y 103 géneros, repartidos en los siguientes órdenes: Enoplida (9 familias), Dorylaimida (1 familia), Chromadorida (12 familias), Monhysterida (7 familias) y Araeolaimida (1 famlia). La diferencia entre el número total de organismos por temporada (4636) y el número de organismos identificados (4322) corresponde a organismos contados en las muestras, pero que se registraron como juveniles, no identificados o maltratados (314 organismos). En lluvias, el 38 % de los organismos correspondió a los alimentadores de epistrato (AE), los carroñeros representaron el 30 %, y el menor porcentaje correspondió a los depredadores, con el 2 %. En la época de nortes, los alimentadores de depósito representaron el 40 %, mientras que el 37 % fue de carroñeros; los alimentadores de epistrato tuvieron el 21 % y los depredadores el 2 %. En la época de secas, los alimentadores de depósito fueron los más abundantes, con un 56 %, seguidos por los carroñeros (27 %), los alimentadores de epistrato o superficie (16 %) y los depredadores con sólo 1 % (Fig. 4). Considerando las tres épocas climáticas, la diversidad más alta se encontró en nortes, con 4.83 bits Temperatura(°C) 32 30 28 26 24 22 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 2 3 4 pH 8 7,5 7 6,5 6 5,5 5 Eh(mv) 240 220 200 180 160 1 Lluvias 5 Nortes 6 7 8 Secas 9 Sitios Figura 3. Variación de la temperatura (A), pH (B) y Eh (C) en el sedimento. Los porcentajes de materia orgánica (MO) se observan en la tabla 1. En lluvias, los valores máximos correspondieron a M1 (14.05 %) y M8 (11.45 %), mientras que los menores se presentaron en M2 (4.18 %) y M3 (3.95 %). En época de nortes, los valores máximos correspondieron a los sitios M8 (13.83 %), M3 (9.61 %), y el mínimo a los sitios M6 (2.87 %) y M1 (3.53 %). En la época de secas, el porcentaje máximo de MO se registró en M1 (17.74 %), seguidos por M5 (7.65 %) y M9 (7.13 %), mientras que los menores porcentajes se encontraron en M4 (3.10 %) y M6 (2.72 %). El sedimento para las tres épocas fueron arenas. En lluvias, el tamaño medio de grano (TMG) máximo fue de 2.30 Ø, se presentó en M1 y correspondió a arena fina, con tendencia hacia arena 72 Nemátodos en río Hondo – Bacalar Chico Tabla 1. Porcentaje de materia orgánica (MO), tamaño medio de grano (TMG), y tipo (AF= arena fina, AM= arena media, AG= arena gruesa) y clasificación de los sedimentos (Mode= moderadamente, Cl= clasificado), en lluvias (LL), nortes (NO) y secas (SE), de 9 sitios (M1-M9) del gradiente salino río Hondo – Bacalar Chico. Sitio LL M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 MO (%) NO SE 14.055 4.18 3.95 8.07 6.04 8.10 7.46 11.45 6.31 3.53 5.08 9.61 5.38 6.51 2.87 8.93 13.83 5.87 LL 17.74 4.74 5.79 3.10 7.65 2.72 6.11 6.53 7.13 TMG (Ø) NO SE 2.30 1.01 0.71 0.85 1.31 0.80 0.41 0.43 0.96 2.10 1.14 1.05 0.77 0.76 0.63 1.35 1.10 1.31 1.77 1.13 0.92 0.65 0.27 0.29 1.03 0.90 0.88 LL Tipo NO SE LL AF AM AG AG AM AG AG AG AG AF AM AM AG AG AG AM AM AM Mode Mal Bien Bien Mal Bien Bien Bien Bien AM AM AG AG AG AG AM AG AG Clasificación NO SE Mode Mal. Mal. Bien Bien Bien Mal Mal Mal Mal Mal Bien Bien Bien Bien Mal Bien Bien Tabla 2. Distribución y abundancia de los nemátodos en 9 sitios (M1-M9) del gradiente salino río Hondo -Bacalar Chico. Entidades taxonómicas / Sitio ENOPLIDA Thoracostomopsidae Enoploides Epacanthion Mesacanthion Anaplostomatidae Anaplostoma Anticomidae Anticoma Odontanticoma Ironidae Syringolaimus Oxystominidae Halalaimus Nemanema Oxystomina Wieseria Oncholaimidae Adoncholaimus Oncholaimus Metoncholaimus sp.1 Metoncholaimus sp. 2 Prooncholaimus Viscosia Meyersia Enchelidiidae Calyptronema Eurystomina Pareurystomina Symplocostoma Tripyloides Bathylaimus Polygastrophora Tripyloides Pandolaimidae Pandolaimus DORYLAIMIDA Dorylaimidae M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 3 1 1 3 M9 1 29 3 1 1 1 18 48 7 13 2 2 2 1 7 2 1 1 1 1 1 26 39 2 45 6 2 7 5 21 4 2 3 2 1 1 2 1 73 6 2 1 17 3 65 1 1 3 4 Total 3 4 2 0 29 0 3 4 0 69 0 29 1 2 1 0 1 1 19 4 2 216 10 0 7 6 3 2 0 1 1 2 0 1 0 0 De Jesús-Navarrete y Góngora-Pech Entidades taxonómicas / Sitio Dorylaimus CHROMADORIDA Chromadoridae Actinonema Chromadora Chromadorella Chromadorina Chromadorita Dichromadora sp. 1 Dichromadora sp. 2 Euchromadora Graphonema Hypodontolaimus Neochromadora Prochromadora Prochromadorella Ptycholaimellus Spilophorella Neotonchoides Gomphionchus Gomphionema sp. 1 Gomphionema sp. 2 Nannolaimus Cyatholaimidae Acantonchus Cyatholaimus Longicyatholaimus Marylynnia Paracyatholaimus Pomponema Selachinematidae Cheironchus Halichoanolaimus Ritchtersia Synonchiella Epsilonematidae Epsilonema Draconematidae Dracognomus Draconema Dracogallus Microlaimidae Microlaimus Monoposthiidae Monoposthia Leptolaimidae Diodontolaimus Halaphanolaimus Leptolaimus Aegialoalaimidae Aegialoalaimus Ceramonematidae Ceramonema sp. 1 Ceramonema sp. 2 Desmoscolecidae Desmoscolex sp. 1 Desmoscolex sp. 2 Desmoscolex sp. 3 Tricoma Desmodoridae Acanthopharynx Catanema Bolbonema Croconema M1 4 1 M2 1 M3 M4 M5 M6 2 4 8 19 5 4 4 1 3 1 2 2 6 2 5 4 1 1 2 14 1 2 M7 1 2 1 4 M8 2 M9 32 1 4 3 1 1 8 2 2 2 4 1 23 61 1 0 5 6 1 3 2 9 1 11 1 11 4 6 7 64 2 3 1 2 5 1 5 1 3 2 2 1 26 4 23 8 28 1 6 4 3 2 1 3 1 1 34 2 3 4 1 1 1 20 18 7 16 1 1 1 18 1 19 1 17 2 79 5 4 8 5 2 3 3 1 12 4 1 1 74 4 2 4 24 1 4 1 2 2 1 2 1 6 4 23 3 1 1 1 1 10 1 1 10 24 5 4 1 1 3 1 1 2 5 1 1 11 32 8 1 3 88 1 2 Total 7 0 0 63 13 21 1 3 42 8 5 2 4 1 34 50 106 4 66 24 20 1 4 0 2 3 19 39 92 7 0 4 36 2 6 0 13 0 1 21 19 0 60 0 1 0 1 1 38 0 1 0 109 11 0 16 7 10 32 0 3 3 89 1 Nemátodos en río Hondo – Bacalar Chico Entidades taxonómicas / Sitio Desmodora sp. 1 Desmodora sp. 2 Desmodora sp. 3 Desmodora sp. 4 Desmodora sp. 5 Desmodorella Pseudochromadora sp. 1 Pseudochromadora sp. 2 Pseudodesmodora Zalonema Eubostrichus Leptonemella Chromadoropsis Metadesmodora Onyx Paradesmodora sp. 1 Paradesmodora sp. 2 Paradesmodora sp. 3 Paradesmodora sp. 4 Paradesmodora sp. 5 Polisigma Spirinia Metachromadora sp. 1 Metachromadora sp. 2 Comesomatidae Comesoma Paracomesoma Paramensonchium Sabatieria Vasostoma MONHYSTERIDA Monhysteridae Diplolaimella Monhystera sp. 1 Monhystera sp. 2 Xyalidae Ammotheristus Daptonema Metadesmolaimus Paramonohystera Steineria Stylotheristus Theristus Sphaerolaimidae Sphaerolaimus Linhomoeidae Desmolaimus Eleuterolaimus Linhomoeus Megadesmolaimus Metalinhomoeus Terschellingia Axonolaimidae Axonolaimus Odontophora Parodontophora Diplopeltidae Araeolaimus Campylaimus ARAEOLAIMIDA Aphanolaimidae Aphanolaimus ABUNDANCIA POR SITIO M1 M2 90 11 M3 61 10 M4 26 M5 M6 7 2 2 5 10 22 1 30 M7 13 18 1 45 3 2 61 19 4 13 2 13 3 1 8 M8 M9 1 6 1 2 6 70 2 1 4 5 1 3 1 2 76 22 4 2 1 28 28 41 4 1 21 193 69 26 17 1 1 8 1 1 110 99 9 3 13 1 2 137 1 10 4 2 6 4 7 1 1 1 1 1 2 12 9 8 7 1 6 1 16 8 3 2 1 1 3 3 7 6 14 1 5 1 3 3 2 4 36 8 17 4 3 1 51 3 16 33 16 1 1 13 1 1 58 1 46 4 51 12 4 11 12 5 2 3 3 1 10 2 1 1 35 6 17 3 6 1 12 130 4 12 5 3 1 1 4 14 11 1 64 3 5 1 4 3 8 16 1 9 3 1 31 5 61 14 1 2 34 25 10 4 2 2 2 7 3 29 4 7 2 2 37 297 1 651 774 75 561 1 213 811 147 5 732 Total 185 29 5 6 104 93 23 4 1 5 89 100 28 66 8 132 266 24 34 2 7 389 10 2 0 24 11 8 13 1 0 0 2 4 36 0 4 113 3 16 55 97 167 0 2 0 1 1 64 13 95 151 0 132 34 61 136 44 4322 Porcentaje De Jesús-Navarrete y Góngora-Pech M7, en lluvias. De acuerdo con las temporadas climáticas, en lluvias el sitio más diverso (D) fue M6, con 4.065 bits ind-1 y con el valor más alto de riqueza específica (R), con 5.490; M7 fue el menos diverso (0.918 bits ind-1) y tuvo la menor R (0.91), con una equidad muy alta, de 0.918. Para nortes la mayor diversidad (4.83 bits ind-1) se registró nuevamente en el sitio M6, presentando también la mayor R de 8.62 y una equidad de 0.832; le siguió el sitio M7, con 4.472 bits ind-1 y con una R de 6.42, registrando la más alta equidad para esta época (0.930). El sitio M5 fue el menos diverso, con 2.799 bits ind-1, presentando equidad de 0.809 y R de 3.235; el sitio M1 tuvo una diversidad de 2.983 bits ind-1, con el valor más bajo de R; la equidad fue de 0.832 (Tabla 3). 60 50 40 30 20 10 0 lluvias A.Depósito nortes A. Epistrato secas temporada Carroñeros Depredadores Figura 4. Tipos de alimentación de los nemátodos en el gradiente salino río Hondo-Bacalar Chico. ind-1 en el sitio M6, y la más baja de 0.918 bits ind-1 en Tabla 3. Datos ecológicos (D= diversidad, E= equidad, R= riqueza específica, G= géneros) en las tres épocas climáticas y en 9 sitios (M1-M9) del gradiente salino río Hondo-Bacalar Chico. Sitio D M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 2.574 3.259 3.349 3.080 2.453 4.065 0.918 2.156 3.120 Lluvias E R 0.659 0.782 0.730 0.691 0.818 0.899 0.918 0.928 0.902 2.658 3.596 3.951 3.890 2.264 5.490 0.910 1.924 3.146 G D 15 18 24 22 8 23 2 5 11 2.938 3.277 3.340 3.218 2.799 4.832 4.472 4.198 3.630 Nortes E R 0.832 0.724 0.817 0.702 0.809 0.832 0.930 0.904 0.826 2.655 4.140 3.180 4.206 3.235 8.623 6.422 5.729 4.551 G D 12 23 17 24 11 56 28 25 21 2.755 4.100 3.897 3.852 3.549 4.318 2.737 4.571 3.731 Secas E R 0.769 0.781 0.794 0.864 0.755 0.829 0.633 0.791 0.849 2.841 6.054 5.014 4.513 5.112 6.732 4.631 8.316 4.926 G 12 38 30 22 26 37 20 55 21 Total 4.533 0.747 9.587 67 5.443 0.825 13.14 97 5.511 0.824 13.36 103 En secas el sitio más diverso fue M8, con 4.571 bits ind-1, ocupando el valor más alto de R, con 8.316, y una equidad de 0.791; seguido por el sitio M6, con una diversidad de 4.318 bits ind-1 y con una equidad alta, de 0.829; M7 nuevamente fue la menos diversa, con 2.737 bits ind-1, teniendo una baja R (4.361) y registrando el valor más bajo de equidad para esta época, de 0.633 (Tabla 3). El análisis de conglomerados reveló la presencia de tres grupos bien definidos (Fig. 5). El primer grupo lo constituyen las estaciones M2, M3, M4, M8 y M6, y representa una mezcla de sitios con características similares en términos del tipo de sedimento y ligeramente distintas en lo que se refiere a la salinidad. El segundo grupo se formó con los sitios M5, M7 y M9, que prácticamente corresponden a un ambiente marino, lo que se refleja en la composición de los géneros; sin embargo, comparado con el grupo anterior, encontramos aquí las estaciones con baja abundancia como la M9 y la M7. El tercer grupo lo Figura 5. Árbol de clasificación de los nemátodos en el gradiente salino río Hondo-Bacalar Chico. 76 Nemátodos en río Hondo – Bacalar Chico constituyó sólo M1, que corresponde a un ambiente de baja salinidad (1.6 ‰) en el cual se encontró una composición de géneros ligeramente diferente al resto de las estaciones. Selachinematidae y Microlaimidae, que comprendieron el 38.5 % del total. Estas diez familias constituyeron el 92.5 % de los individuos en Guadeloupe. Algunas familias, como la Desmodoridae, se han establecido como exclusivamente marinas (Riemann 1966); sin embargo, la bahía de Chetumal estuvo bien representada con los géneros Pseudochromadora, Desmodora y Spirinia, en sitios donde la salinidad es muy baja (12.9 °/oo). Varios géneros considerados estrictamente marinos parecen tener un intervalo de tolerancia salina muy alto, lo que muestra su notable capacidad adaptativa (Heip et al. 1982). No obstante, y dado el poco conocimiento de estos organismos a nivel de especie, es posible que existan diferencias importantes cuando se comparen con aquellas de otros sistemas estuarinos de diferente latitud, lo que se irá corroborando en tanto que se avance en la taxonomía del grupo en nuestra región. La dominancia de organismos alimentadores de depósito y alimentadores de superficie tiene una clara relación con las características encontradas en la bahía: altos contenidos de materia orgánica, baja energía y poca profundidad, lo que contribuye a una mayor abundancia de alimento para los nemátodos relacionados con la filtración y el consumo de microalgas (Moens y Vincx 2000b, Schratzberger y Warwick 1998). Los valores de diversidad encontrados en este trabajo son comparables a lo informado por Tietjen (1991), quien encontró una diversidad de 3.35-4.08 bits ind-1 en sedimentos de arena gruesa. Nuestros valores son más altos a los encontrados por Alongi (1990) en arena fina (1.65 bits ind-1) y arena gruesa (1.62 bits ind1 ). Gourbault et al. (1995) registraron 3.06 bits ind-1 y 3.7 bits ind-1 en sedimentos gruesos del Indopacífico. Es claro que existe un gradiente salino del río Hondo a Bacalar Chico que es notorio desde los puntos de vista espacial y temporal porque allí encontramos desde agua dulce hasta valores salinos ligeramente mayores al promedio reportado en el Caribe (36 ‰). Este gradiente se vio reflejado en los grupos que se formaron en el árbol de clasificación, en el que, claramente, están separados tres grupos y, aunque el análisis toma en consideración la abundancia y composición de especies, esta separación podría indicarnos ambientes distintos en función de la salinidad y que los nemátodos pueden ser capaces de tolerar un intervalo amplio de salinidad (Jensen 1984). También se debe considerar que la distribución de los nemátodos depende de muchos otros factores físicos y biológicos (Coull 1988); entre los más importantes están la composición de los sedimentos y la cantidad de alimento disponible (Moens y Vincx 2000). En conjunto, estas características ambientales confieren a las comunidades ecológicas una mayor diversidad (Gray 2000). Se debe reconocer que aún hacen faltan Discusión Los valores de los parámetros ambientales encontrados en este trabajo pueden considerarse dentro del intervalo de variación de sistemas tropicales y, evidentemente, estas características influyen en la distribución y abundancia de los nemátodos (Jensen 1984, Moens y Vincx 2000a). En general podemos decir que, en ambientes de baja energía donde el intercambio de agua es lento, las características del fondo están sujetas al origen de las partículas sedimentarias y a los procesos biológicos como remineralización y químicos como la óxido reducción, que producen valores de pH ligeramente ácidos en los sedimentos; esto afecta la distribución y abundancia de la fauna (Alongi 1990). Este aspecto fue evidente en el sitio M1, en la desembocadura del río Hondo. Los contenidos de materia orgánica en los sedimentos encontrados en este trabajo pueden considerarse altos y contribuyen de manera importante a definir la composición de la nematofauna, ya que la distribución y abundancia de los nemátodos depende en gran medida de la disponibilidad de alimento y por tanto influyen en la distribución de los tipos de alimentación de los nemátodos (Schratzberger y Warwick 1998, Danovaro y Gambi 2002). Un aspecto adicional, que influye en la composición y abundancia de la fauna, es la composición de los sedimentos en términos de la distribución de partículas; los sedimentos bien clasificados permiten una mayor disponibilidad de hábitat para los organismos intersticiales y por lo tanto contribuyen a una mayor diversidad (Hulings y Gray 1977). Es importante mencionar que todos los géneros encontrados en el gradiente salino río HondoBacalar Chico habían sido reportados previamente en la bahía de Chetumal (de Jesús-Navarrete y HerreraGómez 1999), especialmente los encontrados en el sitio M1: géneros típicos de agua dulce como Dorylaimus y Neotonchoides, que han sido descritos en ambientes similares de la región, como la laguna de Bacalar (de Jesús-Navarrete 1993b). La mayor parte de los géneros dominantes encontrados corresponden a un grupo de familias típicamente marinas y son comparables a las encontradas en otros lugares del Caribe. En las Islas Guadeloupe, Boucher y Gourbault (1990) observaron que las asociaciones de nemátodos en sedimentos de carbonatos son dominados por las familias Desmodoridae (33 %) y Xyalidae (21.5 %), seguidos por Chromadoridae, Cyatholaimidae, Ethmolaimidae, Linhomoeidae, Oncholaimidae, Comesomatidae, 77 De Jesús-Navarrete y Góngora-Pech investigaciones sobre este grupo de organismos en la bahía de Chetumal, tanto en el aspecto de taxonomía de las especies como en algunos aspectos ecológicos y biológicos que nos permitirán entender de una mejor manera las interacciones entre las comunidades bénticas. de Jesús-Navarrete, A. y J. Herrera-Gómez. 1999. Nemátodos de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 47:867-875. Gerlach, S. A. 1950. Uber einige Nematoden aus der Familia der Desmodoriden. Zoologischer Anzeiger, Neue Ergebnisse und Probleme der Zoologie (KlattFestschrift). Leipzig 1950 (Erganzungsband zu Bd. 45):178-198. Gourbault, N. E., M. Warwick y M. Hellèouet. 1995. A survey of intertidal Meiobenthos (Especially nematoda) in coral sandy Beach of Moorea (French Polynesia). Bull. Mar. Sci. 57:476-488. Gourbault, N. y W. Decraemer. 1986. Nematodes marins de Guadeloupe 111.Epsilonematidae des genres nouveaux Metaglochinnema n. g. (Glochinematinae) et Keratonema n.g. (Keratonema n. subfam.). Bull. Mus. Nat. Hist., Paris. 4 ser. 8, secc. A. (1):171-1183. Gray, J. S. 2000. The measurement of marine diversity, with application to the benthic fauna of the Norwegian continental shelf. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 250:23-49. Heip, C., M. Vincx,, N. Smol y G. Vranken. 1982. The Systematics and Ecology of Free-living Marine Nematodes. Helminthol. Abst. 51:1-31. Hopper, B. E. E. 1961. Marine nematodes from the coast line of the Gulf of México. Can. J. Zool. 39:184-199. Hopper, B. E. E., E. Bruce y R. C. Cefalu. 1973. Freeliving marine nematodes from Biscayne Bay, Florida. VII. Enoplidae: Enoplus species in Biscayne.Bay with observations on the culture and Bionomics of E. Paralittoralis wieser, 1953. Proc. Helmithol. Soc. Wash. 40:265-272. Hulings, N. C. y J. S. Gray. 1971. A manual for the study of Meiofauna. Smithsonian Institution Press. Jensen, P. 1978. Revision of Microlaimidae, Erection of Molgolaimidae fam. N., and Remarks on the Systematic Position of Paramicrolaimus (Nematoda, Desmodorida). Zool. Scr. 7:159-173. Jensen, P. 1984. Ecology of benthic and epiphytic nematodes in brackish waters. Hydrobiologia. 108:201-217. Jensen, P .1985. The nematode fauna in the sulphiderich brine seep and adjacent Bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of México. Chromadorida Zool. Scr. 14: 247-263. Jensen, P. 1987. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 35:187-196. Keppner, E. J. 1986. New species of free-living marine nematodes (Nematoda: Enoplida) From Bay County, Florida. U.S.A. Trans. Am. Microsc. 105:319-337. Keppner, E. J. y A. C. Tarjan. 1994. Ilustrated key to the Genera of free-living Marine Nematodes of the Microlaimoidea and Desmodoroidea (Nematoda: Literatura citada Alongi, D. M. 1990. Community Dynamics of Freeliving Nematodes in some tropical Mangrove and Sanflat Habitats. Bull. Mar. Sci. 46:358-373. Boucher, G. y N. Gourbault. 1990. Sublittoral meiofauna and diversity of nematode assemblages off Guadeloupe islands (French West Indies). Bull. Mar. Sci. 47:448-463. Boucher, G. y P. J. Lambshead. 1995. Ecological Biodiversity of Marine Nematodes in samples from Temperate, Tropical and Deep-Sea Regions. Conserv. Biol. 9:1594-1604. Buchanan, J. B. 1971. Measurement of physical and chemical environment. En Methods for the study of marine benthos, ed. N. A. Holme and A. D. McIntyre, 38-50. IBP Handbook Nº 16 Blackwell, Londres. Castillo-Fernandez, D. y P. J. D. Lambshead. 1990. Revision of the genus Elzalia Gerlach, 1957.(Nematoda: Xyalidae) including three new species from an oil producing Zone in the Gulf of Mexico, with a discussion of the sibling species problem. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. 56:63-71. Coull, B. C. 1988. Ecology of the marine meiofauna. En Introduction to the study of Meiofauna, ed. R. Higgings y H. Thiel, 18-38. Eds. Smithsonian Inst. Press. Washington. Chitwood, B. G. y R. W. Timm. 1954. Free-living nematodes of the Gulf of Mexico. Fish. Bull. 55:313322. Danovaro, R. y C. Gambi. 2002. Biodiversity and trophic structure of nematode assemblages in seagrass system: evidence for a coupling with changes in food availability. Mar. Biol. 141:667-677. Dean, W. E. 1974. Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments and sedimentary rocks by loss on ignition: comparison with other methods. J. Sedim. Petrol. 14: 42-248. de Jesús-Navarrete, A. 1993a. Distribución, abundancia y diversidad de Nemátodos (Phylum Nematoda) bénticos en la Sonda de Campeche, México, Enero de 1987. Rev. Biol. Trop. 41:57-63. de Jesús-Navarrete, A. 1993b. Nemátodos (Nematoda) de la laguna de Buena Vista, Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 41:649-652. de Jesús-Navarrete, A. y J. Herrera-Gómez. 2002. Vertical Distribution and feeding type of nematodes from Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Estuaries 25:1131-1137. 78 Nemátodos en río Hondo – Bacalar Chico Chromadorida:chromadorina). University of Florida. Lambshead, P. J. D., C. J. Brown, T. J. Ferrero, L. E. Hawkins, C. R. Smith y N. J. Mitchell. 2003. Biodiversity of nematode assemblages from the region of the Clarion-Clipperton Fracture Zone, an area of commercial mining interest. BMC Ecol. 3:1 http:biomedcentral.com/1472-6785/3/1 Lambshead, P. J. D. 1986. Sub-catastrophic sewage and industrial waste contamination by marine nematodes faunal analysis. Mar. Ecol. Prog. Ser. 29: 247-260. Moens, T. y M. Vincx. 2000a. Temperature and salinity and food thresholds in two brackish water bacteriovorus nematode species: assessing niches from food absorption and respiration experiments. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 243:137-154. Moens, T. y M. Vincx. 2000b. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two brackish-water nematode species. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 243:115135. Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. Wiley, Nueva York. Platt, H. M. y R. M. Warwick. 1980. The significance of free-living Nematodes to the littoral Ecosystem. En The shore environment, ed. Price, J.H.y Farnham Vol. 2, 729-759. Academic Press. London. Platt, H. M. y R. M. Warwick. 1983. A synopsis of freeliving marine nematodes, part 1. British Enoplids. Cambridge University Press. Rafaelli, D. y C. F. Masson. 1981. Pollution monitoring with meiofauna using the ratio of nematode to copepods. Mar. Poll. Bull. 12:158-163. Riemann, V. F. 1966. Die Gattung Trefusia De Man 1983 (Enoplida:Oxystominidae) Beitrag zum natürlichen System freilebender Nematoden. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 10(2):1-29 Schratzberger M. y R. M. Warwick. 1998. Effects of the intensity and frequency of organic enrichment on two estuarine nematode communities. Mar. Ecol. Prog. Ser. 164:83-94. Tarjan, A. C. 1980. Marine nematodes. Institute of Food and Agricultural Sciences. University of Florida. Tietjen, J. H. 1991. Ecology of Free-living Nematodes from the Continental Shelf from the Central Great Barrier Reef Province. Est. Coast. Shelf Sci. 32:421438. Warwick, R.M. y R. Price. 1979. Ecological and metabolic studies on free-living marine nematodes from an estuarine mudflat. Est. Coast. Mar. Sci. 9:257-271. Zullini, A. 1976. Nematodes as indicators of river pollution. Nematol. Medit. 4:13-22pp. Zullini, A. y G. Rice. 1980. Bdelloid rotifer and nematodes in a small Italian stream. Fresh. Biol. 10:67-72. 79 10 Nemátodos parásitos del pargo mulato Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) D. GONZÁLEZ-SOLÍS (✉), V.M. TUZ-PAREDES Y M.A. QUINTAL-LORIA El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Av. Centenario km. 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. dgs@ecosur.mx Resumen En el presente trabajo se muestra la fauna nematológica parasitaria de las poblaciones de pargo mulato que habitan en la bahía de Chetumal y en la zona costera sur del estado de Quintana Roo. Los resultados se reportan en términos de la riqueza de especies, parámetros de infección, modo de transmisión y especificidad hospedatoria de las especies de nemátodos. Un total de 19 especies (6 adultos y 13 larvas) fueron encontradas en 360 pargos colectados de 12 localidades, durante el periodo junio 2004 a junio 2005. Las larvas de Pseudoterranova sp. y Contracaecum sp. tipo 2 fueron las más prevalentes y abundantes; la primera estuvo presente en las 12 localidades muestreadas. El mayor porcentaje de las especies de nemátodos fue autogénico (63%) y generalista (74%). Probablemente dos de las especies aquí reportadas sean nuevas para la ciencia. El pargo mulato presenta una de las nematofaunas más ricas de los peces marinos estudiados hasta la fecha en México. Abstract In this chapter we present the parasitic nematode fauna of wild populations of the grey snapper (L. griseus) from the Chetumal Bay and southern coastal zone of Quintana Roo. Species richness, infection parameters, transmission and host specificity of the nematode species are analyzed. A total of 19 species (6 adults and 13 larvae) were found in 360 specimens, collected in 12 localities, during June 2004 to June 2005. Larvae of Pseudoterranova sp. and Contracaecum sp. type 2 were the most prevalent and abundant species, the former occurred in the 12 sampled localities. The highest percentages of nematode species were autogenic (63%) and generalists (74%). Two nematodes reported in this survey probably represent undescribed species. The grey snapper harbors one of the richest nematode fauna among the marine fishes so far studied in Mexico. Introducción La pesca de escama en las aguas costeras e interiores en la zona sur del estado de Quintana Roo, más que una tradición representa una fuente importante de alimento para la población, además de ser una de las actividades económicas y pesqueras más importantes para la región. Una de las especies de peces que forma parte de este selecto grupo es el pargo mulato, Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758), cuyos volúmenes de captura y aceptación en el mercado son muy altos. Como ocurre con la mayoría de las poblaciones silvestres de organismos, el pargo está expuesto a sufrir infecciones parasitarias debido a su tipo de alimentación, a las interacciones biológicas con otras especies y a las condiciones medioambientales de los sitios donde habita. Los nemátodos son uno de los grupos de helmintos parásitos que puede afectar a las poblaciones naturales de peces; los vuelven menos valiosos comercialmente y limitan sus poblaciones. Son el segundo grupo mejor representado en peces, en cuanto al número de especies y su abundancia; sólo es superado por los Trematoda, que tienen alrededor de El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Nemátodos parásitos del pargo mulato 16,000 especies descritas a la fecha (Anderson 2000). Los nemátodos son importantes agentes causales de enfermedades, ya que tanto en estado larval como adulto son capaces de infectar casi cualquier órgano de sus hospederos. Las infecciones causadas por ellos pueden provocar pérdidas en peso y talla, disminuir la resistencia de los organismos ante otros agentes infecciosos o ante cambios extremos en las condiciones ambientales, e inducir morbilidad o mortalidades en poblaciones de peces (Esch y Fernández 1993); además, son agentes de serias enfermedades en peces cultivados (Moravec 1998), y causan varias enfermedades parasitarias en humanos (zoonosis). Los reportes sobre parásitos de lutjánidos en el continente americano, provienen de estudios con peces marinos de Florida (Linton 1910, Manter 1947, Overstreet 1969), Puerto Rico (Siddiqi y Cable 1960, Dyer et al. 1985, Bunkley-Williams et al. 1996), Belice (Fischthal 1977), Jamaica (Nahhas y Carlson 1994) y Venezuela (Fischthal y Nasir 1974). Hasta la fecha, muy pocas investigaciones se han enfocado exclusivamente hacia el estudio de los parásitos de peces de la familia Lutjanidae (Vélez 1987, Zhukov 1976), mientras que sólo un trabajo consideró al pargo mulato (Fuentes-Zambrano et al. 2003). Una característica de estos trabajos es que en su mayoría tratan únicamente sobre la descripción de especies de tremátodos y algunos acantocéfalos; los nemátodos fueron escasamente reportados. En México se han hecho solamente estudios puntuales con peces salobres o marinos en la bahía de Chetumal. Gran parte de estos trabajos representan hallazgos aislados de nuevos registros geográficos y de hospederos (Salgado-Maldonado 1979, Bravo-Hollis y Salgado-Maldonado 1983, Bravo-Hollis 1984, 1989, Bravo-Hollis y Lamothe-Argumedo 1988). Sólo algunas especies de peces marinos y dulceacuícolas han sido estudiadas en las costas de Quintana Roo (Moravec et al. 1995a, b, 1999, Scholz et al. 1995 a, b, 1999, Mendoza-Franco et al. 1999, Vidal-Martínez et al. 2001). Recientemente se realizaron investigaciones sobre los parásitos del pargo mulato en las costas del estado de Yucatán (González-Solís et al. 2002, ArgáezGarcía 2003). Aguirre-Macedo et al. (2002) realizaron un estudio de la helmintofauna de 4 especies de peces de importancia comercial dentro de la Bahía; sin embargo, el pargo no fue incluido en éste. A pesar de la importancia económica del pargo y del gran auge de la industria pesquera en esta región, es evidente que los trabajos sobre los parásitos que afectan a las poblaciones de peces de alto valor comercial y pesquero son escasos y limitados. Esta falta de conocimiento sobre la fauna helmintológica de los peces marinos y estuarinos es aún más evidente en la región sur de la costa de Quintana Roo, donde sólo existen reportes de parásitos en algunas especies de peces presentes en cuerpos de agua continentales y marinos. En virtud de esta escasez en el conocimiento de los helmintos en peces marinos y por la alta diversidad biológica presente en esta zona, es importante identificar a las especies de nemátodos que parasitan a una de las especies de peces de mayor importancia pesquera y comercial en la zona sur del estado de Quintana Roo. De igual manera, el determinar parámetros de infección (prevalencia, abundancia e intensidad), modo de transmisión y especificidad hospedatoria de las especies permitirá evaluar su importancia como parásitos del pez y como indicadores del posible comportamiento alimenticio y ecológico del mismo. El conocer las especies de nemátodos parásitos que afectan a las poblaciones naturales de organismos acuáticos, así como sus características biológicas y de transmisión, nos permitirá identificar las posibles fuentes de infección, y desarrollar y aplicar medidas de control para evitar su dispersión cuando sea necesario. Esta información es de particular interés no sólo en relación a la salud del pez, sino para tratar de entender los problemas ecológicos y generar información sobre la presencia de hospederos adicionales que son necesarios para completar el ciclo de vida de los helmintos. Métodos Los peces fueron capturados de junio 2004 a junio 2005 en 12 localidades distribuidas dentro de la bahía de Chetumal y en las aguas costeras del Mar Caribe (desde Punta Allen hasta Bacalar Chico) (Tabla 1; Fig. 1). Se usaron diversos artes de pesca (anzuelos, redes de arrastre, atarrayas y redes agalleras) para las capturas de peces, en algunas ocasiones éstos últimos se compraron a pescadores locales. Los peces se transportaron en hieleras, con abundante hielo, para evitar su descomposición. Una vez en el laboratorio se les tomaron los datos de longitud total y longitud patrón (mm) con un ictiómetro y un vernier, también se registró su peso no eviscerado (g) con una balanza granataria. El examen helmintológico incluyó la revisión externa e interna de los organismos. El examen externo comprendió la revisión de los tejidos y órganos conectados con el ambiente externo (piel, escamas, ojos, etc.). Para el examen interno se hizo una incisión en la parte ventral del pez, a fin de dejar al descubierto las vísceras. El tracto digestivo y demás órganos se disectaron y revisaron por separado bajo el microscopio de disección. La revisión de los órganos con cavidades se hizo desgarrando el tejido para dejar expuesta dicha cavidad, y posteriormente se hizo un raspado de la mucosa para ser revisada por separado. 81 González-Solís et al. Tabla 1. Localidades del sur de Quintana Roo donde se colectaron pargos a lo largo del período de muestreo. Localidad Dos Hermanos La Aguada Río Krik Punta Calentura Tamalcab UQROO Punta Has Bacalar Chico Xcalak Tampalam Uvero Punta Gorila Total Tipo Estuarina Estuarina Estuarina Estuarina Estuarina Estuarina Estuarina Estuarina Marina Marina Marina Marina No. de peces 48 26 22 16 21 20 25 49 83 15 18 17 360 Coordenadas 18° 35’ 02”N 88° 03’ 15”O 18° 15’ 12”N 87° 53’ 39”O 18° 51’ 32”N 88° 02’ 50”O 18° 28’ 45”N 88° 04’ 32”O 18° 38’ 21”N 88° 11’ 02”O 18° 31’ 33”N 88° 15’ 55”O 18° 23’ 37”N 87° 56’ 32”O 18° 11’ 41”N 87° 51’ 15”O 18° 19’ 32”N 87° 49’ 23”O 19° 09’ 20”N 87° 32’ 32”O 19° 06’ 23”N 87° 34’ 09”O 19° 08’ 04”N 87° 33’ 44”O Mes y año Jun, Oct 04 Ago 04 Sept 04 May 05 Abr 05 Abr 05 Abr, May 05 Jul-Sept 04, Feb 05 Jul, Sept, Oct 04, Mar, Jun 05 Nov 04 Ene 05 Dic 04 helmintológicas convencionales (Vidal Martínez et al. 2001). Cada nemátodo fue fijado en formalina al 4% con solución salina y posteriormente se aclararon con glicerina y agua en diferentes proporciones (1:20, 1:10, 1:5, 1:2) y se conservaron en alcohol al 70% o formalina al 4% con solución salina. La identificación taxonómica a nivel de especie se basó en las características de las formas adultas, mientras que aquéllas que se recolectaron en estado larval fueron identificadas hasta nivel de familia o género. El material biológico se depositó en las colecciones helmintológicas de El Colegio de la Frontera Sur, del CINVESTAV-Mérida y del Instituto de Biología de la UNAM. Los parámetros de infección: prevalencia (porcentaje de hospederos infectados con una especie de parásito), intensidad promedio (número promedio de parásitos por hospedero infectado) y abundancia media (promedio de parásitos por hospedero en la muestra), fueron usados de acuerdo a lo propuesto por Margolis et al. (1982). Para las especies autogénicas (aquellas que completan su ciclo de vida dentro del medio acuático) y alogénicas (que completan su ciclo de vida fuera del ambiente acuático) se utilizaron los conceptos propuestos por Esch et al. (1988). Se consideraron como especialistas a las especies que sólo parasitan una familia, género, o especie de hospederos; y como generalistas a las que tienen la capacidad de infectar a más de una familia, género o especie de hospederos. Los términos comunidad componente (parásitos encontrados en toda la especie) e infracomunidad (encontrados en un individuo) se usaron de acuerdo al criterio de Holmes (1990). Figura 1. Localidades de captura de pargo mulato (Lutjnaus griseus) en la zona sur del estado de Quintana Roo. Los órganos parenquimatosos (hígado, músculo, riñón) se revisaron por compresión entre dos vidrios planos (Vidal-Martínez et al. 2001). Todos los nemátodos fueron colectados, contados y se anotó su posición en el hospedero, así como su estado de desarrollo y madurez. La fijación y preservación de cada especie de nemátodo se hizo siguiendo las técnicas Resultados y Discusión Un total de 360 individuos pertenecientes a la especie Lutjanus griseus fue colectado en las 12 localidades. 82 Nemátodos parásitos del pargo mulato La revisión helmintológica de estos ejemplares mostró la presencia de 19 especies de nemátodos (6 adultos y 13 larvas) (Tabla 2). Los resultados muestran que la riqueza específica (número de especies) de la nematofauna del pargo mulato a nivel de comunidad componente e infracomunidad es relativamente rica (Tabla 3). Los estudios previos sobre los helmintos de peces marinos reportan números menores en cuanto a la riqueza de especies encontradas en comparación con este trabajo. Para el pámpano (Trachinotus carolinus), pargo (L. griseus) y mero (Epinephelus morio) en costas del estado de Yucatán, sólo se presentaron 7, 4 y 8 especies de nemátodos, respectivamente (Moravec et al. 1997, González-Solís et al. 2002, Sánchez-Ramírez y VidalMartínez 2002, Argáez-García 2003). Esta diferencia puede estar relacionada con los distintos hábitos alimenticios de las especies de peces, sus distintos requerimientos de hábitat y sus movimientos migratorios del ambiente estuarino-dulceacuícola al marino. Los nemátodos de los géneros Cucullanus y Philometra probablemente representan nuevas especies para la ciencia, y serán descritas en otro trabajo. Procamallanus (S.) sp. es muy similar a la especie P. (S.) cricotus Fusco y Overstreet, 1978, que ha sido reportada de L. griseus en Alabama (Williams 1993). La mayoría de las otras especies representan nuevos registros de hospedero y geográficos, ya que sólo Dichelyne (D.) bonacii fue previamente descrita en el pargo mulato por González-Solís et al. (2002). Los valores de infección para los parásitos encontrados en el pargo mulato son presentados en la Tabla 2. Podemos notar que las larvas de Pseudoterranova sp. (41.9%, 10.86) fueron las más prevalentes y abundantes, seguidas de Contracaecum sp. tipo 2 (40%, 7.12). A su vez, Pseudoterranova sp. resultó ser la especie dominante en el estudio, con un Tabla 2. Lista taxonómica de los nemátodos parásitos encontrados en el pargo mulato, Lutjanus griseus, (n= 360) en la costa sur de Quintana Roo. AL= Alogénica, AU= Autogénica, Ca= Cavidad abdominal, E= Especialista, G= Generalista, I= Intestino, M= Músculo, Me= Mesenterios, Pe= Pared estomacal, S= Estómago. Ver métodos para más detalles. Especie Hábitat Estatus Peces infectados Prevalencia (%) Individuos (no.) Abundancia Intensidad Adultos Capillariidae gen. sp. S ?/AU 1 0.3 1 0.003 1 Cucullanus sp. I E/AU 98 27.2 208 0.58 2.12 Dichelyne (Dichelyne) bonacii I E/AU 50 13.9 99 0.27 1.98 Hysterothylacium pelagicum I G/AU 8 2.2 6 0.02 0.75 Philometra sp. M E/AU 66 18.3 177 0.49 2.68 Procamallanus (Spirocamallanus) sp. I G/AU 8 2.2 24 0.07 3 Acuariidae gen. sp. Pe G/AL 15 4.2 59 0.16 3.93 Anisakidae gen. sp. Me G/? 1 0.3 1 0.003 1 Contracaecum sp. tipo 1 Me, Ca G/AL 47 13.1 80 0.22 1.70 Contracaecum sp. tipo 2 Me, Ca G/AL 144 40.0 2562 7.12 17.79 Contracaecum sp. tipo 2B Me, Ca G/AL 14 3.9 24 0.07 1.71 Echinocephalus sp. Me G/AU 4 1.1 9 0.03 2.25 Hysterothylacium sp. tipo MD Me G/AU 2 0.6 2 0.005 1 Larvas Hysterothylacium pelagicum Me G/AU 7 1.9 12 0.03 1.71 Hysterothylacium reliquens Me G/AU 3 0.8 3 0.01 1 Pseudoterranova sp. Me, Ca G/AU 151 41.9 3909 10.86 25.89 Physocephalus sp. Me, Pe G/AL 26 7.2 151 0.42 5.81 Spirocerca sp. Me G/AL 2 0.6 6 0.02 3 Spiroxys sp. Me G/AU 2 0.6 2 0.005 1 Spiruridae gen sp. Me G/? 1 0.3 1 0.003 1 83 González-Solís et al. Tabla 3. Parámetros poblacionales de los nemátodos parásitos en el pargo mulato Lutjanus griseus (n= 360). Parámetro Número total de especies de nemátodos Número promedio (± d.e.) de especies por localidad Número total de individuos Porcentaje de especies en estado larval/adulto Índice Berger-Parker (especie dominante) Número máximo de especies en un hospedero Número de hospederos con 0 ó 1 especie Media (± d.e.) del número de individuos por hospedero Número máximo de individuos en un hospedero Número mínimo de individuos en un hospedero valor de 0.60 en el índice de Berger-Parker (Tabla 3), y la que estuvo presente en las 12 localidades muestreadas. Estas especies completan su ciclo de vida en mamíferos marinos y aves ictiófagas, utilizando a peces presa como hospederos intermediarios que adquieren la infección al consumir copépodos parasitados. Las abundantes poblaciones de aves ictiófagas (pelícanos, cormoranes, garzas) que habitan en la región, la presencia de mamíferos marinos y las adecuadas cantidades de hospederos intermediarios o pasajeros favorecen que los ciclos de vida se completen más ágilmente. Además, estas dos especies generalistas han sido reportadas en la mayoría de los peces que habitan en cuerpos de agua totalmente marinos o salobres. Por otra parte, las especies menos prevalentes y abundantes fueron las larvas de Capillariidae gen. sp., Anisakidae gen. sp. y Spiruridae gen. sp., cuyo estado de desarrollo fue tan pobre que sólo permitió la identificación a nivel de familia. La presencia de estos nemátodos, así como de las especies Hysterothylacium sp. tipo MD, H. reliquens, Spirocerca sp. y Spiroxys sp. puede considerarse como infecciones accidentales, debido a que tuvieron una prevalencia menor al 1% y un bajo número de individuos encontrados (Tabla 2). Durante este estudio se pudo determinar que existe un grupo de nemátodos con una alta especificidad hacia el pargo, el cual está formado por Cucullanus sp., Dichelyne (Dichelyne) bonacii y Philometra sp. Sin embargo, estas especies sólo representan una pequeña proporción (16%) del número total de nemátodos encontrados. Esto concuerda con lo mencionado por Holmes (1990), quien sugiere que las comunidades de helmintos de peces marinos están mayormente formadas por generalistas que por especialistas. De acuerdo al modo de transmisión y al lugar donde completan su ciclo de vida, la mayoría de los nemátodos del pargo (12) representan especies 19 7 ± 2.35 7,336 68/32 0.60 (Pseudoterranova sp.) 7 122 20.38 ± 37.77 372 0 autogénicas que completan este ciclo dentro del mismo cuerpo de agua; el resto de las especies (7) son larvas que maduran en aves o mamíferos terrestres y por tanto son consideradas como alogénicas. Aquellos parásitos que no pudieron ser identificados hasta nivel de género, debido a su estado de desarrollo, mantienen un estatus incierto. De igual manera, el pargo tuvo un menor porcentaje de nemátodos adultos (32%) que de estadios larvales (68%), lo que puede sugerirnos que esta especie, además de ser un depredador, también sirve de alimento para especies colocadas en la parte superior de la cadena alimenticia (depredadores superiores). La especificidad no sólo se dio a nivel de hospedero, sino que los nemátodos también tuvieron preferencias hacia el sitio de infección. Esto fue más evidente en los estadios adultos, los cuales fueron encontrados parasitando el tracto digestivo de los peces (estómago e intestino), con excepción de Philometra sp., la cual se aisló de los músculos. Las larvas tuvieron una menor especificidad hacia el microhábitat (cavidad corporal, mesenterios, pared estomacal e hígado), ya que sólo usan al pez como un hospedero intermediario para pasar hacia el hospedero definitivo. De las especies de nemátodos encontradas, las que tienen cierto potencial zoonótico son de la familia Anisakidae: Anisakidae gen. sp., Contracaecum, Pseudoterranova e Hysterothylacium. Estos taxa pudieran involucrarse en la infección de humanos cuando éstos consumen peces crudos, mal cocidos o ahumados. Sin embargo, es importante señalar que todos estos organismos fueron encontrados en tracto digestivo y órganos adyacentes, los cuales generalmente son retirados del pez antes de ser consumido. Es importante señalar que aun cuando las cargas parasitarias fueron altas en algunos casos, es evidente que su presencia podría considerarse como una infección “normal”, ya que todos los peces 84 Nemátodos parásitos del pargo mulato colectados mostraban, a simple vista, un buen estado de salud. Una posible explicación al respecto podría estar relacionada con el proceso de coevolución que han sufrido ambos grupos, y que ha permitido a uno (hospedero) sobrevivir con relativamente alta densidad de parásitos. Este trabajo representa el primer estudio sistemático sobre la nematofauna de una especie con alto valor pesquero y comercial en la costa sur del estado de Quintana Roo; por tanto, los resultados obtenidos incrementan el conocimiento sobre la diversidad de parásitos en poblaciones silvestres de peces salobre-marinos. Los escasos reportes sobre parásitos en el pargo mulato de México sólo han incluido registros aislados y puntuales de helmintos encontrados en unos pocos peces revisados de localidades particulares. En comparación, este estudio fue desarrollado durante un año, con muestras colectadas mensualmente en diferentes localidades dentro de la bahía de Chetumal y la costa sur de Quintana Roo, lo que permite tener una mejor representatividad de las especies de helmintos que pueden estar infectando a los peces en su medio natural. Recomendaciones Es evidente que realizar investigaciones anuales con muestreos mensuales nos permitirá tener una mejor representatividad de lo que ocurre en el área de estudio y en la especie objeto del estudio. Esto favorecerá el análisis de un mayor número de muestras y permitirá evaluar las variaciones estacionales de los parásitos y sus hospederos. Falta un mayor esfuerzo en el estudio de los parásitos de peces de la costa de Quintana Roo para conocer la presencia y distribución de las especies y sus hospederos y, de esa manera, evaluar los posibles intercambios de parásitos entre los peces. También se requieren estudios biológicos tanto de los hospederos definitivos como de aquellos utilizados como hospederos intermediarios y pasajeros durante el ciclo de vida de los parásitos, con el fin de tener alternativas para el control de las infecciones parasitarias, en el dado caso de utilizar a algunas especies de peces para sistemas de cultivo. Lo anterior puede agilizar la colaboración con colegas de áreas afines que se vea reflejada en trabajos multidisciplinarios que faciliten la solución de problemas regionales. Recientemente, varios estudios de impacto ambiental han utilizado a los parásitos para proveer información valiosa sobre el estado químico, físico, biológico y ecológico del ambiente contrastando los cambios en la diversidad y en la estructura de la comunidad con su presencia y ausencia. Considerando que la bahía de Chetumal puede sufrir de cambios ambientales producto de la actividad antropogénica, los parásitos pudieran ser un buen modelo para monitorear dichas modificaciones al ambiente. Conclusiones Los resultados de la presente investigación muestran la presencia de una fauna de nemátodos rica en el número de especies. De cierto modo, esta relativa alta riqueza puede darnos una idea del estado de salud del medio acuático en la costa sur de Quintana Roo, donde aparentemente se presentan poblaciones adecuadas de vertebrados e invertebrados que actúan como hospederos intermediarios y pasajeros dentro de los complejos ciclos de vida de los nemátodos encontrados. Al respecto, Overstreet (1997) mencionó que cuando se usan parásitos con ciclos de vida complejos como bioindicadores del estado de salud de peces de un hábitat específico, y que tienen infecciones fuertes y con una alta prevalencia, los datos soportan la idea de que se trata de una ambiente relativamente saludable. Cualquier alteración a las condiciones actuales puede repercutir en la desaparición de algunas de estas poblaciones de parásitos y en la aparición de otras, lo cual podría provocar cambios drásticos en la salud de los peces. Todo esto está relacionado con los diferentes tipos de interacción que ocurren entre cada parásito y el factor estresante (calidad del agua, modificación del hábitat, pesquerías, especies exóticas). Aunque algunos parásitos pueden incrementar sus poblaciones, más a menudo parece que sus poblaciones decrecen con dichos efectos (Lafferty y Kuris 1999). Reconocimientos Los autores agradecen a H. del Ángel Coral, F. Gallegos Torres y R. Herrera Pavón por su valiosa colaboración durante la colecta y revisión de los peces. A los pescadores B. Vellos Gaburel y J. A. Batún Catzin por su ayuda en la captura de los peces. Este trabajo fue financiado por los Fondos Sectoriales SAGARPA-CONACYT 2003-048. Literatura citada Aguirre-Macedo, M. L., V. M. Vidal-Martínez, D. González-Solís, C. M. Vivas-Rodríguez, A. M. Sánchez-Manzanilla, G. Arjona-Torres y P. I. Caballero-Pinzón. 2002. Helmintofauna de cuatro especies de peces de importancia comercial en la bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. En Contribuciones de la ciencia al manejo costero 85 González-Solís et al. integrado de la bahía de Chetumal y su área de influencia, eds. F. J. Rosado-May, R. Romero May y A. de Jesús Navarrete, 93-100. Chetumal, Quintana Roo, México: Universidad de Quintana Roo. Anderson, R. C. 2000. Nematode parasites of vertebrates: their development and transmission. 2nd Edition. Wallingford, UK: CABI Publishing. Argáez-García, N. 2003. Comunidades de helmintos parásitos intestinales del “pargo mulato” Lutjanus griseus Linneo, 1758 (Pisces: Lutjanidae) en un ambiente marino y uno estuarino del estado de Yucatán, México. Tesis de Licenciatura. Mérida, Yucatán: Universidad Autónoma de Yucatán. Bravo-Hollis, M. 1984. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1963, de peces del litoral Mexicano del Golfo de México y del Mar Caribe X. Nuevas localidades de colecta de seis especies conocidas. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 55:61-71. Bravo-Hollis, M. 1989. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1963, de peces del Golfo de México y del Mar Caribe XII. Nuevas localidades de colecta de especies conocidas de Gastrocotilidos. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 59:1-14. Bravo-Hollis, M., y R. Lamothe-Argumedo. 1988. Monogenea de peces del Golfo de Mexico y del Mar Caribe XIII. Redescripción de Pseudochauhanea mexicana Lamothe, 1967, parásito de Sphyraena barracuda (Walbaum) (Pisces). An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 58:1-10. Bravo-Hollis, M. y G. Salgado-Maldonado. 1983. Monogenea (van Beneden, 1858) Carus, 1863 de peces del litoral Mexicano del Golfo de México y del Caribe. VIII. Presentación de siete especies conocidas con nuevas localidades geográficas y una nueva combinación. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 53:1-18. Bunkley-Williams, L., G. W. Dyer y E. H. Williams Jr. 1996. Some aspidogastrid and digenean trematodes of Puerto Rican marine fishes. J. Aquat. Anim Heal. 8:87-92. Dyer, W. G., E. H. Williams Jr. y L. BunkleyWilliams. 1985. Digenetic trematodes of marine fishes of the western and southwestern coast of Puerto Rico. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 52:85-94. Esch, G. W., C. R. Kennedy, A. O. Bush y J. M. Aho. 1988. Patterns in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies for colonization. Parasitology 96:519-532. Esch, G. W. y J. C. Fernandez. 1993. A Functional biology of parasitism. Cambridge: Chapman and Hall. Fischthal, J. H. 1977. Some digenetic trematodes of marine fishes from the barrier reef and reef lagoon of Belize. Zool. Scrip. 6:81-88. Fischthal, J. H., y P. Nasir. 1974. Some digenetic trematodes from freshwater and marine fishes of Venezuela. Nor. J. Zool. 22:71-80. Fuentes-Zambrano, J. L., C. Silva-Rojas e Y. ReyesLeón. 2003. Parásitos en juveniles de Lutjanus griseus (Pisces: Lutjanidae) de la laguna de la Restinga, Isla de Margarita, Venezuela. Interciencia 28:1-6. González-Solís, D., N. Argaéz-García, y S. GuillénHernández. 2002. Dichelyne (Dichelyne) bonacii sp. n. (Nematoda: Cucullanidae) from the grey snapper Lutjanus griseus and the black grouper Mycteroperca bonaci off the coast of Yucatan, Mexico. Syst. Parasitol. 53:109-113. Holmes, J. C. 1990. Helminth communities in marine fishes. En Parasite communities: Patterns and processes, eds. G. Esch, A. Bush and J. Aho, 101156, New York: Chapman and Hall. Lafferty, K. D., y A. M. Kuris. 1999. How environmental stress affects the impact of parasites. Limnol. Oceanogr. 44:925-931. Linton, E. 1910. Helminth fauna of the Dry Tortugas II. Trematodes. Carng. Inst. Wash. Publ. 133:11-98. Manter, H. W. 1947. The digenetic trematodes of marine fish of Tortugas, Florida. Amer. Midl. Nat. 38:257-416. Margolis, L., G. W. Esch, J. C. Holmes, A. M. Kuris, and G. M. Schad. 1982. The use of ecological terms in parasitology. J. Parasitol. 68:131-133. Mendoza-Franco, E. F., T. Scholz, C. Vivas-Rodríguez, and J. Vargas-Vázquez. 1999. Monogeneans of freshwater fishes from cenotes (sinkholes) of the Yucatan Peninsula, Mexico. Folia Parasitol. 46:267273. Moravec, F. 1998. Nematodes of freshwater fishes of the neotropical region. Prague: Academia. Moravec, F., C. Vivas-Rodríguez, T. Scholz, J. VargasVázquez, E. Mendoza-Franco y D. González-Solís. 1995a. Nematodes parasitic in fishes of cenotes (= sinkholes) of the Peninsula of Yucatan, Mexico. Part 1. Adults. Folia Parasitol. 42:115-129. Moravec, F., C. Vivas-Rodríguez, T. Scholz, J. VargasVázquez, E. Mendoza-Franco, J. J. Schmitter-Soto y D. González-Solís. 1995b. Nematodes parasitic in fishes of cenotes (= sinkholes) of the Peninsula of Yucatan, Mexico. Part 2. Larvae. Folia Parasitol. 42:199-210. Moravec, F., V. M. Vidal-Martínez, J. VargasVázquez, C. Vivas-Rodríguez, D. González-Solís, E. Mendoza-Franco, R. Simá-Álvarez y J. GüemezRicalde. 1997. Helminth parasites of Epinephelus morio (Pisces: Serranidae) of the Yucatan Peninsula, southeastern Mexico. Folia Parasitol. 44:255-266. Moravec, F., J. Vargas-Vázquez y D. González-Solís. 86 Nemátodos parásitos del pargo mulato 1999. Nematode parasites from the blind fish Ogilbia pearsei from the Nohoch cave system with remarks on Rhabdochona kidderi (Nematoda) from fishes of Yucatan, Mexico. Acta Soc. Zool. Bohem. 63:295300. Nahhas, F. M. and K. Carlson. 1994. Digenetic trematodes of marine fishes of Jamaica, West Indies. Hofstra University Marine Laboratory, Ecological Survey of Jamaica, Publication 2. Overstreet, R. M. 1969. Digenetic trematodes of marine teleost fishes from Biscayne Bay, Florida. Tul. Stud. Zool. Bot. 15:1-119. Overstreet, R. M. 1997. Parasitological data as monitors of environmental health. Parassitologia 39:169-175. Salgado-Maldonado, G. 1979. Acantocéfalos de peces VI. Hallazgo de Gorgorhynchoides bullocki Cable y Mafarachisi, 1970 (Acanthocephala: Arhythmacanthidae) y descripción de algunos estados juveniles. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 50:35-50. Sánchez-Ramírez, C. y V. M. Vidal-Martínez. 2002. Metazoan parasite infracommunities of the Florida pompano (Trachinotus carolinus) from the coast of the Yucatan Peninsula, Mexico. J. Parasitol. 88:1087-1094. Scholz, T., J. Vargas-Vázquez, F. Moravec, C. VivasRodríguez y E. Mendoza-Franco. 1995a. Cenotes (sinkholes) of the Yucatan Peninsula, Mexico, as a habitat of adult trematodes of fish. Folia Parasitol. 42:37-47. Scholz, T., J. Vargas-Vázquez, F. Moravec, C. VivasRodríguez, y E. Mendoza-Franco. 1995b. Metacercariae of trematodes of fishes from cenotes (= sinkholes) of the Yucatan Peninsula, Mexico. Folia Parasitol. 42:173-192. Scholz, T., M. L. Aguirre-Macedo, G. SalgadoMaldonado, J. Vargas-Vázquez, V. M. VidalMartínez, J. Wolter, R. Kuchta y G. Körting. 1999. Redescription of Pseudoacanthostomum panamense Caballero, Bravo-Hollis and Grocott, 1953 (Digenea: Acanthostomidae), a parasite of siluriform fishes of the family Ariidae, with notes on its biology. J. Helminthol. Soc. Wash. 66:146-154. Siddiqi, A. H. y R. M. Cable. 1960. Digenetic trematodes of marine fishes of Puerto Rico. Scientific Survey of Puerto Rico and the Virgin Islands. N. Y. Acad. Sci. 17:257-369. Vélez, I. 1987. Sobre la fauna de trematodos en peces marinos de la familia Lutjanidae en el Mar Caribe. Act. Biol. 61:70-84. Vidal-Martínez, V. M., M. L. Aguirre-Macedo, T. Scholz, D. González-Solís, E. Mendoza Franco. 2001. Atlas of the helminth parasites of cichlid fish of Mexico. Prague: Academia. Williams, E. H. Jr. 1983. New host records for some nematode parasites of fishes from Alabama and adjacent waters. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 49:323-325. Williams, H. H. y A. Jones. 1994. Parasitic worms of fish. London: Taylor and Francis. Zhukov, E. V. 1976. New species of the genus Haliotrema Johnston and Tiegs, 1922, from the Gulf of Mexico fishes of the family Lutjanidae. En Fauna, systematics and phylogeny of Monogenoidea. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Far East Science Centre, Academy of Sciences of the U.S.S.R., New Series 35: 33-47 (en Ruso). 87 11 Macrobentos N.E. GONZÁLEZ, L.F. CARRERA-PARRA, P. SALAZAR-SILVA, C. LLANES-BAEZA, L.E. GONZÁLEZ-ESCALANTE Y S.I. SALAZAR-VALLEJO El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77014, México. emilia@ecosur.mx Resumen Se estudió el efecto sobre el macrobentos de la bahía de Chetumal por el aporte de materia orgánica y contaminantes del río Hondo y de la ciudad, lo que hipotéticamente generaría un gradiente desde el río hacia la parte norte de la Bahía, y se evaluó el potencial de algunas especies como bioindicadoras. Se analizaron muestras de cuatro transectos que resultaron en 4,000 organismos repartidos en 36 especies. Los perfiles mostraron cambios por una sedimentación severa en la estación más cercana al muelle fiscal, la cual tuvo signos de estar impactada, según curvas de abundancia y de biomasa de organismos. Un análisis de hidrocarburos-plaguicidas y comunidades sublitorales mostró mayores concentraciones desde la laguna Guerrero hacia el sur de la Bahía, por lo que se sugiere la presencia de dos fuentes de enriquecimiento de materia orgánica o contaminación. Los mejillones Brachidontes exustus y Mytilopsis sallei y los neréididos Laeonereis culveri y Nereis garwoodi fueron evaluados como bioindicadores. Así, M. sallei fue más abundante en la estación más enriquecida de materia orgánica, mientras que B. exustus abundó sólo en una de las estaciones menos impactadas. Su número indica que la primera es resistente y la otra es sensible al aporte de materia orgánica. De los poliquetos, N. garwoodi es perforador de roca y herbívoro, y fue más abundante en la estación más enriquecida; empero, esta abundancia puede relacionarse con la disponibilidad de sustrato y con la abundancia de isópodos depredadores, ya que donde había muchos isópodos, había pocos poliquetos. Por otro lado, L. culveri es excavador y sedimentívoro y su abundancia fue similar en los sitios de muestreo. Sin embargo, la densidad y biomasa del sedimentívoro podrían detallarse para usarse como bioindicadores. Se recomiendan mantener algunas acciones, como estudios en ecología del bentos y, a futuro, programas de monitoreo con las especies más relevantes. Abstract The main results of studies on macrobenthos from the Chetumal bay are presented. The effect of organic matter and pollutants from the Hondo River and the Chetumal city, which would generate a decreasing gradient from the river mouth to the North part of the Bay was studied, and some species were evaluated as bioindicators. Four transects were made resulting in 4,000 organisms distributed in 36 species. Benthic profiles indicated severe sedimentation in the nearest station to the harbor, and that it was impacted. An analysis on hydrocarbon-pesticides and sublittoral communities showed enrichment from Guerrero Lagoon, thus, there are two sources of contamination or gradients in the bay. The mussels Brachidontes exustus and Mytilopsis sallei, and the nereidids Laeonereis culveri and Nereis garwoodi, were evaluated as bioindicators. Thus, M. sallei was more abundant in the enriched station, while B. exustus was only plentiful in one of the less-impacted sites. Their numbers indicate that the first one is resistant while the second is sensitive to the organic matter load. For polychaetes, N. garwoodi is a borer in rocks and a herbivore which was more abundant in the enriched station; this abundance can depend on substrate availability and abundance of predatory isopods (many isopods, fewer worms). On the other hand, L. culveri is burrower and sedimentivore, and its abundance is similar along sampling sites. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Macrobentos However, the sedimentivore density and biomass could be refined to be used as bioindicators. Some future actions are recommended for benthic ecology, especially the promotion of monitoring programs for the more relevant species. Introducción Las especies del zoobentos pueden separarse por su tamaño en macro-, meio- y micro-bentos, aunque en su desarrollo pueden transitar a través de estas categorías. Para esta contribución, definimos al macrobentos como aquellos metazoos que son retenidos por una malla de 500 µm. Para la presentación de los resultados, separamos las zonas más someras (litoral y circalitoral) de las de mayor profundidad (sublitoral). De las primeras, la litoral se define por la acción de las mareas y puede llegar hasta 50 cm de profundidad, mientras que la circalitoral es la que se extiende hasta 1.5 m de profundidad. La zona sublitoral es más distante a la costa y contiene organismos que no se exponen al aire en mareas bajas. La estructura de la comunidad del macrobentos ha sido usada para evaluar el impacto biológico de la contaminación en el ambiente marino, porque integra las condiciones ambientales locales a las cuales se han expuesto los organismos, y porque da una idea de las consecuencias sobre actividades de valor económico y social que ocurren en el ecosistema, como las pesquerías y la recreación (Salazar-Silva 1998). La composición faunística es también función de la variación en las condiciones ambientales, por lo que diferencias en las variables ambientales pudieran evidenciar cambios faunísticos, o los sitios dentro de una misma área geográfica que tienen alto grado de similitud en su composición faunística (Field et al. 1982). En el estudio de la macrofauna del bentos como indicadora del efecto de la contaminación, se requiere analizar cambios espaciales o temporales en alguna de las características ecológicas, como la composición biológica, abundancia, biomasa, distribución y diversidad, y su correlación con las concentraciones de contaminantes más que con otras variables ambientales. De acuerdo con Bayne et al. (1988), cuando no se tiene conocimiento del patrón de la composición y distribución de los organismos antes del evento de contaminación, o se desconoce la extensión del disturbio, el análisis de los cambios puede realizase comparando los sitios a lo largo de un gradiente espacial de contaminación. Diversas actividades humanas se han presentado en las inmediaciones de la Bahía durante el desarrollo económico y el crecimiento demográfico de la ciudad, modificando la integridad funcional de las comunidades litorales. Durante el auge de la explotación forestal (caoba y cedro), hubo mayor aporte de taninos al tratar o transportar maderos; también ligado con la deforestación, hubo incremento en sedimentación y en aporte de agua dulce. Las actividades urbanas han repercutido en aporte directo o indirecto de materia orgánica (MO), por drenaje y desde los basureros, así como de contaminantes como aceites y gasolina, mientras que las actividades agropecuarias han ocasionado aportes de plaguicidas y fertilizantes, principalmente usados para la caña de azúcar, en ambos lados de la frontera. El efecto crónico de estos impactos parece ser severo en las inmediaciones de la ciudad porque los vientos tienden a acumular partículas y desechos sobre su litoral, pero es de menor cuantía a cierta distancia de la costa (Ortíz y Sáenz 1997, Ortíz et al. 1997). Aunque en época de lluvias la pluma del río Hondo puede atravesar la bahía, el efecto de los vientos y de la circulación costera mueve las aguas vertidas a lo largo del margen occidental de la Bahía. Por ello, se considera que podría haber un gradiente de impacto desde la boca del río Hondo hacia la parte norte de la Bahía (Sáenz 2001). Así, cualquier efecto por el centro urbano o ligado a las actividades agrícolas, cuyos desechos llegan en parte por el río, debe acentuarse en las inmediaciones de la ciudad y decrecer al alejarse del sitio. Pocos son los estudios sobre la fauna béntica litoral de la Bahía. Salazar-Vallejo et al. (1991) reportaron la presencia del gasterópodo Cerithidea pliculosa, el bivalvo Mytilopsis sallei (cit. Congeria leucophaeta), el poliqueto serpúlido Ficopomatus miamensis, algunos neréidos (Neanthes spp.), y una ocurrencia ocasional del cangrejo Eurypanopeus dissimilis. Por otros estudios no publicados se sabe que en el sedimento pueden encontrarse poliquetos pilárgidos (Sigambra sp.) y capitélidos (Capitella sp.). Se consideró que el impacto crónico de la ciudad y áreas agrícolas vecinas podría implicar diferencias en la composición y fisonomía de las comunidades litorales y que, aunque los principales componentes fueron caracterizados, sus abundancias serían distintas y esos cambios podrían considerarse como indicación del efecto de la contaminación. Métodos Bentos litoral y circalitoral Carrera-Parra et al. (1997) realizaron dos muestreos en septiembre de 1996 en cuatro estaciones: Chetumal (E1), Alacranes (E-2), Luis Echeverría (E-3) y Cayo Venado (E-4); se utilizó un transecto de 100 m perpendicular a la costa, con puntos de muestreo a 89 González et al. intervalos de 0, 20, 40, 60, 80 y 100 m. Se recogieron rocas de cada cuadrante (1 m2) para obtener organismos crípticos y complementar la infauna del estudio faunístico, y con un núcleo de PVC de 10 cm de diámetro se tomaron muestras de sedimento. El material se fijó en formol y se separó a grandes grupos, preservándolos en alcohol al 70 % para su determinación taxonómica. Todos los organismos fueron depositados en la Colección de Referencia ECOSUR. Con un tubo de PVC (diám. 2.5 cm) graduado en centímetros se estimó la profundidad del sedimento libre al enterrarlo en el sustrato. La MO total fue calculada por la pérdida de peso por ignición a 500 °C, por una hora, en tres muestras de sedimento seco (Dean 1974). Los análisis de diversidad ecológica se realizaron mediante el índice de Shannon-Wiener, y se realizaron curvas de abundancia y biomasa (ABC), cuya interpretación gráfica brinda información sobre el nivel de impacto de un sitio (Warwick 1986). Análisis y descripción de la comunidad Para describir y caracterizar la estructura de la comunidad del macrobentos, con la abundancia numérica de cada estación de colecta se obtuvieron los siguientes parámetros ecológicos: número de familias (S), número de individuos por familia (A), biomasa de cada familia (B), diversidad con el índice de ShannonWiener (H’) en base log-2, riqueza de Margalef, dominancia de Simpson y equidad ecológica de Pielou. Con el fin de determinar indicios de estrés inducido por la contaminación, se construyeron las curvas ABC, de acuerdo con Warwick (1986) y Clarke (1990). Se realizaron análisis de varianza (ANOVA-I) para determinar diferencias significativas en sus medias entre y dentro de las estaciones. La homogeneidad de varianza de los índices se evaluó por la prueba C de Cochran y la normalidad con el estadístico de WilkShapiro. Se aplicó la prueba de Fisher para comparaciones múltiples, LSD para determinar qué estaciones diferían. Se hizo la prueba de Kruskal Wallis y se realizaron pruebas de Tukey para comparaciones múltiples a los índices que no presentaron homogeneidad de varianza. Se realizaron análisis multivariados para detectar diferencias espaciales en la composición y abundancia de las familias. Previamente a los análisis, los datos de la matriz de abundancia se transformaron con raíz cuarta para ponderar la contribución de las familias más abundantes en la similitud de las muestras. Se utilizó el índice de Bray-Curtis como medida de similitud entre cada par de muestras. Bentos sublitoral Considerando la importancia ecológica de la Bahía, y que los contaminantes como hidrocarburos de petróleo y plaguicidas organoclorados son tóxicos para los organismos, Salazar-Silva (1998) se enfocó en describir la estructura de la comunidad béntica a lo largo de un supuesto gradiente de contaminación, y a evaluar su relación con la concentración de contaminantes. La exploración de los datos se realizó con técnicas uni- y multi-variadas. Las muestras se colectaron en octubre de 1996. Siete estaciones de muestreo (A-G, Tabla 1) se establecieron a lo largo de la costa occidental de la Bahía, y una de referencia (H, que se consideró sin influencia urbana) se estableció en la costa oriental. Se registraron la salinidad y la profundidad de la columna de agua, y se tomaron muestras de sedimento con una draga Birge Ekman (15 x 15 cm). De una muestra de cada sitio se determinaron el tamaño de grano, el contenido de MO y la concentración de contaminantes orgánicos. Los métodos para el análisis fisicoquímico y los resultados son descritos en Noreña-Barroso et al. (1998). Para la obtención de la macrofauna se tomaron 5 réplicas en cada sitio, se lavaron a través de un tamiz de 1 mm de luz de malla y lo retenido fue preservado en formol al 4 %. En el laboratorio, los organismos se colocaron en etanol al 10, 30 y 50 % durante 10, 20 y 30 min para deshidratarlos, luego se preservaron en etanol al 70 % con glicerina al 1 %. Los organismos de cada familia se contaron y pesaron para estimar la biomasa como peso húmedo drenado. Fueron identificados a nivel familia, considerando que varios estudios han indicado que dicho nivel es apropiado para evaluar el impacto sobre la macrofauna (Hernández-Arana 1995, Somerfield y Clarke 1995, Vanderklift et al. 1996). Tabla 1. Localización geográfica de las estaciones (Salazar-Silva 1998). Estación Latitud N Longitud W Localidad A 18º 43'03” 88º 07'47” B 18º38'34” 88º11'34” C 18º35'24” 88º13'21” D 18º32'32” 88º12'47” E 18º31'56” 88º15'26” Sur de la boca de la laguna Guerrero Norte de Isla Tamalcab Parte media de Isla Tamalcab Sur de Isla Tamalcab Ciudad Chetumal F 18º29'38” 88º16'36” Ciudad Chetumal G 18º29'25” 88º19'35” Boca del río Hondo H 18º36'57” 88º01'33” Lado este de la Bahía También se realizó un análisis de agrupación en dendrogramas, por el método jerárquico aglomerativo y el algoritmo de unión de distancia promedio, con el fin de comparar la afinidad entre estaciones en cuanto a composición faunística e identificar grupos de muestras con composición y abundancia similar. El análisis de ordenación se realizó con un escalamiento multidimensional no métrico (MDS) (Clarke y Green 1998). Los resultados se 90 Macrobentos de cada roca empleando las siguientes fórmulas A= πr2, D= P/π, CE= LR/LL, p= W/V, en las que, además de lo indicado antes, A= Área, r= radio, CE= complejidad estructural, y p= densidad. Cada roca fue fragmentada para extraer los organismos. De los sedimentos se tomaron 10 muestras con un núcleo cilíndrico (10 cm diámetro) que se introdujo 10 cm. en el sedimento. De cada roca se extrajeron los poliquetos para determinar su biomasa y longitud. presentan en diagramas de ordenación en dos dimensiones, en los cuales el orden del rango de distancia entre las muestras concuerda con el orden de rango de afinidad tomadas en la matriz, de manera que, muestras afines en composición y abundancia se localizan más cerca unas de otras. La significancia estadística de las diferencias entre las estaciones en relación a la composición faunística se determinó por medio del análisis de similitud ANOSIM de una vía (Clarke y Green 1988). Resultados y discusión Variables ambientales Cada grupo de las variables ambientales determinadas (hidrocarburos, plaguicidas, etc.) se analizó por separado, mediante análisis de componentes principales (PCA), con el propósito de evaluar el gradiente que describiera a cada uno de ellos, o de detectar si presentaban las mismas condiciones. Los datos fueron trasformados y normalizados para hacerlos comparables. Bentos litoral y circalitoral Perfiles Chetumal (E1) está situada a un lado de la fuente del Pescador y es una ensenadita con descargas de aguas pluviales y residuales. Presentaba rocas de gran tamaño, basura en la parte expuesta, y en la zona de descarga había algas filamentosas rojas (Heterosiphonia sp.) y verdes (Cladophora sp.) con cobertura del 70 %; la visibilidad en el agua era de 15 cm. A los 10 y 20 m el fondo era homogéneo, con valvas vacías de mejillones y rocas con tubos de serpúlidos cubiertos con sedimento (1 cm de espesor). A los 30 m, la capa de sedimento alcanzaba 7 cm, con olor de drenaje. A los 50 m abundaban restos de mejillones y la capa de sedimento libre era de 3 cm; visibilidad nula. A los 70 m no hubo variación en el fondo y había algas filamentosas; visibilidad 20 cm. A 90 m, el fondo era 100 % sedimento, más compacto y con presencia del pasto Ruppia maritima (altura 3 cm) y algunas rocas con tubos de serpúlidos. Alacranes (E2). Playa frente a la punta sur de la isla Tamalcab, visitada por bañistas. Acantilado con raíces de mangle blanco expuestas, piedras y grava, algunas cubiertas por cianobacterias. En la zona de rompiente, el 20 % del fondo era compacto con gravilla, había algas de color oscuro sobre las rocas. A los 10 m estaba el alga verde Batophora sp. Hacia los 20 m el fondo era 100 % rocoso, sin sedimento; visibilidad de 20 cm (profundidad 65 cm) y Batophora cubría el 100 % de las rocas. A los 40 m el fondo era rocoso con muchos mejillones adheridos, menor cobertura por la clorofita; visibilidad 21 cm (profundidad 90 cm). A los 60 m había un lecho rocoso (no estaban sueltas las rocas), el 95 % del fondo cubierto por la clorofita (profundidad 1 m). A los 80 m la cobertura de la clorofita era del 85 %, sus talos eran de mayor longitud que los anteriores; había rocas grandes sueltas con mejillones en las oquedades y tubos de serpúlidos. A los 100 m el tamaño de las rocas disminuyó; visibilidad 25 cm (profundidad 1.35 m), fondo cubierto por Batophora. En todo el transecto no hubo olor a drenaje. Luis Echeverría (E3). Playa mixta frente a la punta norte de la isla Tamalcab; es pequeña, arenosa y con una porción rocosa, tiene restos de material vegetal Correlación faunística y variables ambientales Se evaluó la correlación entre los datos de la composición faunística y los datos ambientales a partir de los coeficientes de correlación de rangos armónicos del análisis BIO-ENV (Clarke y Ainsworth 1993). Los índices de la estructura de la comunidad y el análisis multidimensional se realizaron con el programa PRIMER (Clarke y Warwick 1994), y el StatGraphics Plus para las pruebas estadísticas. Bioindicadores potenciales Bivalvos. Este grupo de organismos ha recibido una mayor atención por reflejar los niveles ambientales de contaminantes en los ecosistemas estuarinos y marinos. En un estudio reciente se evaluaron dos mejillones, Mytilopsis sallei (Recluz, 1894) y Brachidontes exustus (Linné, 1758), como posibles bioindicadores de MO en la Bahía (Llanes-Baeza y González 2002). Se realizaron dos muestreos, uno en época de secas (mayo) y el otro en época de lluvias (octubre), en cinco estaciones de muestreo a lo largo del litoral occidental de la Bahía: Nieves, Alacranes, Luis Echeverría, La Barra y Cayo Venado. Neréididos. Dos poliquetos neréididos: Nereis garwoodi (González-Escalante y Salazar Vallejo, 2003) y Laeonereis culveri (Webster 1879) fueron evaluados como bioindicadores del contenido de MO en la Bahía (González-Escalante 2001). Se recolectaron rocas durante un año, a 1 m de profundidad en el litoral occidental de la Bahía, y sedimentos en Nieves y Luis Echeverría. En cada una de las estaciones se recolectaron tres rocas a las cuales se les midieron : diámetro (D), perímetro (P), longitud lineal (LL) y real (LR), peso (W, en kg) y volumen (V, por desplazamiento); con estos datos se calculó el área 91 González et al. muerto y de origen terrestre. A los 10 m el fondo era 70 % rocas desnudas con poco sedimento, algunas clorofitas (Batophora); visibilidad 100 % (profundidad 40 cm). A los 20 m, el fondo era 100 % arenoso, con olor desagradable y MO en descomposición, con una capa de 12 cm de sedimento libre (profundidad de 56 cm). A los 40 m el sedimento era más compacto; visibilidad 100 % (profundidad 70 cm). A los 60 m, el fondo era rocoso, cubierto al 60 % por Batophora con talos largos libres de sedimento, con algunos tubos de serpúlidos debajo de las rocas. A los 90 m, el fondo era rocoso cubierto en un 70 % por Batophora; se observaron peces botetes o cochis, Sphoeroides testudineus (profundidad 1 m). Cayo Venado (E4). Playa arenosa a unos 800 m al sur de la boca de la laguna Guerrero. Ensenada con playa arenosa, sin rocas emergentes; lomo costero bajo con pastos y halofitas que emergen desde una sabana, con diversos árboles como botoncillo (Conocarpus erectus), uva de mar (Coccoloba uvifera), ciricote (Cordia dodecandria) y palma chit (Thrinax radiata). La zona intermareal presentó una capa de sedimento libre de 8 cm. A los 10 m el fondo era pedazos de sascab-fango, fragmentos de raíces, troncos, y abundantes restos de almejas y conchas de caracoles terrestres, con una capa de sedimento de 5 cm; visibilidad 20 cm (profundidad 40 cm). A los 30 m el sedimento era más compacto. A los 50 m, la capa de sedimento libre era de 8 cm, se observaron lunares de fango con muchas raíces, fragmentos de sascab con Batophora; visibilidad 100 % (profundidad 65 cm). A los 70 m el fondo era pedregoso con una capa de 5 cm de sedimento con muchas raíces; visibilidad del 50 % (profundidad 65 cm). A los 100 m el fondo era rocoso con una cobertura del 80 % de Batophora, se observaron tubos de serpúlidos y características similares al punto anterior hasta los 150 m en una profundidad de 90 cm. Comparando con los datos de Salazar-Vallejo et al. (1991), se pudo apreciar que sólo en E1 (Chetumal) se presentaron cambios marcados tanto en la fisonomía de la zona como en la composición del bentos (Fig. 1), debido a un evento de sedimentación que propició la desaparición de los pastos, los cuales ocurrían con abundancia a una distancia de 25 m desde la playa, y la de especies bénticas adherida a las rocas (por ejemplo, el serpúlido Ficopomatus miamensis), ya que las rocas fueron completamente cubiertas por una capa de sedimento. Además, se observaron cambios cualitativos en la dominancia de la fauna, siendo ahora más abundantes el isópodo Exosphaeroma diminuta y los anfípodos Corophium tuberculatum y Mellita nitida, los cuales desplazaron a los poliquetos, que eran más abundantes en 1991. La MO presentó un gradiente relacionado con la urbanización. E1 valor más alto, con 4.0 %, y el valor más bajo (1.2 %) se presentaron en la E4. Las Salazar-Vallejo et al. 1991 a .3 Profundidad (m) .6 .9 25 .2 50 75 Carrera-Parra et al 1997 100 b .4 .6 .8 1.0 30 60 Distancia a la costa (m) 90 Figura 1. Perfil comparativo de la estación 1 (Chetumal). diferencias, tanto en los valores de granulometría como de MO, parecen estar influenciadas por las descargas de MO de las áreas urbanizadas y por los aportes del río Hondo. Estructura de la comunidad Se examinaron 3,818 organismos, de 36 especies (Tabla 2). La riqueza específica no varió en las tres primeras estaciones (18), siendo ligeramente mayor en la última (20). En la abundancia de estas especies hubo una diferencia significativa, siendo más alta en E1 y E2 (1837 y 1399 orgs., respectivamente) y disminuyendo en las dos estaciones más alejadas de las influencias tanto del río Hondo como de las descargas de los centros urbanos (3,309 y 4,273 orgs.) (Fig. 2). La diferencia en la abundancia se explica porque algunas especies, principalmente de anfípodos (C. tuberculatum, M. nitida y E. brasiliensis), isópodos (E. diminuta) y un tanaidáceo (H. rapax), fueron muy abundantes en las dos primeras estaciones o no se presentaron en las otras estaciones. La abundancia de la mayoría de estas especies estuvo relacionada con la presencia de las algas filamentosas que se encontraron en los sitios cercanos a las descargas de los desechos urbanos, y en el sedimento cercano a estas áreas. El análisis de diversidad mostró un patrón en relación con la influencia del río Hondo y las descargas de MO urbana: E1 y E2, cercanas a estas fuentes, fueron las que presentaron los valores más bajos (2.7-2.9 bits ind.-1), mientras que E3 y E4 presentaron los valores más altos (3-3.6 bits ind.-1). Para evaluar si estas zonas presentaban efectos de contaminación sobre la fauna béntica se utilizó el 92 Macrobentos Tabla 2. Abundancia de las especies de macrofauna litoral en cuatro estaciones de colecta en la bahía de Chetumal (Carrera-Parra et al. 1997). Especie 1 Poliquetos Augeneriella hummelincki hummelincki Boccardiella ligerica Capitella “capitata” Ficopomatus miamensis Laeonereis culvieri Nereis garwoodi Sigambra grubei Bivalvos Brachidontes exustus Mytilopsis sallei Gasterópodos Assiminea sp. Haminoea succinea Hydrobia sp. Pyrgophorus cisterninus Rissoella caribbaea Anfípodos Corophium tuberculatum Erichtonius brasiliensis Grandidierella bonnieroides Hyale media Melita nitida Isópodos Anopsilana jonesi Cassidinidea ovalis Exocorallana tricornis tricornis Exosphaeroma diminuta Mesanthura fasciata Tanaidáceos Hargeria rapax Tanais dulongi Tanaidaceo A Decápodos Alpheus heterochaelis Eurypanopeus depressus Rhitropanopeus harrisii Peces Paraclinus fasciatus Otros Cumáceos Oligoquetos Sipuncúlidos Nemátodos Larvas de insectos Estación 2 3 método ABC, resultando sólo la E1 como moderadamente contaminada; las tres restantes parecen estar normales o no contaminadas (Fig. 3). Esto puede explicarse por los procesos de sedimentación, propiciados principalmente por las actividades de dragado en las inmediaciones del muelle fiscal, por el arrastre del sedimento suspendido de áreas vecinas, por las descargas residuales de la ciudad, y por la influencia del río Hondo. 4 0 8 0 0 17 4 0 55 0 0 5 0 0 4 6 0 19 52 9 21 0 0 0 4 0 7 0 1 0 0 0 188 0 0 1 0 42 0 0 5 88 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 30 0 0 314 113 2 0 242 430 615 26 94 195 17 40 8 37 28 16 2 25 0 69 4 1 0 391 2 1 13 5 1 30 0 28 1 0 6 0 0 0 1 6 0 26 56 204 5 0 14 0 0 81 0 0 0 0 0 0 7 0 1 6 0 0 6 1 0 0 0 1 0 35 2 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 16 3 3 0 1 14 100 % 100 % Est. II Est. I A B A B Est. III Est. IV A B A B 1 30 Rango 1 30 Rango Figura 3. Curvas ABC (Abundancia/Biomasa). Sólo en la estación 1 (Chetumal) las curvas se entrelazan, por lo que se considera moderadamente contaminada. Bentos sublitoral Condiciones ambientales. Los resultados de las condiciones ambientales en las estaciones se presentan en las tablas 3, 4 y 5. La salinidad fue entre 9.24 y 10.75 ‰, excepto en la estación G, la cual presenta condiciones dulceacuícolas; también presentó la mayor profundidad (5 m). En todas las estaciones predominaron las arenas y el menor contenido de MO (en %) fue en las estaciones B (1.65), H (1.93) y E (1.96), y con mayor contenido en G (2.7), F (2.83), A (2.96) y D (3.6). Las concentraciones de hidrocarburos, PCBs y plaguicidas organoclorados se presentaron en Noreña-Barroso et al. (1998). Los alifáticos totales fueron más altos que los PAHs (hidrocarburos aromáticos polinucleares). Las estaciones B y F presentaron las menores concentraciones de ambos compuestos. Respecto a los plaguicidas, los niveles más altos fueron para DDTs, PCBs y HCHs. Los niveles de DDTs y PCBs encontrados en la bahía fueron menores que los valores medios ajustados en el programa de Quintana Roo y de las tendencias para el noroeste del Golfo de México. Los resultados obtenidos en los PCA indicaron que las estaciones muestran diferencias en Figura 2. Abundancia y número de especies en las cuatro estaciones señaladas en el texto. 93 González et al. Tabla 4. Concentración de hidrocarburos de petróleo (ng g-1 de peso seco) en sedimentos (SalazarSilva1998). UCM= Mezcla compleja no resuelta, PAH= Hidrocarburos aromáticos policíclicos. Tabla 3. Composición granulométrica y materia orgánica (MO) del sedimento, salinidad y profundidad de ocho estaciones de estudio (Salazar-Silva 1998). Estación A B C D E F G H Arena (%) 81.26 89.01 93.00 89.25 91.26 83.27 81.25 89.00 Arcilla (%) 12.25 8.49 4.50 6.25 8.74 12.23 16.25 6.25 Limo (%) 6.50 2.50 2.50 4.50 0.00 4.49 2.50 4.75 Salinidad (‰) 10.68 10.32 10.56 9.24 9.54 10.20 0.00 10.75 MO (%) 2.96 1.64 2.16 3.16 1.96 2.83 2.70 1.93 Profundidad (m) 4.50 3.00 1.50 4.00 2.50 3.00 5.00 3.00 Estación A B C D E F G H Alifáticos UCM PAH2 totales 3125.24 2978.75 57.37 598.25 828.42 12.76 4583.40 2173.83 12.92 7951.77 6958.80 69.10 3735.51 4650.87 21.34 1488.79 10131.10 69.70 3520.69 8472.38 80.26 4171.86 2838.57 20.63 PAH3 PAH4 PAH5 393.86 162.21 79.84 278.22 214.88 244.77 186.87 156.82 1086.59 64.53 580.15 244.49 1285.12 299.61 1719.75 428.61 1957.30 1127.31 1517.14 1195.31 680.46 766.04 1258.20 1737.19 PAH totales 3495.12 1367.23 2190.04 1787.11 2201.79 1380.10 3245.07 2343.24 Tabla 5. Concentración de plaguicidas organoclorados (ng g-1 de peso seco) en sedimentos de ocho estaciones (Est.) de la bahía de Chetumal (Salazar-Silva 1998). Est. TCB HCH Clordano Drines DDT tot Mirex Endosulfan Pentacloramiz Plag.tot PCBtot A 0.28 3.29 0.84 0.01 1.710 0.170 0.350 0.460 7.22 3.32 B 0.2 1.12 0.92 0.23 0.702 0.207 0.000 0.046 3.65 1.26 C 0.35 1.46 0.87 0 1.768 0.185 0.000 0.441 5.20 2.96 D 0.18 1.53 0.33 0.21 1.703 0.178 0.274 0.052 4.79 2.71 E 0.92 1.96 1.48 0.31 2.901 0.182 0.201 0.226 8.39 2.05 F 0.51 0.99 1.61 0.47 3.211 0.000 0.504 0.565 8.12 6.12 G 0.29 0.88 0.74 0.12 5.826 0.233 0.439 0.078 8.92 1.90 H 0.43 0.94 1.02 0 1.243 0.000 0.000 0.583 4.58 1.96 Las variables fisicoquímicas medidas en el sedimento. El gradiente descrito en los diagramas de ordenación fue diferente para cada grupo de variables medidas. Los análisis de componentes principales indicaron que el gradiente no fue completamente decreciente hacia el norte de la Bahía, como se esperaba. En las estaciones G (boca del río Hondo) y A (sur de la boca de la laguna Guerrero), hubo mayor concentración de hidrocarburos y concentraciones intermedias de plaguicidas, sugiriendo la importancia de estos contaminantes para la Bahía. Las estaciones C (costa occidental de la isla Tamalcab) y H (costa oriental de la Bahía), aunque ubicadas en lados opuestos y siendo la estación H una zona con escasa actividad urbana, con el análisis fueron identificadas con concentraciones intermedias de hidrocarburos y de plaguicidas. La estación B (norte de la isla Tamalcab) fue la que presentó la menor concentración de plaguicidas e hidrocarburos. La estación F (frente a la ciudad de Chetumal) tuvo la mayor concentración de plaguicidas. familias abundantes en orden de importancia numérica fueron: Paratanaidae, Veneridae, Aoridae, Pilargidae, Spionidae, Chironomidae y Corophiidae. Las más ampliamente distribuidas fueron Paratanaidae (33 % del total) y estuvieron en el 72.5 % de las muestras. Aoridae se presentó en el 77.5 % de las muestras, aunque su abundancia fue del 11 % del total. Chironomiidae se presentó en el 70 % de las muestras, pero su abundancia relativa fue de 4.7 %; Veneridae fue encontrada en el 62.5 % de las muestras, aunque su abundancia representó el 12 % de la abundancia total. Estructura de la comunidad Hubo diferencias significativas sólo entre algunas estaciones (Fig. 4). En general, todos los índices de la estructura de la comunidad indicaron que los sitios B y G difieren entre sí y de los demás. La estación B presentó el mayor número de familias (21) y la más alta diversidad y riqueza de especies. La estación H, que se consideró podría ser utilizada como una estación de referencia por localizarse fuera de la influencia urbana, presentó un número de familias alto (19) y difiere de B, aunque su riqueza y diversidad no mostraron diferencias significativas respecto a las estaciones C, D, E y F, debido a la dominancia numérica de los tanaidáceos en dicha estación. Para las demás estaciones, la mayoría de los índices indicaron estructura similar, puesto que no presentaron diferencias significativas. El análisis de agrupación también indicó diferencias en su composición faunística sólo entre Composición faunística Se cuantificaron 1804 organismos correspondientes a 26 taxa, 23 familias y tres se dejaron a categorías mayores: Oligochaeta, Nemertea y Platyhelminthes. La composición taxonómica, la abundancia relativa de los grupos, la frecuencia de distribución y el coeficiente de dominancia simple se muestran en las tablas 6 y 7. Los más abundantes fueron los crustáceos peracáridos (53 %), los poliquetos (16 %) y los bivalvos (15.6 %). Las 94 Macrobentos Tabla 6. Composición taxonómica de la fauna observada (Salazar-Silva 1998). Grupo taxonómico Familia Annelida Polychaeta Abundancia relativa (%) pasaTabla 7. Abundancia y biomasa total e índices de dominancia simple (por abundancia y biomasa) por familias (Salazar-Silva 1998). Frecuencia (%) Familias Abundancia Biomasa total total Paratanaidae 597 0.22 Veneridae 220 1.04 Aoridae 203 0.14 Pilargidae 114 0.13 Spionidae 107 0.03 Chironomiidae 86 0.14 Corophiidae 82 0.02 Tellinidae 49 0.15 Sabellidae 43 0.00 Nemertino 42 0.08 Rissoidae 42 0.01 Potamididae 30 0.02 Cirolanidae 25 0.05 Phascolosomatidae 21 0.06 Melitidae 21 0.01 Sphaeromatidae 28 0.02 Oligoqueto 16 0.01 Capitellidae 17 0.03 Golfingiidae 15 0.02 Dreissenidae 12 0.01 Bodotriidae 11 0.00 Policladido 11 0.01 Cerithidae 7 0.06 Nereidae 3 0.02 Anthuridae 1 0.00 Amphilochidae 1 0.00 15.74 Capitellidae Nereididae Pilargidae Spionidae Sabellidae Oligochaeta 15.0 7.5 57.5 27.5 10.0 0.088 Familia 1 Crustacea Tanaidacea 17.5 33.09 Paratanaidae Isopoda Sphaeromatidae Anthuridae Cirolanidae Amphipoda 72.5 2.99 32.5 2.5 22.5 17.01 Aoridae Corophiidae Amphilochidae Melitidae Cumacea 77.5 30.0 2.5 15.5 0.60 Bodotriidae Mollusca Bivalvia 7.5 Gastropoda 42.5 62.5 10.0 4.38 Cerithidae Rissoidae Potamididae Insecta Diptera 15.0 12.5 20.0 4.76 Chironomiidae Sipunculida Phascolosomatidae Golfingiidae 70.0 1.99 30.0 27.5 Nemertea Familia 1 Turbellaria Polycladida Familia 1 2.33 0.60 27.5 Dominancia (biomasa) 9.62 45.82 6.06 5.69 1.13 6.39 0.72 6.74 0.03 3.54 0.38 0.89 2.22 2.49 0.44 0.74 0.28 1.25 0.94 0.55 0.84 0.29 2.74 0.92 0.009 0.004 por arriba de la de abundancia. En el caso de las estaciones B, E, F y H las curvas se sobreponen indicando una condición de contaminación moderada (Fig. 6). El valor del R global (RG) del ANOSIM, aunque no fue relativamente alto, confirmó que entre las estaciones hay diferencias significativas en su composición faunística, ya sea considerando a la estación G (RG= 0.75, p= 0.000) como no haciéndolo (RG= 0.69). También confirmó que H y B difieren significativamente (RG= 0.79 p ≥ 0.8). En el caso de F, C, A, E y D, los análisis de agrupación y de ordenación identificaron afinidad faunística entre ellas; el estadístico R tomó valores intermedios por lo que se considera que son estadísticamente diferentes en su composición, aunque las diferencias son bajas. El análisis SIMPER indicó que las diferencias faunísticas entre las estaciones fueron en la abundancia relativa de las familias, más que en su composición. El análisis de correlación BIO-ENV entre la composición faunística y los tres grupos de variables medidos (con y sin G) mostró mayor correlación positiva con los plaguicidas que con los hidrocarburos o con las otras variables ambientales medidas (SalazarSilva 1998). Los plaguicidas explicaron en mayor medida las diferencias identificadas en la composición de la fauna. La combinación de variables que presentaron la mayor correlación positiva fueron: DDTs-Mirex-plag. Tot.-PCBs-salinidad (ρw= 0.743), con la estación G, y Mirex-Endosulfan-IIPentacloramiz-Plag. tot-PCBs (ρw= 0.671), sin la estación G. 15.58 Tellinidae Veneridae Dresseinidae Dominancia (abundancia) 33.09 12.19 11.25 6.32 5.93 4.77 4.54 2.72 2.38 2.33 2.33 1.66 1.38 1.16 1.16 1.55 0.88 0.94 0.83 0.66 0.61 0.61 0.38 0.16 0.55 0.55 50.0 algunas estaciones. Separó a la estación G de las demás y diferenció a H, indicando que su composición faunística fue más afín a la de la estación B (Fig. 5). El análisis de ordenación NMDS, a pesar de su coeficiente de estrés 0.01 (representación buena), separó a G de las demás y diferenció poco a las restantes estaciones, sugiriendo que el resto de estaciones son más similares entre sí. Al excluir del análisis a G, se notó que B, H y F difieren entre sí y respecto a las demás; A, C, D y E son muy afines en su composición, como lo indicaron el análisis de los índices y el de agrupación. En los resultados de las curvas ABC, las gráficas para cada estación mostraron que las estaciones A, C y D presentaron condiciones de no contaminación, puesto que la curva de biomasa 95 González et al. Número de familias 18 4 15 3 12 2 9 6 1 3 0 A B C D E F G H 2 1.5 1 0.5 B C D E F G H Índice de Simpson 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 E F G H 200 150 100 50 0 -50 A B C D E F G H A B C D E F G H A B C D E F G H 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.2 A Biomasa (g) peso húmedo D 250 Índice de equidad Pielou (J’) Índice de equidad Pielou (J’) datos de biomasa datos de abundancia A C 350 300 0 1.2 B A 2.5 Número de individuos Riqueza de Margalef 0 B C D E F G 0.30 0.26 Min - Max 0.22 25% - 75% 0.18 Promedio H 0.14 0.10 0.06 0.02 0 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1 A B C D E F G H Figura 4. El Análisis de varianza de los índices ecológicos de la estructura de la comunidad mostró que las estaciones B y G son diferentes entre sí y con respecto a los demás sitios. Como conclusión se puede señalar que hay evidencias de que los organoclorados son un factor que está teniendo un impacto en la composición y abundancia del macrobentos, y por esto representan un riesgo potencial para otros organismos que se alimentan de ellos. Esto se debe principalmente a que la Bahía recibe aportes de forma crónica, presenta escasa renovación de agua, los organoclorados son persistentes en el ambiente y, por su carácter hidrofóbico, se acumulan en el material suspendido que luego llega al fondo. Los organismos del bentos, por su alimentación y contacto con el fondo, están expuestos a estos contaminantes. Las principales rutas de exposición pueden ser a través de la ingestión, entrada de agua intersticial a través de la pared del cuerpo o superficies respiratorias. En el caso de los hidrocarburos de petróleo, su toxicidad varía porque son rápidamente metabolizados. 96 Macrobentos A B Abundancia 10 10 20 20 30 30 40 40 50 50 60 60 70 70 80 80 90 90 100 100 H B F C E A D G Tabla 8. Materia orgánica (en gramos) por estación en cada época de muestreo (mayo= lluvias, octubre= secas) (Llanes-Baeza y González 2002). En Alacranes no se obtuvo muestra en mayo. Biomasa Estaciones Nieves Alacranes Luis Echeverría La Barra Cayo Venado H B F C A Mayo 1.7251 -1.3292 2.1085 1.8589 Octubre 2.0622 1.3145 1.1209 1.8627 2.1061 fina; y Cayo Venado tuvo arena mediana bien clasificada y simétrica. El mejillón M. sallei se presentó en todas las estaciones y su número disminuyó desde la zona urbana (Nieves) hacia la estación más alejada (Cayo Venado). Por otro lado, B. exustus no se recolectó en Nieves y su abundancia aumentó hacia las estaciones más alejadas de la ciudad. Por estas tendencias, se considera que B. exustus es una especie sensible y que M. sallei es tolerante al aporte de MO. El tamaño de M. sallei en mayo mostró dos gradientes: uno desde Nieves (7.11 mm) donde se observó un incremento hasta llegar a La Barra, alcanzando un máximo de 12.54 mm; de ahí descendió en Cayo Venado, a 8.08 mm, y la menor longitud se registró en Alacranes. Para octubre, la mayor talla se registró en Cayo Venado (9.37 mm) y la menor fue en Alacranes (7.04 mm). La longitud de los organismos resultó significativamente diferente entre estaciones de muestreo y entre cada una de las temporadas, con excepción de Cayo Venado. La longitud de las dos especies reflejó las variaciones en la cantidad de MO en la Bahía y aunque tuvieran diferente tamaño, M. sallei fue mayor que B. exustus en todas las estaciones. Esta relación cambió ligeramente en el segundo muestreo, cuando los mejillones fueron menores que en el previo. Se esperaría que esta relación mantuviera un tamaño similar, pero el descenso implicaría reclutamiento, o que se recolectó en diferentes estratos de la población. Esto podría aclararse con muestreos mensuales para determinar la dinámica poblacional. La biomasa de los mejillones varió con relación a la MO, con excepción de Nieves, en la que no hubo concordancia. Ambas especies presentaron talla y biomasa mínimas en Alacranes, y se encontraron valores bajos de MO. El enriquecimiento en algunos cuerpos de agua puede ser mayor en las zonas urbanas y en particular en sitios sujetos al aporte por drenaje (doméstico y pluvial) o en aquellos donde las corrientes son tan limitadas que promueven la acumulación y depósito del material suspendido. En las dos temporadas se percibieron dos gradientes en lugar de uno; es decir, se esperaba que la MO se redujera E D G Figura 5. Dendogramas del análisis de agrupación, con datos transformados a raíz cuarta y algoritmo de unión de distancia promedio: a) abundancia numérica y b) biomasa en peso húmedo. Los aromáticos no son bio-magnificados en la cadena alimenticia, debido a su rápida degradación y depuración en la mayoría de los organismos. Con éstos no detectamos correlación con la composición faunística, pero representan un riesgo puesto que algunos de los aromáticos policíclicos son carcinogénicos, mutagénicos o teratogénicos, principalmente los de alto peso molecular (4-5 anillos), que se encontraron en mayor concentración que los de bajo peso molecular (2-3 anillos). Bioindicadores potenciales Bivalvos Entre los principales resultados destacan que en La Barra se presentó el máximo valor de MO (2.10 g) en mayo, y el mínimo en Luis Echeverría (1.32 g). Nieves presentó un valor intermedio (1.75 g) que, junto con La Barra, tiene enriquecimiento orgánico. En octubre, dos estaciones presentaron los mayores valores de MO: Cayo Venado (2.10 g) y Nieves (2.06 g). Luis Echeverría fue la que registró el valor mínimo (1.12 g) (Tabla 8). En Nieves aumentó la cantidad de MO en comparación con la temporada anterior, y en las estaciones más distantes se invirtieron los valores en este período. Para ambas temporadas de muestreo se detectaron dos patrones de gradiente de MO: uno desde Nieves hasta Luis Echeverría y otro desde La Barra hasta Cayo Venado. Estos podrían explicarse por el aporte del río Hondo y la ciudad, y el otro por el aporte de la laguna Guerrero. Los sedimentos difieren: en mayo, Nieves tuvo arena mediana muy bien clasificada y simétrica a los tamaños gruesos; Alacranes presentó fondo rocoso; L. Echeverría tuvo arena muy fina bien clasificada y casi simétrica; La Barra dominó la arena 97 González et al. A) B) A) 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 1 C) 10 1 D) C) 10 D) 100 100 90 % Do minancia acu mulada / % Bio masa acu mulada B) 100 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 E )E) F )F) 1 00 10 10 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 G) 1 10 H) G) 1 00 90 9 0 8 0 80 7 0 A BU N D A NC I A 6 0 B IO M A SA 70 % DOMINANCI A A CUMULA DA % DOMI NANCIA ACUM ULADA 10 H) 100 60 50 40 30 Abundancia 20 * 10 Bio masa A B U N DA N C B IO M AS A 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 0 1 2 R A NG O D E E S PE C IE S 3 1 Rango de especies 10 R A N G O DE E S PE CIE S Figura 6. Curvas ABC (Abundancia/Biomasa) y parciales de dominancia. desde la zona urbana de Chetumal (drenaje + río Hondo) hasta la cabeza de la Bahía. Sin embargo, también la laguna Guerrero exporta MO en forma considerable, ya sea disuelta o en partículas aportadas por los manglares y la sabana (Salazar-Silva 1998). Durante la época de lluvias, el contenido de MO fue mayor, lo que confirma el efecto que tiene el arrastre o la suspensión de los sedimentos en la misma Bahía. En un estudio posterior, Llanes-Baeza (2002) hizo muestreos mensuales, de junio de1999 a mayo de 2000, en dos sitios: Nieves y L. Echeverría. Se recolectaron rocas a 1 m de profundidad, y muestras de sedimento para determinar la MO y la granulometría. Se midió la longitud de cada organismo, se preparó una tabla de frecuencia de tallas, y posteriormente se calcularon los porcentajes mensuales de frecuencia de organismos por talla. Se procesaron 6644 mejillones recolectados en ambas estaciones; 5878 pertenecían a M. sallei y 766 a B. exustus. El promedio anual de MO fue mayor en Nieves (9.43 %) que en L. Echeverría (6.97 %). Nieves fue el sitio más enriquecido por los diferentes aportes que ahí existen. Los valores máximos se presentaron en junio (23.28 %), julio (18.53 %) y mayo (17.19 %), mientras que los mínimos fueron en los meses intermedios. Para L. Echeverría, los valores máximos se presentaron en los mismos meses que el sitio anterior. No hubo relación entre el contenido de MO con la precipitación pluvial, la fracción fina de los sedimentos, la longitud de organismos, ni su biomasa. La abundancia de M. sallei fue mayor en Nieves aunque no estable, observándose un pico de mayor abundancia en octubre (1185) y un mínimo en febrero (198); en L. Echeverría el bivalvo tuvo 98 Macrobentos abundancia baja y variable, ya que sus valores altos fueron en diciembre (54) y junio (42), y en agosto fue muy baja (8). Estos valores son marcadamente inferiores a los registrados en Nieves. La especie B. exustus sólo se localizó en L. Echeverría; la abundancia máxima fue en agosto (122) y su mínimo en abril (31). Dado que no hubo cambios marcados en la disponibilidad de sustrato, se considera que M. sallei es una especie resistente al enriquecimiento orgánico, mientras que B. exustus es sensible al mismo. Con respecto al tamaño de M. sallei, en Nieves hubo varios picos de tamaños grandes, en septiembre (7.35 mm), octubre (7.33 mm) y febrero (7.42 mm); el menor tamaño se presentó en julio y noviembre (5.57 mm); en L. Echeverría, el mayor tamaño ocurrió en septiembre, enero, febrero y mayo (8.76 mm) y el menor en noviembre y diciembre (6.45 mm). Entre estaciones, la longitud de M. sallei mostró diferencias significativas en la mayoría de los meses. En Nieves, casi todos los meses tuvieron diferencias significativas (p≤ 0.045), y en L. Echeverría fueron pocos los meses en que hubo diferencias significativas (p≤ 0.04). Para B. exustus, el mayor tamaño fue en octubre, enero, febrero, abril y mayo (7.67 mm), y el menor en junio, septiembre y diciembre (6.36 mm). La comparación de su longitud mostró que en Nieves hubo diferencias significativas en la mayoría de los meses (p≤ 0.031). La biomasa de M. sallei fue en general mayor en L. Echeverría (promedio global 0.1174 g) que en Nieves (0.0790 g). La comparación de la biomasa entre estaciones indicó diferencias significativas entre la mayoría de los meses de muestreo; en Nieves hubo varios meses con diferencias significativas (p≤ 0.003) y en L. Echeverría fueron pocos los meses en que se presentaron diferencias significativas (p≤ 0.008). Se considera que el enriquecimiento orgánico puede explicar este efecto negativo sobre el crecimiento del organismo. Respecto a la estructura de tallas, en Nieves M. sallei parece reclutarse en noviembre y diciembre, y los adultos en septiembre y octubre; mientras que en L. Echeverría parece reclutarse en junio, julio y noviembre, y adultos en septiembre y octubre. Para B. exustus se encontraron reclutas en un lapso mayor (junio-septiembre, diciembre y marzo) y adultos en enero, febrero, abril y mayo. El reclutamiento de esta especie se presentó casi todo el año. Las dos especies de bivalvos fueron abundantes en los sitios de recolecta, sésiles y de fácil determinación taxonómica, que son atributos para ser considerados como bioindicadores. Por tanto, estas especies podrían ser consideradas como indicadoras de contaminación orgánica para futuros estudios sobre contaminación orgánica en la Bahía. Sin embargo, se requiere monitoreo anual de ambas especies para que esta afirmación sea más sólida, y es necesario conocer aspectos reproductivos y dinámica poblacional, así como las concentraciones de otros contaminantes en los organismos y en el ambiente. Neréididos El contenido de MO fue significativamente diferente, siendo mayor en Nieves (9.5 %), lo cual correspondió al sitio con mayor impacto. También se registraron valores altos de MO en Luis Echeverría, pero sólo unos meses, mientras que en Nieves se mantuvieron altos, con un 2.52 % más de MO con respecto a Luis Echeverría (Tabla 9). Tabla 9. Materia orgánica (%) por mes y estación de muestreo (González-Escalante 2001). Mes Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Nieves 23.2878 18.5335 5.8825 6.4709 6.3690 3.8542 5.1163 5.2825 7.2107 6.2766 7.7484 17.8054 L. Echeverría 18.3031 13.9771 3.7055 3.5379 3.5874 2.9110 3.1687 4.1366 4.5663 3.7101 6.8815 15.1032 Las rocas fueron más densas en Luis Echeverría (0.409 kg l-1) que en Nieves (0.350 kg l-1), pero no hubo diferencia significativa. Se encontraron 1639 neréididos; 1107 perforadores de roca corresponden a Nereis garwoodi, un herbívoro, y 532 del sedimento corresponden a Laeonereis culveri, un sedimentívoro. El herbívoro (N. garwoodi) presentó diferencias significativas en abundancia (y densidad),siendo mayores en Nieves: 1091 organismos (0.05 org. cm-2), con la mayor abundancia en mayo (n= 244) y la menor en agosto (n= 33); hubo disparidad entre las abundancias de todos los meses de muestro aunque se registró un ligero incremento de diciembre a mayo. En Luis Echeverría se encontraron sólo 16 organismos y ninguno en noviembre, diciembre, febrero y marzo. No hubo diferencia en longitud y biomasa (p≥ 0.05). Para L. culveri no hubo diferencia en la abundancia (a lo más 18 ejemplares), pero sí fueron significativamente distintas la longitud, la biomasa y la densidad (siendo mayores en Nieves: 24.16 mm, 0.0103 g, 0.0094 org. cm-2, respectivamente). Se considera que las dos especies tienen atributos que pueden usarse como indicadores del contenido de MO: la densidad de N. garwoodi, y la densidad-biomasa de L. culveri. El grado de 99 González et al. sensibilidad para cada especie es diferente, debido a sus hábitos alimenticios y hábitat. Por las diferencias encontradas, consideramos que los gradientes de enriquecimiento por MO (y contaminación) reflejan la combinación de varios factores: urbanización, descarga de aguas residuales, distancia al efluvio principal, abundancia de vegetación costera, tipo de sustrato, corriente costera y eventos de sedimentación reciente. La fracción fina ligada al contenido de MO resultó mas alta en Luis Echeverría que en Nieves y, aunque las correlaciones fueron bajas, la relación para ambas estaciones fue positiva, lo que indica una mayor resuspensión y entrada de partículas finas en Nieves debido al efecto del río Hondo, mientras que en Luis Echeverría la fracción fina varió durante todo el período de muestreo debido a que es una zona más expuesta a la circulación; la gran cantidad de partículas finas registradas sólo puede explicarse por la cercanía del manglar, el cual las atrapa y luego las aporta, como lo han reportado Salazar et al. (1991). Por otra parte, la densidad de las rocas no determinó la abundancia ni la densidad de poliquetos, pudiendo deberse a la composición mineralógica o dureza de éstas y a que quizá la especie no logra perforarla. También la variación en la abundancia se puede atribuir a la relación depredador-presa. En Luis Echeverría se notó la abundancia de un isópodo (Exosphaeroma diminuta) que podría estar disminuyendo a la población, como ya lo habían reportado previamente Carrera-Parra et al. (1997). Ellos señalaron cambios en la dominancia de algunos organismos como los poliquetos, que eran abundantes en 1991 y fueron desplazados por isópodos y anfípodos, y mencionaron que esto se debía posiblemente a problemas de sedimentación. Por los resultados obtenidos, se considera que las dos especies de poliquetos presentaron atributos para usarse como potenciales indicadores de contaminación orgánica; por ejemplo, la densidad de Nereis sp. y la densidad-biomasa de L. culvieri. tratamientos, y c) determinación de las fluctuaciones naturales de la abundancia y su varianza; 4) entrenar a estudiantes y participantes en proyectos de investigación con cursos sobre ecología de estuarios, y 5) incrementar, especialmente para la fauna dulceacuícola, el contenido de la Colección de Referencia que ya existe en ECOSUR, la cual mantiene un buen acervo sobre el conocimiento de las especies locales. Literatura citada Álvarez-Legorreta, T., D. Medina y A. Zavala. 2000. Plaguicidas organoclorados y metales pesados en sedimentos y organismos bénticos de la Bahía de Chetumal. Inf. Téc. Semarnap-Ecosur. Bayne, B. L., K.R Clarke y J. S Gary. 1988. Background and rationale to a practical workshop on biological effects of pollutants. Mar. Ecol. Prog. Ser. 46:1-5. Carrera-Parra, L. F, N. E. González y S. I. Salazar. 1997. Bentos litoral de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. 46-69 En: Estudio Emergente sobre la mortalidad de bagres en la Bahía de Chetumal, Q. R. M. C. Ortíz (coord.) ECOSUR-SIMAP Inf. Téc.:1-86 Clarke, K. R. 1990. Comparisons of dominance curves. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 138:143-157. Clarke, K. R. y R. H.Green. 1988. Statistical design and analysis for a biological effects study. Mar. Ecol. Prog. Ser. 46:213-226. Clarke, K. R. y M. Ainsworth. 1993. A method of linking multivariate community structure to environmental variables. Mar. Ecol. Progr. Ser. 92:205-219. Clarke, K. R. y R. M. Warwick. 1994 Changes in marine communities. Plymouth Marine Lab. Plymouth. Dean, W. E. 1974. Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments and sedimentary rocks by loss on ignition. Comparison with other methods. J. Sedim. Petrol. 44:242-248. Díaz-Merlano, J. M. y M. Puyana-Hegedus. 1994 Moluscos del Caribe Colombiano. Un catálogo ilustrado. Colciencias, Natura, Invemar, Bogotá. Field, J. G., K. R. Clarke y R. M Warwick. 1982. A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Mar. Ecol. Prog. Ser. 8:37-52. González-Escalante, L. E. 2001. Evaluación de los poliquetos neréididos Nereis sp. y Laeonereis culveri (Webster 1879), como bioindicadores del contenido de materia orgánica en la Bahía de Chetumal, Q. R. Tes. Lic. Inst. Tecnológico de Chetumal. González-Escalante, L. y S. I. Salazar-Vallejo. 2003. A new estuarine species Nereis garwoodi Recomendaciones para el Manejo Es necesario mantener las siguientes actividades: 1) Efectuar estudios sobre biología reproductiva de las especies comunes localizadas en la zona, para evaluar su potencial como posibles especies indicadoras de algún tipo de contaminante; 2) Estudiar las relaciones ecológicas de las especies ubicadas en sitios con gran aporte de MO y sus respuestas ante dicho afluente; 3) Establecer programas de monitoreo de, por lo menos, las especies más relevantes; éstos deberán incluir tres puntos medulares: a) recolecta a lo largo del gradiente de contaminación, b) inclusión de sitios en condiciones extremas que maximicen las diferencias entre control y 100 Macrobentos Ortiz, M. C. (coord.) 1997. Estudio Emergente sobre la mortandad de bagres en la bahía de Chetumal, Q. R. ECOSUR-SIMAP Inf. Tec. Sáenz-Morales, J. R. 2001. Hidrocarburos aromáticos policíclicos en sedimentos superficiales de la Bahía de Chetumal. Tes. Maestría ECOSUR. Salazar-Silva, P. 1998. Cambios en la estructura de la comunidad de macrobentos y su relación con contaminantes orgánicos en sedimentos de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Tes. Maestría CINVESTAV-Mérida. Salazar-Vallejo, S. I. 1991. Contaminación Marina: Métodos de Evaluación Biológica. CIQRO & Fondo Públic. Gob. Q. Roo, Chetumal. Salazar-Vallejo, S. I., S. Jiménez, J. J. Oliva y N. E. González. 1991. Fauna Béntica. In Estudios Ecológicos Preliminares de la Zona Sur de Quintana Roo, eds. T. Camarena-Luhrs y S.I. Salazar-Vallejo 117-134 CIQRO, Chetumal, Q.R. Somerfield, P. J. y K. R. Clarke 1995 Taxonomic levels in marine community studies, revisited. Mar. Ecol. Prog. Ser. 27:113-119 Vanderklift, M. A., T. J. Ward y C. A. Jacoby. 1996. Effect of reducing taxonomic resolution on ordinations to detect pollution-induced gradients in macrobenthic infaunal assemblages. Mar. Ecol. Prog. Ser. 136:137-145. Warwick, R. B. 1986. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities. Mar. Biol. 92:557-562. (Polychaeta: Nereididae) from Bahía Chetumal, mexican caribbean coast. Rev. Biol. Trop. 51:155164. Hernández-Arana, H. A. 1995. El concepto de suficiencia taxonómica aplicado a comunidades bentónicas tropicales. Tes. Maestría CinvestavIPN, Mérida. Llanes-Baeza, C. A. 2002. Variación espacial y temporal de los mejillones Mytilopsis sallei (Recluz 1849) y Brachidontes exustus (Linné 1758) y utilidad como indicadores de contaminación orgánica en la bahía de Chetumal, Q. Roo. Tes. Lic. Inst. Tec. Chetumal. Llanes-Baeza, C. A. y N. E. González. 2002. Evaluación de los mejillones Mytilopsis sallei (Recluz) y Brachidontes exustus (Linné) como bioindicadores de materia orgánica en la bahía de Chetumal, México. Universidad y Ciencia 18(35):27-39. Noreña-Barroso, E., O. Zapata-Pérez, V. Ceja Moreno y G. Gold-Bouchot. 1998. Hydrocarbon and organochorine residue concentration in sediment from Bay of Chetumal, México. Bull. Environ. Cont. 61:81-87. Ortíz, M. C. y J. R. Sáenz. 1997. Detergents and orthophosphates input from urban discharges to Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 59:486-491. 101 12 Peces J.J. SCHMITTER-SOTO1 (✉), L. VÁSQUEZ-YEOMANS1, E. PIMENTEL-CADENA1, R. HERRERA-PAVÓN1, G. PAZ2 Y N. GARCÍA-TÉLLEZ1 1 El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México Greenreef, 100 Coconut Drive, San Pedro Town, Ambergris Caye, Belice. jschmit@ecosur.mx 2 Resumen Se enlistan 188 especies (61 sólo en estado larvario) de elasmobranquios y peces en la bahía de Chetumal. La lista sistemática incluye algunas observaciones de uso de hábitat y de aprovechamiento pesquero. Se discute el valor ecológico de la ictiofauna de la Bahía; como principales amenazas a su permanencia se identifican la contaminación y la introducción de tilapia. Abstract A list including 188 species (61 only as larvae) of elasmobranchs and fishes of Chetumal Bay is presented. The systematic list is partially annotated with observations on habitat use and fisheries. The ecological value of the bay ichthyofauna is discussed; the main threats to its conservation are pollution and the introduction of tilapia. Introducción La bahía de Chetumal, en su parte mexicana, contó con un inventario formal de su ictiofauna cuando se concluyó un proyecto apoyado por CONABIO (Schmitter-Soto et al. 2001; Pimentel-Cadena 2001), parte de cuyos resultados se publican en este capítulo; este inventario está basado en un muestreo sistemático en toda la Bahía, con visitas en todas las épocas del año. Las únicas listas disponibles con anterioridad (Camarena y Cobá 1991, repetida casi al pie de la letra por Carriquiriborde-Harispe 1994) mencionaron sólo 29 especies en la bahía de Chetumal, con base en información pesquera, generalmente indirecta (i.e., mediante entrevistas a los pescadores). Posteriormente, Vega-Cendejas y Hernández de Santillana (2002) recolectaron 16 especies, todas ya conocidas en la Bahía (Pimentel-Cadena y Schmitter-Soto 2000), excepto Diapterus rhombeus. A los estudios ictiofaunísticos es preciso añadir los registros aislados provenientes de investigaciones biológico-pesqueras específicas, o bien resultados colaterales de proyectos con enfoques diferentes. Por ejemplo, Herrera (1991) analizó las capturas de especies comerciales y de otras especies capturadas de manera incidental, incluidas las tortugas marinas, en trampas de atajo para peces. Salazar- Vallejo et al. (1991), en un trabajo sobre fauna béntica, observaron botete (Sphoeroides testudineus), bagre y un lenguado cinoglósido “aparentemente no descrito ” (que resultó ser Symphurus plagiusa, obs. pers.), así como peces de la familia Poeciliidae. Existen dos informes técnicos sobre la mortandad masiva del bagre (Ariopsis assimilis) a principios de los noventa (Ortiz 1996 y Vidal et al. 1996). Medina-Quej y Domínguez (1997) modelaron el crecimiento de la sierra (Scomberomorus maculatus), mientras que Herrera Pavón (2002) enlistó 14 especies de importancia deportiva existentes en la Bahía, y García-Téllez (2002) estudió la pesquería de la cherna (Epinephelus itajara). Por otro lado, algunos esfuerzos ictiofaunísticos de ámbito más amplio consideraron también registros en la Bahía. Castro-Aguirre y Espinosa (1996) incluyeron en su catálogo de los batoideos de México cuatro rayas de nuestra área de estudio. Greenfield y Thomerson (1997) mencionaron a Gobiosoma yucatanum frente al muelle de Chetumal y a Batrachoides gilberti. Castro-Aguirre et al. (1999) enlistaron ocho especies. Sobre el río Hondo y otros tributarios de la Bahía existen algunos datos ictiológicos previos (Gamboa-Pérez 1994; Schmitter-Soto y Gamboa-Pérez El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Peces 1996; Schmitter-Soto 1998a; Scholz y Vargas-Vázquez 1998). Por lo concerniente al ictioplancton, la única lista disponible antes del inventario mencionado (Schmitter-Soto et al. 2001) era la de VásquezYeomans et al. (1993, Vásquez-Yeomans y GonzálezVera 1994), con 17 familias y tres especies: Jenkinsia lamprotaenia, Oligoplites saurus y Thunnus atlanticus. Es una tarea urgente profundizar en el conocimiento de los recursos reales y potenciales de este amplio embalse internacional, sobre todo por los impactos que ha recibido con la contaminación de plaguicidas, hidrocarburos y materia orgánica (OrtizHernández y Sáenz-Morales 1997, 1999; NoreñaBarroso et al. 1998), y por las modificaciones físicas que ha tenido, como dragados y construcción de playas artificiales. El objetivo de este capítulo es publicar la información más básica que existe sobre los recursos ícticos: su composición. posible de especies, en virtud de la selectividad inherente a cada aparejo (Smith y Richardson 1977). Adicionalmente, para cada sitio de muestreo se registraron la temperatura y la salinidad del agua. El material plánctico recolectado fue fijado en formol al 4 %. Las larvas y juveniles de peces fueron separados, de entre una gran variedad de organismos, y cuantificados. Los ejemplares fueron identificados y catalogados en las colecciones correspondientes de ECOSUR (ECO-CH P, ECO-CH LP). Métodos Se definieron 34 sitios de muestreo de peces adultos para representar la costa de la Bahía, el bajo río Hondo y la laguna Milagros; estos lugares se visitaron en cada época climática (nortes, oct/1999; secas, mar/2000; lluvias, jul/2000). En 21 de estos sitios se muestreó de manera cuantitativa mediante un chinchorro playero (Fig. 1; ver el análisis y sus resultados en Pimentel Cadena 2001 o Schmitter-Soto et al. 2001). Para la captura cualitativa complementaria se utilizaron atarraya, trampas de doble cono o tipo nasa, anzuelo y arpón; en localidades con vegetación tupida: chinchorro pequeño, red de mano y trampas de botella; en el medio pelágico, una red de enmalle y un palangre. La red de enmalle y las trampas se dejaban operando toda la noche; los demás artes de pesca se utilizaron tanto de día como de noche. Finalmente, algunos registros fueron visuales, durante inmersiones de buceo libre, fundamentalmente en sitios de lajas calcáreas a manera de repisas, así como en las trampas de atajo de los pescadores de la Bahía; la identificación subacuática se basó en el catálogo fotográfico de Humann (1994). De manera complementaria se consultaron las capturas y la experiencia de pescadores ribereños, tanto en México como en Belice, y se realizaron salidas adicionales para buscar especies ausentes en los muestreos de los sitios establecidos. El muestreo de ictioplancton se concentró en la boca del canal de Bacalar Chico y en la laguna arrecifal adyacente (tríangulo en la Fig. 1). Para recolectar ictioplancton se utilizaron redes de patín y “renfros”, así como trampas de luz y red superficial estándar. Esta variedad de artes de pesca de adultos y larvas es necesaria para capturar el mayor número Figura 1. Área de estudio. Se muestran con círculos las 21 estaciones cuantitativas para captura de peces adultos en la parte mexicana de la Bahía, y con un triángulo la zona de muestreo de larvas de peces en la laguna arrecifal adyacente. La representatividad del inventario de peces se evaluó mediante una curva empírica de acumulación de especies por esfuerzo. En el caso del ictioplancton, se muestreó cada sitio de manera continua por tres días (día y noche), según lo recomendaron Hettler et al. (1997). Además de la recolección en el campo, que fue la principal fuente de información, se consultó la red internacional sobre colecciones de peces neotropicales NEODAT. Asimismo se recurrió a la colección de referencia de larvas de peces del NOAA, NMFS, en Miami. 103 Schmitter-Soto et al. Especie 1: Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788) En 2003 desaparecieron los tiburones gata del “SharkRay Alley” (“callejón tiburón-raya”) de la reserva de Hol Chan, Belice. Los guías culpaban al turismo y a la pesca pirata. Sin embargo, los tiburones regresaron poco después; al parecer habían migrado a la Bahía para reproducirse. Resultados y Discusión Número acumulado de especies La confiabilidad del inventario de peces juveniles y adultos se ilustra mediante una curva de la riqueza en función del esfuerzo (Fig. 2), la cual se refiere sólo a las especies capturadas durante el proyecto en la parte mexicana, omitiendo los registros previos y los datos de Belice. Ésta indica que la composición íctica se conoce de manera razonablemente completa. Por el contrario, la curva de acumulación de especies registradas como larvas (no mostrada) indica que es necesario continuar el esfuerzo de muestreo, debido a que no se observa aproximación alguna a la asíntota. Orden Carcharhiniformes Familia II: Carcharhinidae Especie 2: Carcharhinus leucas (Müller y Henle, 1839) Especie 3: Carcharhinus limbatus (Valenciennes, 1839) Especie 4: Galeocerdo cuvier (Peron & Lesueur, 1822) La tintorera ha sido observada esporádicamente en las bahías de Corozal y Chetumal. Especie 5: Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) Al igual que otros tiburones, las cornudas se capturan con mayor intensidad en el verano. 70 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 Orden Rajiformes Suborden Pristoidei Familia III: Pristidae Especie 6: Pristis sp. En los años sesenta era común ver al pez sierra en la bahía de Chetumal, hoy es extremadamente raro. En 1996 se capturó un ejemplar de 4.5 m en la parte oriental de la isla de Tamalcab; en 2003 se avistó uno en Savanna Key. Existe una fotografía que respalda el registro, pero sería necesario examinar un ejemplar o tener una mejor imagen para poder determinar la especie. Esfuerzo (días x 3 personas) Figura 2. Número acumulado de especies de peces detectados como juveniles o adultos en la bahía de Chetumal, en función del esfuerzo (días de trabajo del equipo de tres personas). Se incluyen todas las especies capturadas. La lista de elasmobranquios y peces de la bahía de Chetumal y sus sistemas hidrológicos adyacentes, con base en los 64 nuevos registros de Pimentel Cadena (2001) y lo conocido con anterioridad, alcanza ahora 127 especies en 71 géneros y 47 familias. Conjuntamente con los datos de ictioplancton (115 especies en 98 géneros y 60 familias) la lista asciende a 188 especies, 131 géneros, 82 familias y 24 órdenes, contando sólo el material identificado hasta el nivel de especie. Se presenta a continuación la lista comentada. El ordenamiento sistemático sigue el criterio de Nelson (1994). Las especies registradas sólo como larvas se señalan con un asterisco (*); aquéllas cuya identificación no llegó al nivel de especie se anotan, pero no se contabilizan. Suborden Torpedinoidei Familia IV: Narcinidae Especie 7: Narcine brasiliensis (Olfers, 1831) Exclusivo de la zona de mayor influencia marina, en especial cerca de Cayo Cangrejo. Suborden Myliobatoidei Familia V: Dasyatidae Especie 8: Dasyatis guttata (Bloch y Schneider, 1801) Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. La especie es común en toda la bahía de Chetumal. Se ha mencionado también a D. sabina; en el arrecife adyacente sólo se ha registrado D. americana (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 9: Himantura schmardae (Werner, 1904) Esta especie es muy común, principalmente en la parte oriental; los pescadores la consideran peligrosa por la herida que puede causar su espina caudal. PHYLUM Chordata CLASE Chondrichthyes Orden Orectolobiformes Familia I: Ginglymostomatidae 104 Peces Familia VI: Myliobatidae Especie 10: Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) Se han observado en febrero agregaciones reproductivas en torno a Cayo Cangrejo. Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Vega-Cendejas y Hernández de Santillana (2002) mencionaron A. hepsetus, pero dicha especie no existe en el Caribe (Whitehead et al. 1988) por lo que posiblemente capturaron A. colonensis. Especie 21: Anchoa cubana (Poey, 1868) Especie 22: Anchoa lamprotaenia (Hildebrand, 1943) A. cubana y A. lamprotaenia fueron siempre sintópicas. Especie 23: Anchoa lyolepis (Evermann y Marsh, 1900)* Especie 24: Anchoa parva (Hildebrand, 1923) -- Anchoa sp.* -- Anchovia sp.* No hay adultos de este género en la Bahía, pero en la laguna de Bacalar existe A. clupeoides (Schmitter-Soto 1998a). Especie 25: Engraulis eurystole (Swain y Meek, 1885)* CLASE Actinopterygii Orden Elopiformes Familia VII: Elopidae Especie 11: Elops saurus Linnaeus, 1766 Los pescadores deportivos buscan esta especie cerca de Punta Estrella. Familia VIII: Megalopidae Especie 12: Megalops atlanticus Valenciennes, 1847 El sábalo es una importante especie objetivo de la pesca deportiva en la Bahía, donde alcanza tallas de más de 2 m. Es común encontrarlo allí mismo y en los ríos y lagunas aledaños. Desova en el verano. Familia XII: Clupeidae Especie 26: Dorosoma petenense (Günther, 1867) Especie 27: Harengula clupeola (Cuvier, 1829) Ejemplo de pez estenohalino, exclusivo de la zona más cercana al mar Caribe. Especie 28: Harengula humeralis (Cuvier, 1829)* Especie 29: Harengula jaguana (Poey, 1865) Más frecuente en la costa este, aunque también en la costa de barlovento de la isla Tamalcab. -- Harengula sp.* Especie 30: Jenkinsia lamprotaenia (Gosse, 1851) Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Las larvas son muy abundantes y, aunque se hallaron en toda la Bahía, su mayor densidad ocurrió en estaciones con influencia marina. -- Jenkinsia sp.* Probablemente J. majua, registrada como adulto en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 31: Opisthonema oglinum (Lesueur, 1818) Especie 32: Sardinella aurita (Valenciennes, 1847)* Orden Albuliformes Suborden Albuloidei Familia IX: Albulidae Especie 13: Albula vulpes (Linnaeus,1758) El macabí es especialmente abundante desde Punta Calentura y Siete Mogotes hasta el canal Bacalar Chico. Sus larvas son más frecuentes en invierno cerca del Caribe y sólo se capturan en muestreos nocturnos. Fue un especie importante en los inicios de la pesca comercial en la Bahía, y ahora es muy buscada por los pescadores deportivos; en Belice se prohíbe su pesca comercial. Orden Anguilliformes Suborden Muraenoidei Familia X: Muraenidae Especie 14: Anarchias similis (Lea, 1913)* Especie 15: Gymnothorax funebris Ranzani, 1840 Esta morena, aunque típicamente arrecifal, se encuentra también entre las cuevas y sombras para langosta en la parte oriental de la Bahía. Especie 16: Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) Se han observado adultos en la bahía de Corozal. Suborden Congroidei Orden Characiformes Familia XIII: Characidae Especie 33: Astyanax aeneus (Günther, 1860) Esta sardina de agua dulce se aleja del río Hondo sólo hasta Punta Catalán, en el límite de su tolerancia a la salinidad. Especie 34: Astyanax altior Hubbs, 1936 Pimentel-Cadena (2001) amplió el ámbito de distribución de la sardina yucateca, cuyo límite meridional previamente conocido estaba en los cenotes de Sian Ka’an (Schmitter-Soto 1998b). A. altior sólo fue capturado en Siete Esteros, un sistema de humedales que eventualmente se conecta con los de Uaymil y Sian Ka’an. Familia XI: Ophichthidae Especie 17: Ahlia egmontis (Jordan, 1889)* Especie 18: Ichthyapus ophioneus (Evermann y Marsh, 1900)* Especie 19: Myrophis punctatus (Lütken, 1851)* Orden Clupeiformes Suborden Clupeoidei Familia XII: Engraulidae Especie 20: Anchoa colonensis (Hildebrand, 1943) 105 Schmitter-Soto et al. Especie 35: Hyphessobrycon compressus (Meek, 1904) Más estricto en su hábito dulceacuícola, sólo se capturó en tributarios del bajo río Hondo. migraciones pasan frente a la costa caribeña en los meses de noviembre y diciembre, cada año. En la bahía de Corozal ha disminuido su abundancia debido a la sobrepesca con redes. Especie 43: Mugil curema (Valenciennes, 1836) También las poblaciones de lebrancha han disminuido en Belice, debido a la pesca comercial. Especie 44: Mugil trichodon (Poey, 1875) Orden Siluriformes Familia XIV: Ariidae Especie 36: Ariopsis assimilis (Günther, 1864) Es el bagre más común en la Bahía, en el río Hondo y en la laguna Milagros, a pesar de la espectacular mortandad que en 1994 cubrió de peces muertos las orillas del Boulevard de la ciudad de Chetumal (Ortiz 1996, Vidal et al. 1996). Por otro lado, es un error frecuente la mención de A. felis en la Bahía: dicha especie no existe en el Caribe (Castro-Aguirre et al. 1999). Especie 37: Bagre marinus (Mitchill, 1815) A veces se encuentran cardúmenes en la Bahía, pero su pesca se realiza principalmente en el río Hondo y en las lagunas aledañas. Orden Atheriniformes Suborden Atherinoidei Familia XXII: Atherinidae Especie 45: Atherinomorus stipes (Müller y Troschel, 1847) La sardina cabezona fue la especie dominante en toda época. Se presentó en sitios de salinidad variable, pero siempre con buen desarrollo del manglar. Debe ser un eslabón esencial en la trama trófica de la Bahía, puesto que se trata de un pez zooplanctófago y su tamaño y abundancia lo hacen presa idónea de peces mayores. A pesar de su dominancia como adulto, su abundancia larval fue baja, lo cual podría deberse a que nuestro muestreo no incluyó el neuston. Orden Aulopiformes Familia XV: Synodontidae Especie 38: Synodus foetens (Linnaeus, 1766)* Familia XXIII: Atherinopsidae Especie 46: Atherinella sp. Se trata de la especie no descrita y llamada informalmente “Belize” (Greenfield y Thomerson 1997). Orden Myctophiformes Familia XVI: Myctophidae Especie 39: Ceratoscopelus warmingi (Lütken, 1892)* -- Lampadena sp.* Orden Beloniformes Suborden Belonoidei Familia XXIV: Belonidae Especie 47: Strongylura marina (Walbaum, 1792) Especie 48: Strongylura notata (Poey, 1860) Especie 49: Strongylura timucu (Walbaum, 1792) Especie 50: Tylosurus crocodilus (Peron y Lesueur, 1821)* Los agujones a menudo se capturan en las trampas de corazón y cola de la bahía de Corozal. Orden Ophidiiformes Familia XVII: Carapidae -- Carapus sp.* Probablemente se trate de C. bermudensis, especie recolectada en la costa adyacente del Caribe (SchmitterSoto et al. 2000), comensal de pepinos de mar. Familia XVIII: Bythitidae -- Calamopteryx sp.* Orden Batrachoidiformes Familia XIX: Batrachoididae Especie 40: Opsanus beta (Goode y Bean, 1879) Especie 41: Batrachoides gilberti Meek y Hildebrand, 1928 Familia XXV: Exocoetidae -- Cypselurus sp.* En el Caribe vecino se ha capturado como adulto C. melanurus (Schmitter-Soto et al. 2000). -- Hirundichthys sp.* Orden Lophiiformes Familia XX: Gigantactinidae* Familia XXVI: Hemiramphidae Especie 51: Chriodorus atherinoides Goode y Bean, 1882 Especie 52: Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) Observado como adulto en la bahía de Corozal. -- Hemiramphus sp.* Especie 53: Hyporhamphus roberti (Valenciennes, 1846) Orden Mugiliformes Familia XXI: Mugilidae Especie 42: Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Las lisas son parte habitual de la captura en las redes de corazón y cola en la región. Se han visto cardúmenes cerca del río Hondo, pero no es abundante allí. Sus 106 Peces Especie 54: Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1842) Observado como adulto en la bahía de Corozal. -- Hyporhamphus sp.* -- Oxyporhamphus sp.* Especie 68: Anarchopterus criniger (Bean y Dresel, 1884)* Se capturó sólo un ejemplar, en la parte externa del canal de Bacalar Chico; sólo hay 45 registros en todo el Atlántico (Vásquez-Yeomans et al. en prensa). Especie 69: Bryx dunckeri (Metzelaar, 1919)* Capturado como adulto frente al arrecife cercano a la Bahía (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 70: Bryx randalli (Herald, 1965)* -- Bryx sp.* Especie 71: Hippocampus reidi (Ginsburg, 1933)* Especie 72: Hippocampus zosterae (Jordan y Gilbert, 1882) Especie 73: Micrognathus crinitus (Jenyns, 1842)* Especie 74: Syngnathus caribbaeus (Dawson, 1979) Especie 75: Syngnathus floridae (Jordan y Gilbert, 1882) Especie 76: Syngnathus scovelli (Evermann y Kendall, 1896) -- Syngnathus sp.* Orden Cyprinodontiformes Suborden Cyprinodontoidei Familia XXVII: Poeciliidae Especie 55: Belonesox belizanus Kner, 1860 Especie 56: Gambusia sexradiata Hubbs, 1936 Sólo se encontró en el río Hondo y en la costa protegida de Tamalcab. Especie 57: Gambusia yucatana Regan, 1914 Ubicua, excepto en los sitios más cercanos al mar Caribe. Greenfield (1985) la encontró en agua totalmente marina en Belice, fuera de la Bahía. Especie 58: Phallichthys fairweatheri Rosen y Bailey, 1959 No presente en la Bahía propiamente, sino en humedales en torno a la ciudad de Chetumal. Especie 59: Poecilia mexicana (Steindachner, 1863) Muy común en el río Hondo y en todas las lagunas y cenotes adyacentes a la Bahía, está prácticamente ausente de ésta, salvo en ojos de agua dulce muy cercanos a la costa. Especie 60: Poecilia orri Fowler, 1943 Especie 61: Poecilia petenensis (Günther, 1866) P. orri y P. petenensis aparecen en sitios con buen desarrollo de manglar. Familia XXXI: Aulostomidae Especie 77: Aulostomus maculatus Valenciennes, 1837* Orden Synbranchiformes Suborden Synbranchoidei Familia XXXII: Synbranchidae Especie 78: Ophisternon aenigmaticum Rosen y Greenwood, 1976 La anguila de lodo se capturó sólo en pantanos de la ciudad de Chetumal. Familia XXVIII: Cyprinodontidae Especie 62: Cyprinodon artifrons Hubbs, 1936 Especie 63: Floridichthys polyommus Hubbs, 1936 Especie 64: Garmanella pulchra Hubbs, 1936 Orden Scorpaeniformes Suborden Scorpaenoidei Familia XXXIII: Scorpaenidae Especie 79: Scorpaena plumieri Bloch, 1789 -- Scorpaena sp.* Orden Beryciformes Familia XXIX: Holocentridae Especie 65: Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) Especie 66: Holocentrus rufus (Walbaum, 1792) Esta familia fue registrada por primera vez en aguas estuarino-lagunares de México por Pimentel-Cadena (2001). Lo mismo que otros peces típicamente arrecifales (Muraenidae, Scaridae, Lutjanidae, Serranidae), en ocasiones los candiles se encontraron bastante lejos de la influencia marina directa, sobre todo en las zonas de lajas calcáreas. Familia XXXIV: Triglidae -- Prionotus sp.* En la región marina adyacente hay cuatro especies de Scorpaena y tres de Prionotus (Schmitter-Soto et al. 2000). Orden Perciformes Suborden Percoidei Familia XXXV: Centropomidae Especie 80: Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) El robalo alcanza tallas considerables en la Bahía. Es capturado por los pescadores locales en diciembre y enero, cuando migra hacia el sur en cardúmenes pequeños. Prefiere las bocas de lagunas y arroyos. Orden Gasterosteiformes Suborden Syngnathoidei Familia XXX: Syngnathidae Especie 67: Acentronura dendritica (Barbour, 1905)* 107 Schmitter-Soto et al. -- Centropomus sp.* Familia XXXVI: Serranidae Especie 81: Epinephelus itajara (Lichtenstein, 1822) La cherna es un recurso explotado artesanalmente en la Bahía. Se encuentra en grietas, cuevas y cenotes sumergidos. Su abundancia ha disminuido en los últimos años; la mayoría de los ejemplares capturados en la bahía Corozal / Chetumal son juveniles (García-Téllez 2002, M. Paz obs. pers.). Otros grandes serránidos mencionados por los pescadores son el abadejo (Mycteroperca bonaci) y el mero criollo (E. striatus). Especie 82: Hypoplectrus únicolor (Walbaum, 1792)* Especie 95: Seriola zonata (Mitchill, 1815)* Especie 96: Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) Un recurso relevante en la pesca deportiva; forma grandes agregaciones cerca de Cayo Ambergris y Cayo Negro, en Belice. Desova en los arrecifes hacia febrero y marzo. Familia XLIII: Bramidae Especie 97: Eumegistus brevorti (Poey, 1860)* Familia XLIV: Lutjanidae Especie 98: Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Migra en mayo hacia bancos en el Caribe, para desovar. Especie 99: Lutjanus apodus (Walbaum, 1792) Especie 100: Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828) La cubera, el mayor de los pargos, es común en la zona de “pozas” o cenotes sumergidos. Especie 101: Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) El pargo mulato es una de las especies más importantes en la pesca comercial de la Bahía; dentro de ella y durante mayo y junio migra en grandes cardúmenes hacia el sur; en septiembre y octubre migra junto con los pargos del Caribe. Se congregan para desovar alrededor de canales en el arrecife. Especie 102: Lutjanus mahogoni (Cuvier, 1828) Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Especie 103: Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) Especie 104: Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791)* Familia XXXVII: Apogonidae Especie 83: Apogon quadrisquamatus Longley, 1934* -- Apogon sp.* Especie 84: Phaeoptyx pigmentaria (Poey, 1860)* Familia XXXVIII: Pomatomidae Especie 85: Pomatomus saltatrix Linnaeus, 1766* Familia XXXIX: Echeneidae Especie 86: Echeneis neucratoides Zuiev, 1786 Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Se encontró asociada con el manatí; también se adhiere a tiburones, rayas y sábalos. -- Echeneis sp.* Probablemente E. naucrates, presente en el Caribe cercano (Schmitter-Soto et al. 2000). Familia XLV: Lobotidae Especie 105: Lobotes surinamensis (Bloch, 1790) Familia XLVI: Gerreidae Especie 106: Diapterus auratus Ranzani, 1840 Especie 107: Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) Registrado por Vega-Cendejas y Hernández de Santillana (2002). Especie 108: Eucinostomus argenteus (Baird y Girard, 1855) Especie 109: Eucinostomus gula (Quoy y Gaimard, 1824) Especie 110: Eucinostomus jonesi (Günther, 1879) -- Eucinostomus sp.* Aunque las larvas del género son abundantes en otros ambientes costeros de Quintana Roo (Ordoñez-López 2004), en la bahía de Chetumal son escasas. Además de las mencionadas, en la región es posible hallar otras tres especies del género (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 111: Eugerres plumieri (Cuvier, 1830) La mojarra rayada o chihua es una especie importante de la pesca comercial en la parte occidental de la Bahía; su consumo es popular en la ciudad de Chetumal y en la comunidad de Calderitas. Penetra más profundamente en el río Hondo que las demás especies de la familia. Especie 112: Gerres cinereus (Walbaum, 1792) Familia XL: Rachycentridae Especie 87: Rachycentron canadum (Linnaeus, 1766) Familia XLI: Coryphaenidae Especie 88: Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758* Especie 89: Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758* Los dorados son especies objetivo de la pesca deportiva en el Caribe, pero no se presentan como adultos en la bahía Corozal / Chetumal. Familia XLII: Carangidae Especie 90: Caranx hippos (Linnaeus, 1766) A veces se capturan jureles en las trampas de corazón y cola. Especie 91: Caranx latus Agassiz, 1831 Migra hacia arrecifes profundos para desovar, en mayo y junio. Especie 92: Elagatis bipinnulata (Quoy y Gaimard, 1825)* Especie 93: Oligoplites saurus (Bloch y Schneider, 1801) Especie 94: Selene vomer (Linnaeus, 1758) 108 Peces Esta mojarra se captura con trampas de atajo en la parte oriental de la Bahía, que es donde generalmente se distribuye; cada año migra por miles hacia el sur con fines reproductivos. relevancia de la Bahía como sitio de crianza para las especies del arrecife. Familia LV: Kyphosidae Especie 125: Kyphosus incisor (Cuvier, 1831) Se encuentra en estado adulto en la bahía de Corozal. -- Kyphosus sp.* [probablemente K. sectatrix] Familia XLVII: Haemulidae Especie 113: Conodon nobilis (Linnaeus, 1758) Especie 114: Haemulon aurolineatum (Cuvier, 1829) Especie 115: Haemulon flavolineatum (Desmarest, 1823) Especie 116: Haemulon parra (Desmarest, 1823)* Especie 117: Haemulon plumieri (Lacepède, 1801) Especie 118: Haemulon sciurus (Shaw, 1803) El chacchí (“boca roja”) se ha encontrado en cardúmenes junto a las migraciones de pargos durante septiembre y octubre. Es una especie abundante en la parte oriental de la Bahía, en la frontera con Belice. -- Haemulon sp.* Exclusivos de la zona de mayor influencia marina, aunque pueden presentarse también en otras zonas de lajas. En total hay 13 especies en el Caribe mexicano (Schmitter-Soto et al. 2000). Suborden Labroidei Familia LVI: Cichlidae Especie 126: Astatheros robertsoni (Regan, 1905) Especie 127: ‘Cichlasoma’ aff. urophthalmus Barrientos-Medina (2005) ha determinado que la mojarra rayada de la bahía de Chetumal no pertenece a la misma especie que las poblaciones del resto de la península de Yucatán, sino que constituye una especie nueva, cuya descripción está en proceso de publicarse. Especie 128: ‘Cichlasoma’ octofasciatum (Regan, 1903) Especie 129: ‘Cichlasoma’ salvini (Günther, 1862) Especie 130: Cryptoheros aff. spilurus (Günther, 1862) Se han encontrado en Laguna Milagros y el río Hondo. Schmitter-Soto (accept.) afirma que el verdadero C. spilurus no existe en la región y que las poblaciones de la cuenca del río Hondo constituyen una especie nueva, cuya descripción está por publicarse. Especie 131: Petenia splendida Günther, 1862 La bocona se encuentra en los afluentes de la Bahía. Desova en noviembre. Especie 132: Thorichthys meeki (Brind, 1918) Especie 133: Vieja synspila (Hubbs, 1935) Las mojarras pinta y rayada son las únicas que se encuentran propiamente en la Bahía (aunque en colecciones existe un registro excepcional de A. robertsoni en 1993). V. synspila no se aleja de la boca del río, mientras que ‘C.’ aff. urophthalmus es común en la costa de toda la Bahía. Familia XLVIII: Sparidae Especie 119: Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792) Especie 120: Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) -- Gen. sp. * Familia XLIX: Polynemidae -- Polydactylus sp.* Se han registrado dos especies en el Caribe adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Familia L: Sciaenidae Especie 121: Bairdiella ronchus (Cuvier y Valenciennes, 1890) Especie 122: Bairdiella sanctaeluciae (Jordan, 1890) Familia LVII: Pomacentridae -- Stegastes sp.* Hay seis especies en el arrecife adyacente (SchmitterSoto et al. 2000). Familia LI: Mullidae Especie 123: Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793)* Familia LII: Pempheridae -- Pempheris sp.* La especie común en el Caribe cercano es P. schomburgki (Schmitter-Soto et al. 2000). Familia LVIII: Labridae Especie 134: Doratonotus megalepis Günther, 1862* Especie 135: Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791)* Especie 136: Halichoeres radiatus (Linnaeus, 1758)* -- Halichoeres sp.* Hay otras cinco especies en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 137: Lachnolaimus maximus (Walbaum, 1792) Familia LIII: Chaetodontidae Especie 124: Chaetodon capistratus Linnaeus, 1758* Familia LIV: Pomacanthidae* En el Caribe adyacente se encuentran como adultos cinco pomacántidos. Éste es un ejemplo más de la 109 Schmitter-Soto et al. Como adulto, el boquinete se ha capturado sólo de manera esporádica en la Bahía. Especie 138: Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1751)* Especie 139: Xyrichtys splendens (Castelnau, 1855)* -- Xyrichtys sp.* Todas las larvas de lábridos se encontraron asociadas a fondos con pastos marinos en la laguna arrecifal adyacente al canal de Bacalar Chico. Especie 149: Malacoctenus versicolor (Poey, 1876)* Especie 150: Paraclinus fasciatus (Steindachner, 1876) Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Encontrado exclusivamente en la zona de fondo rocoso al norte de Tamalcab. Las larvas de la familia son muy abundantes y frecuentes. Familia LXIV: Chaenopsidae -- Acanthemblemaria sp.* -- Emblemaria sp.* Probablemente E. pandionis, recolectada en el arrecife adyacente. De Acanthemblemaria hay, al menos, cuatro especies en la región (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 151: Stathmonotus hemphilli Bean, 1885* Especie 152: Stathmonotus stahli (Evermann y Marsh, 1899)* -- Stathmonotus sp.* Familia LIX: Scaridae Especie 140: Scarus iserti Bloch, 1789* -- Scarus sp.* Otras cinco especies se presentan en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 141: Sparisoma aurofrenatum (Valenciennes, 1839) Especie 142: Sparisoma rubripinne (Valenciennes, 1840) Especie 143: Sparisoma viride (Bonnaterre, 1788) El registro de este pez loro, el único en aguas estuarino-lagunares de México, se basó en una identificación subacuática inequívoca en la zona de lajas al norte de Tamalcab. -- Sparisoma sp.* Otras tres especies se presentan en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Familia LXV: Blenniidae Especie 153: Lupinoblennius vinctus (Poey, 1876) Especie 154: Ophioblennius atlanticus (Valenciennes, 1836) §§ Suborden Gobiesocoidei Familia LXVI: Gobiesocidae Especie 155: Acyrtops beryllinus (Hildebrand y Ginsburg, 1926)* Sus larvas resultaron muy abundantes en abril, siempre asociadas a los pastos marinos de la zona arrecifal adyacente al canal de Bacalar Chico (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 156: Gobiesox strumosus Cope, 1870* Su primer registro en aguas mexicanas fue, como larva, en Bahía Ascensión (Vásquez-Yeomans y Richards 1999) y, como adulto, en el Caribe adyacente a la Bahía (Schmitter-Soto et al. 2000). Suborden Trachinoidei Familia LX: Uranoscopidae Especie 144: Astroscopus y-graecum (Cuvier, 1829)* Suborden Blennioidei Familia LXI: Tripterygiidae -- Enneanectes sp.* Tres especies presentes como adultos en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Suborden Callionymoidei Familia LXVII: Callionymidae Especie 157: Diplogrammus pauciradiatus (Gill, 1865)* Familia LXII: Dactyloscopidae -- Dactyloscopus sp.* En el arrecife adyacente se ha encontrado D. tridigitatus (Schmitter-Soto et al. 2000). Especie 145: Gillellus jacksoni Böhlke, 1968* Especie 146: Gillellus uranidea Böhlke, 1968* Especie 147: Platygillellus rubrocinctus (Longley, 1934)* Suborden Gobioidei Familia LXVIII: Eleotridae Especie 158: Gobiomorus dormitor Lacepède, 1800 Fue notable la ausencia de estos peces propiamente estuarinos en la Bahía. Los dormilones son comunes en la laguna de Bacalar (Schmitter-Soto 1998a), lo más cerca de la Bahía que fueron encontrados fue en el río Hondo, a la altura de Juan Sarabia. Familia LXIII: Labrisomidae Especie 148: Labrisomus nuchipinnis (Quoy y Gaimard, 1824) -- Labrisomus sp.* Hay otras seis especies en el arrecife adyacente (Schmitter-Soto et al. 2000). Familia LXIX: Gobiidae 110 Peces Especie 159: Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) No propiamente en la Bahía, sino en Laguna Milagros. -- Coryphopterus sp.* -- Ctenogobius sp.* Especie 160: Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904* -- Gnatholepis sp.* Especie 161: Gobionellus boleosoma (Jordan y Gilbert, 1882)* -- Gobionellus sp.* Especie 162: Gobiosoma yucatanum (Pallas, 1770) -- Gobiosoma sp.* De este género y de los otros gobios no identificados hay numerosas especies en el Caribe cercano. Especie 163: Lophogobius cyprinoides (Pallas, 1770) Presente donde quiera que hay lajas calcáreas o fondo arcilloso con la consistencia necesaria para formar túneles que le sirvan de refugio, los cuales dan al sustrato una apariencia “de queso gruyère”. Las larvas de gobios son las más abundantes y con más amplia distribución en la Bahía. Sólo se recolectaron dos larvas de atún, bajo influencia marina (Vásquez-Yeomans et al. 1993). Familia LXXV: Xiphiidae Especie 172: Istiophorus platypterus (Shaw, 1792)* Especie 173: Makaira nigricans (Lacepède, 1802)* Especie 174: Xiphias gladius Linnaeus, 1758* Suborden Stromateoidei Familia LXXVI: Nomeidae Especie 175: Cubiceps pauciradiatus (Günther, 1872)* -- Cubiceps sp.* Orden Pleuronectiformes Suborden Pleuronectoidei Familia LXXVII: Achiridae Especie 176: Achirus lineatus (Linnaeus, 1758) Aunque es un pez marino, este lenguado predominó en zonas fangosas relativamente alejadas del mar, como la parte protegida de Tamalcab y la boca del río Hondo. Suborden Acanthuroidei Familia LXXVIII: Bothidae Especie 177: Bothus ocellatus (Agassiz, 1831) Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Como larva se capturó en Punta Calentura. Familia LXX: Ephippidae Especie 164: Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782) Familia LXXIX: Cynoglossidae Especie 178: Symphurus plagiusa (Linnaeus, 1766) Más al sur, en los manglares cercanos a la ciudad de Belice, la especie se ve sustituida por S. plagusia (Greenfield y Thomerson 1997). Familia LXXI: Acanthuridae Especie 165: Acanthurus bahíanus Castelnau, 1855 Único registro en aguas estuarino-lagunares de México. Especie 166: Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) Suborden Scombroidei Familia LXXII: Sphyraenidae Especie 167: Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792) Especie común e importante en la pesca comercial y deportiva de la Bahía. Cada año se pescan ejemplares juveniles en gran abundancia en las trampas de atajo de la parte beliceña. Orden Tetraodontiformes Suborden Tetraodontoidei Familia LXXX: Monacanthidae Especie 179: Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818)* Especie 180: Monacanthus tuckeri Bean, 1906* Especie 181: Stephanolepis hispidus (Linnaeus, 1766)* Especie 182: Stephanolepis setifer (Bennett, 1831)* Familia LXXIII: Trichiuridae Especie 168: Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) Familia LXXXI: Ostraciidae Especie 183: Acanthostracion polygonius Poey, 1876* Familia LXXIV: Scombridae Especie 169: Scomberomorus maculatus (Mitchill, 1815) Especie 170: Scomberomorus regalis (Bloch, 1793) Ambas especies son un recurso pesquero importante en la Bahía. Especie 171: Thunnus atlanticus (Lesson, 1831)* Familia LXXXII: Tetraodontidae Especie 184: Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) El botete es muy común en toda la Bahía y, junto con el bagre, en 1994 fue la única especie presente, aunque 111 Schmitter-Soto et al. de manera marginal, entre los miles de peces muertos en ella (obs. pers.). Especie 185: Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785)* -- Sphoeroides sp.* et al. 1996) que estas pozas o cenotes sumergidos tienen aportes subterráneos de agua marina. Por último es preciso mencionar que, lamentablemente, se observó al norte de Calderitas una granja de tilapia, cuya pesca se ha hecho muy común tanto en la Bahía como en el río. Este pez exótico ha tenido un impacto ecológico negativo en otros ecosistemas de la región (Schmitter-Soto y Caro 1997). Familia LXXXIII: Diodontidae Especie 186: Chilomycterus schoepfi (Walbaum, 1792) Especie 187: Diodon holocanthus Linnaeus, 1758* Especie 188: Diodon hystrix Linnaeus, 1758 Conclusiones La bahía de Chetumal tiene una fauna íctica relativamente diversa: 127 especies de peces y elasmobranquios tanto adultos como juveniles; al menos otras 61 viven en ella sólo como larvas (y probablemente sean más, dado el comportamiento de la curva riqueza-esfuerzo y el número de táxones no identificados). Numerosas especies marinas la utilizan como área de crianza o alimentación, por lo que su destino es indisoluble del arrecife adyacente. Dado que México y Belice comparten la Bahía y el mar Caribe, es necesario compartir también esfuerzos de investigación, conservación de los recursos, e integridad biótica del sistema. La contaminación generada por la ciudad de Chetumal y las áreas de cultivo río arriba puede dañar a las especies de la Bahía. Un probable ejemplo fue la mencionada mortandad del bagre Ariopsis assimilis, afectado por una resuspensión de los sedimentos (Ortiz 1996). Tan preocupante como la contaminación es la presencia de instalaciones para cultivo de tilapia en la Bahía. Los escapes de este cíclido africano al medio natural son muy frecuentes; es de temerse que fácilmente se aclimate a la Bahía y desplace a otras especies, como lo ha hecho en la laguna Chichancanab y en otros sitios (Schmitter-Soto y Caro 1997). La bahía de Chetumal es mesohalina (8-16 ppm) todo el año, excepto en la boca del río Hondo y en el sistema del río Krik, que tienen influencia dulceacuícola, y en la región de Bacalar Chico, con influencia marina. Su ictiofauna tiene 55 % de especies eurihalinas, 11 % de estenohalinas marinas, 31 % de dulceacuícolas y sólo 3 % de estuarinas residentes (según criterios de Schmitter-Soto 1998a y CastroAguirre et al. 1999). La predominancia del componente eurihalino y la presencia de numerosas especies marinas en estado larvario demuestran que la Bahía es escenario importante en el ciclo de vida de numerosos peces del Caribe, ya sea como sitio de crianza o de alimentación. Este es el caso usual de los estuarios (Yáñez-Arancibia 1978). A pesar del componente dulceacuícola, la Bahía tiene una riqueza íctica menor que la del vecino mar Caribe: 127 especies presentes como juveniles o adultos, comparadas con 189 especies en el arrecife adyacente en la costa sur de Quintana Roo (SchmitterSoto et al. 1998) o 138 en la reserva de Bacalar Chico (Harborne et al. 1998, in litt.). Por otra parte, el número de especies encontrado es similar al de otros sistemas lagunar-estuarinos si se controla el efecto del área: 118 en la laguna de Términos (Reséndez-Medina 1981), 37 en la laguna Nichupté y Bojórquez (Reséndez-Medina 1975) y 68 en la laguna Tampamachoco (Kobelkowsky-Díaz 1985), por ejemplo. Los nuevos registros para la bahía de Chetumal (Pimentel-Cadena 2001, Schmitter-Soto et al. 2001) eran previsibles de acuerdo con la distribución caribeña o neotropical de estas especies, y no se habían encontrado antes por falta de exploración. De estas 64 especies, 12 fueron adicionalmente nuevos registros para aguas estuarinas de México (cf. CastroAguirre et al. 1999). El más sorprendente de éstos es el de la familia Holocentridae: los candiles son típicamente arrecifales y estenohalinos (Randall 1983). Es probable que su presencia (así como la de Scaridae) en estaciones mesohalinas de la Bahía, lejanas del mar Caribe, y en convivencia con peces dulceacuícolas como los cíclidos, se explique porque usan las pozas cercanas como refugios. Se ha documentado (Morales Recomendaciones La exploración ictiológica cuantitativa del lado mexicano debe completarse del lado beliceño. Dada la mayor dinámica de esa área (más afluentes de agua dulce, mayor contacto con el mar Caribe), se espera que su riqueza y abundancia sean mayores. La mayoría de las especies no son recursos explotables propiamente dichos, pero pueden, en su conjunto, ser indicadores de la integridad del ecosistema. La línea de base generada podría formalizarse como un índice de integridad biótica que permita el monitoreo de la salud del ecosistema, contemplando por ejemplo la proporción de ictiófagos y las tallas máximas. Respecto al aprovechamiento de los recursos pesqueros, incluso tratándose de consumo local, es 112 Peces deseable establecer programas de monitoreo continuo de captura, esfuerzo y composición de tallas de cherna, chihua, barracuda, jureles y demás. Ya García-Téllez (2002) detectó indicios de sobrepesca en el caso de la cherna. Reconocimientos Harborne, A.R., A.B. Gill, P.S. Raines, J.M. Ridley y S.C. Withey. 1998. Annotated species lists for coral reef fish throughout Belize (Central America): the current status. Poster abstract. J. Fish Biol. 53 (suppl. A): 435. (Incluye las listas mismas, in litt.) Herrera, R. 1991. Captura incidental de tortugas marinas en la zona sur del estado de Quintana Roo. Tesis Profesional, Instituto Tecnológico Agropecuario No. 16, Chetumal. Herrera Pavón, R. 2002. Peces de importancia para la pesca deportiva en la Bahía de Chetumal. In Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia. eds. F.J. Rosado-May, R. Romero Mayo y A. de Jesús Navarrete, 73-74. Chetumal: UQROO. Hettler, W.F., Jr., D.S. Peters, D.R. Colby y E.H. Laban. 1997. Daily variability in abundance of larval fishes inside Beaufort inlet. Fish. Bull. 95: 477-493. Humann, P.A. 1994. Reef fish identification. Florida, Caribbean, Bahamas. 2ª ed. Jacksonville: New World. Kobelkowsky Díaz, A. 1985. Los peces de la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México. Biótica 10(2): 145-156. Medina-Quej, A. y M. Domínguez V. 1997. Edad y crecimiento de Scomberomorus maculatus en la bahía de Chetumal. Rev. Biol. Trop. 45: 11551161. Morales V., B., L. D. Olivera y P. Ramírez-García. 1996. Informe Técnico No MM01. Chetumal: ECOSUR/CONACYT. Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World. 3a. ed. Nueva York: J. Wiley & Sons. Noreña-Barroso, E., O. Zapata-Pérez, V. Ceja-Moreno y G. Gold-Bouchot. 1998. Hydrocarbons and organochlorine compounds in sediments from bay of Chetumal, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 61(1): 80. Ordoñez-López, U. 2004. Dinámica temporal del ictioplancton asociado al arrecife de Puerto Morelos, Quintana Roo: Taxonomía, estructura de la comunidad, ensamblajes y su relación con el medio. Tesis de Doctorado. Mérida: CINVESTAV-IPN. Ortiz-Hernández, M.C. y R. Sáenz-Morales. 1997. Detergents and orthophosphates inputs from urban discharges to Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 59 (3): 486-491. Ortiz-Hernández, M.C. y R. Sáenz-Morales. 1999. Effects of organic material and distribution of faecal coliforms in Chetumal Bay, Quintana Roo, Numerosos pescadores de Belice y de México contribuyeron con su experiencia y conocimiento a elaborar los comentarios de esta lista. CONABIO financió el proyecto original sobre la parte mexicana de la Bahía (Schmitter-Soto et al. 2001; clave S026). Literatura citada Barrientos Medina, R.C. 2005. Estado taxonómico de la mojarra rayada, “Cichlasoma” urophthalmus Günther, 1862 (Teleostei: Cichlidae). Tesis de Maestría. Chetumal: ECOSUR. Cailliet, G.M., M.S. Love y A.W. Ebeling. 1986. Fishes: A field and laboratory manual on their structure, identification and natural history. Belmont: Wadsworth. Camarena L., T. y L. Cobá C. 1991. Peces consumidos en la bahía de Chetumal. In Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, ed. T. Camarena-Luhrs y S. Salazar-Vallejo, 163-164. Chetumal: CIQRO. Carriquiriborde-Harispe, L. 1994. Principales especies de importancia económica en la bahía de Chetumal y zonas adyacentes. In Estudio integral de la frontera México-Belice, compil. E. SuárezMorales, 187. Chetumal: CIQRO. Castro-Aguirre, J.L. y H. Espinosa P. 1996. Catálogo sistemático de las rayas y especies afines de México. México: IBUNAM. Castro-Aguirre J.L., H. Espinosa-Pérez y J.J. Schmitter-Soto. 1999. Ictiofauna estuarinolagunar y vicaria de México. México: NoriegaLimusa/IPN. Gamboa-Pérez, H.C. 1994. Peces continentales de la frontera México-Belice: río Hondo y cuerpos de agua adyacentes. In Estudio integral de la frontera México-Belice, compil. E. Suárez-Morales, 143154. Chetumal: CIQRO. García-Téllez, N. 2002. Situación actual de la cherna (Epinephelus itajara) (Teleostei: Serranidae) en la bahía de Chetumal. Tesis de Maestría. Chetumal: ECOSUR. Greenfield, D.W. 1985. Review of the Gambusia yucatana complex (Pisces: Poeciliidae) of Mexico and Central America. Copeia 1985(2): 368-378. Greenfield, D.W. y J.E. Thomerson. 1997. Fishes of the continental waters of Belize. Coral Gables: University Press of Florida. 113 Schmitter-Soto et al. Chetumal (Santuario del Manatí). Informe técnico. Chetumal: ECOSUR/CONABIO. Schmitter-Soto, J.J., L. Vásquez-Yeomans, A. AguilarPerera, C. Curiel-Mondragón y J.A. CaballeroVázquez 2000. Lista de peces marinos del Caribe mexicano. An. Inst. Biol., UNAM, ser. zool. 71(2): 143-177. Scholz, T. y J. Vargas-Vázquez. 1998. Trematodes from fishes of the Río Hondo River and freshwater lakes of Quintana Roo, Mexico. J. Helminthol. Soc. Wash. 65(1): 91-95. Smith, P.E. y S.L. Richardson. 1977. Standard techniques for pelagic fish egg and larvae surveys. FAO Fish. Tech. Pap. No. 175. Vásquez-Yeomans, L. y M.A. González-Vera. 1994. Ictioplancton. In Estudio integral de la frontera México-Belice, compil. E. Suárez-Morales, 137. Chetumal: CIQRO. Vásquez-Yeomans, L., M.A. González Vera, R.A. Gasca Serrano, E. Suárez Morales, R.M. Hernández Flores e I. Castellanos Osorio. 1993. El ictioplancton costero del Caribe mexicano: Análisis comparativo de dos bahías. Reporte final. Chetumal: CONACYT/CIQRO. Vásquez-Yeomans, L., C. Quintal-Lizama y M. Pereira-Flota. 2004. First record of Acentronura dendritica (Barbour, 1905) (Gasterosteiformes: Syngnathidae) from Mexico. Bull. Mar. Sci. 75(1): 127-129. Vásquez-Yeomans, L. y W.J. Richards. 1999. Variación estacional del ictioplancton de la bahía de la Ascensión, reserva de la biosfera de Sian Ka´an (1990-1994). Rev. Biol. Trop. 47:197-207. Vega-Cendejas, M.E. y M. Hernández de Santillana. 2002. Contribución al conocimiento ictiofaunístico de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo. In Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia, eds. F.J. Rosado-May, R. Romero Mayo y A. de Jesús Navarrete, 85-92. Chetumal: UQROO. Vidal M., V.M., R. Simá Á., G. Gold B. y O. Zapata P. 1996. Informe parcial del estudio sobre la mortandad del bagre (Arius felis) de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Mérida: CINVESTAVIPN. Whitehead, P.J.P., G.J. Nelson y T. Wongratana. 1988. FAO species catalogue. Vol. 7. Clupeoid fishes of the world (Suborder Clupeoidei). An annotated and illustrated catalogue of the herrings, sardines, pilchards, sprats, shads, anchovies and wolfherrings. Part 2 - Engraulididae.. FAO Fish. Synop. 7(125)Pt. 2:1-579. Yáñez-Arancibia, A. 1978. Patrones ecológicos y variación cíclica de la estructura trófica de las comunidades nectónicas en lagunas costeras del Pacífico de México. An. Centr. Cienc. Mar Limnol, UNAM 5(1): 285-306. Mexico. Environ. Monit. Assessm. 55: 423-434. Ortiz, M.C. (ed.). 1996. Informe sobre la mortandad del bagre Arius assimilis en la bahía de Chetumal. Informe técnico. Chetumal: Gobierno del Estado de Quintana Roo/ECOSUR. Pimentel Cadena, E. 2001. Distribución y abundancia de la ictiofauna en la bahía de Chetumal. Tesis Profesional. Instituto Tecnológico del Mar en Bahía de Banderas, Nayarit. Pimentel-Cadena, E. y J.J. Schmitter-Soto. 2000. Distribución y abundancia de la ictiofauna en la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Resúm. VII Congr. Nac. Ictiol., México, p. 244-245. Randall, J. E. 1983. Caribbean reef fishes. 2ª ed. Neptune City: TFH. Reséndez-Medina, A. 1975. Lista preliminar de peces colectados en las lagunas de Nichupté y Bojórquez, Cancún, Q.R., México. An. Inst. Biol., UNAM, ser. zool. 46(1): 87-100. Reséndez-Medina, A. 1981. Estudio de los peces de la laguna de Términos, Campeche, México. I-II. Biótica 6(3-4): 239-291, 345-430. Salazar-Vallejo, S.I., S. Jiménez Cueto, J.J. Oliva Rivera y E. González. 1991. Fauna béntica. In Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, ed. T. Camarena-Luhrs y S. Salazar-Vallejo, 117-134. Chetumal: CIQRO. Schmitter-Soto, J.J. 1998a. Catálogo de los peces continentales de Quintana Roo. San Cristóbal de Las Casas: ECOSUR. Schmitter-Soto, J.J. 1998b. Diagnosis of Astyanax altior (Characidae), with a morphometric analysis of Astyanax in the Yucatan Peninsula. Ichthyol. Explor. Freshwaters 8(4): 349-358. Schmitter-Soto, J.J. (accept.). A systematic revision of the genus Archocentrus (Teleostei: Cichlidae), with the description of two new genera and six new species. Zootaxa. Schmitter-Soto, J.J., A. Aguilar-Perera, S. AvilésTorres, R. Herrera P., J. A. Caballero V., C. L. Campos B. y N. Carvajal H. 1998. Distribución y abundancia de la ictiofauna arrecifal en la costa sur de Quintana Roo. Informe técnico. Chetumal: CONACYT/ECOSUR. Schmitter-Soto, J.J. y C. I. Caro. 1997. Distribution of tilapia, Oreochromis mossambicus (Perciformes: Cichlidae), and water body characteristics in Quintana Roo, Mexico. Rev. Biol. Trop. 45(3): 1257-1262. Schmitter-Soto, J.J. y H.C. Gamboa-Pérez. 1996. Composición y distribución de peces continentales en el sur de Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 44(1): 199-212. Schmitter-Soto, J.J., S. Monks, L. Vásquez-Yeomans, E. Pimentel C., R. Herrera P., G. Pulido-Flores, C. Quintal L. y M. T. Valtierra V. 2001. Peces, ictioplancton y helmintos parásitos en la bahía de 114 13 Aspectos biológicos de los manatíes en el sur de Quintana Roo J.B. MORALES-VELA (✉) Y J.A. PADILLA-SALDÍVAR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. benjamin@ecosur.mx Resumen El manatí es un mamífero acuático común en las costas de Quintana Roo, México. Su mayor concentración ocurre en la bahía de Chetumal, con una población estimada de 150 individuos, la cual, al parecer, se mantiene estable. Las crías representan en promedio el 7.9 % de esta población, valor que, comparado con otras regiones de su distribución, se considera adecuado para mantener a la población de manatíes en un buen nivel de reclutamiento. Datos iniciales sobre desplazamientos de hembras adultas marcadas con transmisor muestran tendencia a hacer movimientos locales y una alta fidelidad al área seleccionada por ellas para alimentarse, reproducirse y para la crianza de sus crías. Las causas detectadas de muerte directa de manatíes por actividades humanas en la bahía de Chetumal han sido las redes de pesca colocadas en sitios con donde éstos se encuentran, los golpes por embarcaciones, otras heridas y la caza; estas causas representan el 29.2 % de la muestra de 24 cadáveres analizados entre 1990 y 2002. La preferencia de los manatíes por el uso de aguas someras y cercanas a la costa los expone a un mayor contacto con las actividades humanas, por lo que se requiere un mayor cuidado en el desarrollo de actividades urbanas sobre la costa de la bahía de Chetumal, ya que ésta es uno de los sitios más importantes para los manatíes de México, y junto con Belice y Guatemala mantienen a la población más importante de todo el Caribe. Abstract Manatees are aquatic mammals common along the coasts of Quintana Roo state, México. Chetumal Bay has the highest abundance with an estimated population of 150 individuals. This population is apparently stable and calves represent 7.9 % of the population. In comparison to other regions that withhold manatees, this value is considered reasonable to maintain an appropriate level of births. Preliminary radio-tagging data on adult females showed only local movements and high fidelity level to selected sites for feeding, mating, and calf breeding. Recorded human related causes of manatee deaths in Chetumal Bay have been fishing nets, boat collisions, other injures, and hunting. These causes provoked 29.2 % of deaths of the 24 carcasses sampled from 1990 to 2002. Manatees’ preference for using shallow and near the coast water exposes them to risks originated by human activities. It is necessary that society takes careful actions when urban development is involved along the coast of Chetumal Bay. This is one of the most important homes for manatees in México, and together with Belize and Guatemala maintains the most important population of manatees in the Caribbean. Introducción El manatí (Trichechus manatus, Linnaeus 1758) es una especie difícil de estudiar en vida libre debido a su bajo número, amplia distribución y conducta evasiva. Los estudios de manatíes realizados desde 1990 en la bahía El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Morales-Vela y Padilla-Saldívar de Chetumal (BCh) han generado información biológica que ofrece el conocimiento básico para orientar las actividades de conservación de esta especie y de su hábitat en Quintana Roo. Los resultados obtenidos abarcan aspectos fundamentales sobre distribución, abundancia y mortandad, así como historias de vida de algunos manatíes marcados y seguidos por varios años. Parte de esta información es propia de la especie, por lo que es aplicable a otras áreas con presencia de manatíes. Los manatíes a nivel mundial habitan en ríos, estuarios y áreas costeras de las regiones tropical y subtropical del océano Atlántico, desde E. U. A. hasta Brasil (Husar 1978). Son herbívoros que se alimentan de la vegetación marina costera y de la existente en aguas continentales que se encuentra entre 1 y 4 m de profundidad (Best 1981). Toleran el ambiente marino, pero prefieren permanecer en agua dulce o de baja salinidad (Caldwell y Caldwell 1985). En Florida durante el invierno su distribución espacial se ve seriamente afectada por los cambios en la temperatura del agua, provocados por los frentes fríos del norte; en general tienden a buscar aguas más cálidas cuando la temperatura baja de 20° C (Reynolds y Odell 1991). En Quintana Roo la temperatura del agua no es un factor que influya en su distribución, pero los cambios bruscos en la intensidad de los vientos sí influyen en sus desplazamientos (Axis-Arroyo et al. 1998) y entonces buscan estar cerca de lugares que les ofrezcan resguardo del viento y del oleaje. De acuerdo a estos requerimientos de hábitat, los manatíes están presentes a lo largo de toda la costa de Quintana Roo, pero se concentran principalmente en tres áreas: 1) la BCh, 2) las bahías de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an (bahía de la Ascensión y bahía del Espíritu Santo), y 3) las caletas y cenotes con conexión al mar y la zona costera, ubicados entre las poblaciones de Tulum y Playa del Carmen (Fig. 1) (Colmenero-Rolón y Zárate 1990, Morales-Vela y Olivera-Gómez 1997). De estas tres áreas, la BCh es la que concentra el mayor número de manatíes presentes en las costas de Quintana Roo. Al norte de Playa del Carmen no fueron observados manatíes en nuestros censos, pero a finales de la década de 1990 hubo algunos registros esporádicos de manatíes solitarios en la laguna de Nichupté junto a Cancún, y en la laguna de Yalahau, que está ubicada en el extremo norte de Quintana Roo (Fig. 1). Recientemente, en octubre de 2006, el Biólogo Oscar Reyes Mendoza filmó desde el aire a un grupo de 6 manatíes en la laguna Manatí, ubicada al norte de Cancún. También existen registros esporádicos de manatíes solitarios en la isla de Cozumel (Morales-Vela et al. 2000). En las costas norte y oeste de la Península de Yucatán su presencia actual es muy pobre (Morales-Vela et al. 2003). Hacia el sur, los datos disponibles indican que la BCh y Belice reúnen a la mayor población de manatíes existentes en toda la región del Caribe (Morales-Vela et al. 2000). Esta especie está protegida por el gobierno de Belice bajo el Acta de Protección de Vida Silvestre de 1981, y por el gobierno de México por la Norma Ecológica de 1994 que la clasifica como una especie en peligro de extinción. Aunadas a estos reglamentos se crearon dos áreas protegidas para el manatí que abarcan toda la BCh. En 1996 la parte de México fue decretada como Zona Sujeta a Conservación Ecológica Santuario del Manatí (Gobierno del Estado de Quintana Roo 1996), y la parte de Belice, llamada bahía de Corozal, fue decretada en 1998 como “Corozal Bay Wildlife Sanctuary - Manatee” (National Parks System 1998). Un análisis mas detallado de la historia de creación y problemática sobre el Santuario del Manatí se puede consultar en el trabajo de Morales-Vela (2004). Figura 1. Áreas de mayor presencia de manatíes en Quintana Roo: 1) bahía de Chetumal, 2) bahía de la Ascensión y bahía del Espíritu Santo, en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an, y 3) caletas, cenotes y costa entre Tulum y Playa del Carmen. El objetivo de este capítulo es hacer un análisis sobre lo que se conoce de los manatíes, en particular, con referencia al sur de Quintana Roo, donde se localiza la BCh. Esta información también representa lo poco que se conoce de esta especie en México. Primero se exponen algunos antecedentes biológicos del manatí, lo que permite dimensionar la 116 Manatíes en el sur de Quintana Roo importancia de la BCh como hábitat crítico para la presencia de esta especie en el sureste de México y norte de Belice. Luego se explica parte de la información biológica disponible de esta especie para la BCh, y al final se resalta la necesidad de conservar este hábitat crítico para el manatí en el Caribe de México. Métodos Diversos métodos han sido aplicados para el estudio de los manatíes en la BCh y se describen a continuación: Censos aéreos Quince censos aéreos sobre toda la costa de la BCh y uno parcial fueron realizados entre octubre de 1990 y julio de 1997. Se siguió un proceso estandarizado usando avionetas Cessna de 4 y 6 plazas de alas altas, que volaron a una altura de 150 a 180 m y a una velocidad de 100 a 130 km h-1 (Reynolds y Wilcox 1986, O'Shea et al. 1988, Mou-Sue et al. 1990, Morales-Vela y OliveraGómez 1994). La trayectoria de los censos siguió el contorno de la línea de costa de la BCh a una distancia de 500 a 800 m con el fin de cubrir las áreas con mayor probabilidad de presencia de manatíes (Morales-Vela y Olivera-Gómez 1994). Dadas las diferencias de los tiempos de duración de los censos realizados, para estandarizar las comparaciones fue necesario trabajar con un índice de abundancia relativa (IAR) definido como el número de manatíes observados sobre el tiempo de duración del censo. Figura 2. Sistema de marcaje de manatíes, que consta de cinturón de látex, varilla de plástico y radio-transmisor. Modificado de Rathbun et al. (1990). Colección de Mamíferos del Museo de Zoología de ECOSUR Chetumal. Resultados y Discusión Tamaño y estabilidad de la población De los datos de los 16 censos aéreos en la BCh se obtuvo un IAR de manatíes (M) por hora de vuelo (h), cuyos valores estuvieron entre 9.0 y 42.3 M h-1 (Tabla 1). El mayor número de manatíes contados en un solo censo fue de 123 y el mínimo de 19, el valor promedio de los censos fue 44.0 ± 26.2, con un alto coeficiente de variación de 59.5 %. Por estas variaciones en los resultados no se puede estimar el tamaño de la población de forma precisa. Desde 1976 los censos aéreos en Florida han sido la base para documentar la distribución y la abundancia relativa de esa población de manatíes (O´Shea y Ackerman 1995). Sin embargo, los censos tienen limitaciones para obtener estimaciones del tamaño de la población (Lefebvre et al. 1995). Los manatíes son difíciles de detectar, por lo que los conteos normalmente tienden a ser bajos en número (Ackerman 1995). Al menos 3 tipos de errores se presentan en los conteos mediante censos aéreos: 1) Error de percepción, cuando el observador no logra ver a los manatíes que, potencialmente, serían visibles para él (Marsh y Sinclair 1989). 2) Error de disponibilidad, se refiere a los manatíes están presentes en el área de censo pero no son visibles al observador por el agua turbia, la vegetación, su conducta y otras causas (Marsh y Sinclair 1989). 3) Error de ausencia, causado por la proporción de manatíes no presentes en el momento y recorrido del censo (Lefevbre et al. 1995). Dado lo anterior, los números de manatíes obtenidos en cada censo representan el mínimo de manatíes presentes en Radio-marcaje En 1994 se inició un programa de radio-marcaje de manatíes que incluyó la captura y marcaje temporal con radios VHF de 6 manatíes adultos: 5 hembras y 1 macho. La figura 2 muestra los elementos de este sistema de marcaje utilizado también en los manatíes de Florida, Puerto Rico, Belice y Brasil. La información detallada del sistema de marcaje, de los transmisores y el tipo de resultados que ofrece este método se pueden consultar en Rathbun et al. (1987 y 1990) y Reid et al. (1995) y, por último, la información sobre el método de captura utilizado, los niveles de precisión de las señales de los radios y su seguimiento se detallan en Morales-Vela (2000). Colecta de cadáveres y necropsias De 1990 a 2002 se colectaron 24 cadáveres de manatíes en diferentes grados de descomposición en la BCh. Cuando la descomposición no fue severa se realizaron las necropsias siguiendo el protocolo de Bonde et al. (1983), con el fin de diagnosticar la posible causa de muerte. Los restos óseos de cada ejemplar se depositaron en la 117 Morales-Vela y Padilla-Saldívar la BCh en ese momento, y las variaciones en su número son una combinación de los tres errores asociados al método. Por lo tanto, el máximo de 123 manatíes contados en el mejor de los censos representó el mínimo existente en ese momento en la BCh. Tabla 1. Número de manatíes contados en 16 censos sobre la bahía de Chetumal, y sus índices de abundancia relativa (IAR) en número de manatíes registrados por hora. El tiempo en horas, está en fracciones decimales. Censo (no.) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Fecha 25/10/90 19/11/90 17/03/92 02/06/92 26/08/92 03/12/92 30/04/93 12/07/93 13/09/93 09/11/93 31/01/94 11/05/94 14/01/95 01/09/95 16/07/97 18/07/97 Manatíes (no.) 19 20 25 40 37 22 43 65 42 24 73 40 36 123 43 58 Tiempo (h) 1.35 2.22 1.87 2.13 2.13 2.22 2.46 2.26 2.35 2.00 2.23 2.20 2.52 2.91 2.23 2.45 IAR 14.1 9.0 13.4 18.8 17.4 9.9 17.5 28.8 17.9 12.0 32.7 18.2 14.3 42.3 19.3 23.7 Figura 3. Promedio anual (±95.0 % de confianza) del índice de abundancia relativa (IAR = manatíes observados por hora de censo) de manatíes en la bahía de Chetumal, de 1990 a 1997. En 1991 y 1996 no se realizaron censos En un excelente censo que se realizó en enero de 2001, posteriormente al periodo analizado, se logró observar un total de 144 manatíes, que hasta este momento, es el número máximo de manatíes contados en la BCh. Para ofrecer una respuesta posible al tamaño de la población, y basado en los conteos máximos obtenidos, se puede plantear que la BCh mantiene a una población cercana a los 150 manatíes. La Fig. 3 muestra los valores promedio anuales de los IAR, los cuales reflejan una tendencia ascendente de la abundancia de manatíes en la BCh de 1990 a 1997, pero las diferencias anuales no fueron significativas (ANOVA; Fs= 1.268, p= 0.349, g l.= 15). El bajo número de censos aéreos realizados en este largo período no permiten detectar cambios en la abundancia de manatíes. Los datos no muestran un incremento real, ni plantean una posible estabilidad. El análisis exploratorio no linear resistente (3RSSH) de los IAR sobre una secuencia anual suavizada mostró un patrón central de los datos con una variación de 14 a 24 M h-1 y aún mas estable en su parte media (Fig. 4). Manteniendo una postura precautoria, este último análisis muestra estabilidad entre 1990 y 1997 en la abundancia de manatíes de la Figura 4. Frecuencia suavizada de los valores de abundancia relativa (IAR = manatíes observados por hora de censo) de los manatíes de la bahía de Chetumal, de 1990 a 1997. Los números de censo corresponden a los dados en la Tabla 1. BCh. Hasta la elaboración de este capítulo no existe información que indique que la estabilidad de su abundancia ha cambiado en años recientes. Con base en la experiencia obtenida en censos aéreos, se recomienda que para detectar posibles cambios en la tendencia de las abundancias de manatíes, se realice el mayor número de censos posibles en periodos de tiempo más cortos, estructurando cada censo en un esquema de series de conteos y sobre áreas más reducidas o acotadas. Esto ayudará a disminuir el sesgo de los errores mencionados. Otras medidas fuertemente recomendadas son: la participación del mismo piloto 118 Manatíes en el sur de Quintana Roo con experiencia y los mismos observadores, realizar los censos sólo cuando existan buenas condiciones climáticas, y considerar datos nuevos sobre movimientos de manatíes marcados para ajustar rutas y estimar otros sesgos. Distribución espacial de los manatíes Los datos obtenidos de los 6 manatíes marcados muestran una tendencia a usar frecuentemente las aguas costeras de 1 a 4 m de profundidad, con incursiones frecuentes hacia la parte media de la BCh (Fig. 5). Figura 5. Registros de los manatíes radio-marcados en la bahía de Chetumal (1994-1999). Se incluyen las líneas de profundidad en metros. Aquí es importante mencionar que la BCh tiene una profundidad promedio de 4 m (ver capitulo 3 de este libro). Esta preferencia de usar aguas someras es una característica común de la especie ya que se ha confirmado en diversas regiones de su distribución (Best 1981). Con base en los censos aéreos, ahora es claro que los manatíes están presentes en toda la zona costera de la BCh, con algunas preferencias entre unas y otras zonas. La de mayor presencia y frecuencia de manatíes en diferentes épocas y años fue la Zona 1 (Fig. 6), que corresponde al sistema lagunar Guerrero y al norte de la BCh y tiene varias islas paralelas a la costa. Posiblemente la preferencia por este lugar responde a una mayor diversidad de ambientes de esa área, con diferentes grados de salinidad del agua, de profundidad, vegetación acuática y resguardo de los vientos. La segunda zona costera de importancia fue la Zona 7, seguida por las 6, 4 y 3 (Fig. 6). Permanencia de los manatíes en la BCh Hasta el momento se han obtenido pocos datos al respecto, como los siguientes: el nivel de fidelidad de las hembras marcadas en 1994 en la BCh fue alto y particularmente fuerte en dos hembras. De la pequeña 119 Morales-Vela y Padilla-Saldívar Figura 6. Distribución espacial de los avistamientos de manatíes obtenidos en los censos aéreos de 1990 a 1997. El tamaño de cada avistamiento varió de 1 a 13 individuos. muestra de 5 hembras marcadas entre 1994 y 1997, se pudo seguir a una de ellas por 5 años, a otra por más de 2 años, y a las tres restantes se les siguió entre 150 y 330 días antes de que perdieran sus marcas. Todas mostraron tendencia a desplazarse distancias relativamente cortas (no más de 30 km) y a usar preferentemente y por tiempo largo un cierto sector de la BCh. Por limitaciones del método y del presupuesto no se pudieron seguir con más frecuencia y durante más tiempo. La primera hembra marcada en 1994, a la que se le dio seguimiento hasta 1999, se mantuvo siempre en la zona noroeste de la BCh. En este lapso de cinco años mantuvo un patrón muy estable de uso del área comprendida por la laguna Guerrero, ría Cacayuc y la zona conocida como la Barra (Fig. 5). En 2004 se logró recapturar a esta hembra en la misma zona donde se le capturó en noviembre de 1994, después de cinco años de no tener registro de ella. Suponiendo que la hembra hubiera mantenido el mismo patrón conductual inicial durante este último período, entonces se tendría una permanencia constante en la BCh de 10 años. Esta suposición debe tomarse con precaución, ya que no se tienen registros de la hembra entre 2000 y 2003, pero su recaptura cinco años después es muy significativa. El único macho marcado acumuló 70 días de seguimiento, después de este período el radio se desprendió del manatí. Las diferencias del macho con respecto a las hembras son: que la distancia de sus desplazamientos fue mayor y que no mostró preferencia por algún sitio en particular durante el tiempo que mantuvo su marca. En Florida existen varios ejemplos de hembras adultas que, durante los meses de invierno, hacen uso continuo de las mismas áreas de aguas termales como refugio invernal (O´Shea y Hartley 1995). De 100 manatíes estudiados en los ríos de la costa noroeste de Florida, un promedio de 92.4 % de las hembras y 84.2 % de los machos regresaron anualmente a las mismas 120 Manatíes en el sur de Quintana Roo áreas de refugio invernal durante varios años (Rathbun et al. 1990). En Quintana Roo la temperatura del agua en invierno no es un factor que afecte su distribución como ocurre en Florida, pues el agua se mantiene varios grados arriba del límite mínimo termal que soporta la especie. de la BCh: posiblemente lo que buscan para la crianza de sus crías son zonas someras, protegidas de los vientos, con vegetación y aguas de baja salinidad, características que se presentan en diferentes áreas de la BCh. Causas recientes de mortandad de manatíes De 1990 a 2002 se colectaron 24 cadáveres de manatíes en la BCh (Morales-Vela et al. 2002). En el 45.8 % de la muestra no fue posible definir la causa de muerte, en un 25.0 % corresponde a muertes por causas naturales (se consideran aquí los casos de crías dependientes) y el 29.2 % fueron por actividades humanas. De estos últimos manatíes, uno fue encontrado aún vivo y murió a las pocas horas; en la necropsia se le encontró una septicemia generalizada, posiblemente ocasionada por un impacto de balín de acero de 5 mm de diámetro, el cual tenía incrustado en el cráneo. Las muertes por herida causada por humanos representaron el 8.3 %. Se sabe que anteriormente los manatíes eran cazados en la costa centro de Quintana Roo. Esta información la proporcionó en 1992el Sr. Tacho Hoíl, pescador fundador de Punta Herrero, poblado ubicado en las orillas de la bahía del Espíritu Santo. El Sr. Hoíl comentó que antes de 1982 era relativamente común cazarlos para consumo local, y que la gente de Punta Herrero llevaba carne para vender a Chetumal cuando visitaba a sus familiares. Esta práctica de caza se detuvo entre 1992 y 1994 en todo el estado de Quintana Roo. Otra causa de muerte accidental de manatíes son las redes de pesca colocadas en sitios de presencia de manatíes; en nuestra muestra representó el 8.3 % de la mortalidad. Redes de hasta 300 m de largo siguen colocándose en áreas someras y de presencia constante de manatíes como es la zona norte y noreste de la BCh. Los manatíes muertos por golpe de embarcación representaron otro 8.3 %, estos casos se presentaron en los alrededores de la zona de los tres muelles principales de la ciudad de Chetumal. Importancia de la BCh como área de reproducción y crianza La presencia de grupos de apareamiento de manatíes se ha confirmado en varias ocasiones y en distintos sitios de la BCh. Estos grupos se forman temporalmente a lo largo del año y se han llegado a contar hasta 14 manatíes en uno solo de ellos. La presencia de crías es común en la BCh, en promedio representan el 7.9 % de los manatíes contados en los censos aéreos. Hasta el momento no se ha detectado que exista una temporada específica de nacimientos en el año ni se han observado diferencias interanuales en la abundancia de crías. El porcentaje global de 7.9 % es cercano al 8.9 % obtenido en Belice por Bengtson y Magor (1979). En Florida, las crías representan valores que van de 8.2 % (Rathbun et al. 1990) y 8.7 % (Ackerman 1995) hasta 10.3 % en áreas invernales de alta agregación (Reynolds y Wilcox 1986). El conteo de crías es difícil incluso en las mejores condiciones ambientales, por lo que las diferencias regionales entre estos valores de 7.9 % a 10.3 % son relativamente consistentes. El valor de crías obtenido para la BCh es muy similar al de otras importantes áreas de presencia de manatíes en el mundo y hacen de la BCh un sitio relevante para la especie. Otra información importante a comentar de los manatíes obtenida en Florida permite saber que los manatíes tienen una vida longeva estimada de hasta 60 años (Marmontel 1995), que la edad a la que alcanzan su madurez sexual es entre 2.5 y 4 años (Rathbun et al. 1995), y que presentan un largo período de gestación estimado entre 13 y 15 meses dando a luz a una cría, y también dedican largo tiempo en el cuidado de su cría, que va de 18 a 24 meses (Rathbun et al. 1995). Todas estas son características de especies sujetas a una estrategia de selección tipo K: de desarrollo lento, reproducción tardía, tamaño corporal grande, viviendo en hábitats más estables y favoreciendo la especialización (Wilson y Bossert 1971, Krebs 1985), como es el caso de los manatíes. Para la población de manatíes de México sólo se tienen datos de dos períodos de gestación: uno de una hembra adulta de 3 m de largo en vida libre estimado de 14 a 15 (MoralesVela 2000), y otro de 11 meses de una hembra en cautiverio (R. Sánchez-Okrucky, comunicación personal). Las hembras con cría aparentemente no muestran preferencia por alguna de las zonas costeras Conclusiones Los datos biológicos expuestos en este capítulo permiten dimensionar mejor la importancia que tiene la BCh para el manatí. Ahora se sabe que los manatíes habitan esta Bahía por largos períodos y que ésta es una zona muy importante de reproducción y crianza. Un dato más que resalta esta importancia es que la BCh y de sus áreas preferidas. Otro factor relevante es que la BCh y el río Hondo, las costas, lagunas y ríos de Belice, y el río Sarstoon, (frontera entre Belice y Guatemala) congregan a la población de manatíes más importante conocida para todo el Caribe (Morales-Vela et al. 2000, Quintana y Auil 2005), la cual mantiene intercambio genético dentro de esta región (Vianna et al. 2006). 121 Morales-Vela y Padilla-Saldívar La preferencia de los manatíes de usar aguas someras y cercanas a las costas los expone a un mayor contacto con las actividades humanas: de hecho, como se comentó antes, algunas de estas actividades son causa directa de muertes. Esto obliga a la sociedad a tener otra actitud hacia la BCh ya que su declaración como área natural protegida no significa que se conservará de forma automática; se requiere que la sociedad aprenda y lleve a cabo prácticas sustentables para aprovechar sus recursos. Estas prácticas van desde la pesca directa, la construcción urbana sobre sus costas, el uso de sus selvas y humedales circundantes, el cuidado de los manglares, el control de derrame de contaminantes, hasta el no tirar basura durante las actividades acuáticas recreativas o simplemente al pasear sobre sus orillas. Una nueva tecnología de radios de señal satelital se está aplicando desde 2004 para el seguimiento más preciso y continuo de los desplazamientos de los manatíes en la BCh, y un proyecto de evaluación del estado de salud de esta población y de su diversidad genética se está realizando con manatíes de la BCh y de la bahía de la Ascensión, en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an. Esta información ampliará mucho el conocimiento que se tiene de esta especie en México. Un estudio similar se está desarrollando en Belice por lo que, a corto plazo, se podrá comparar la información generada en ambos países, y así encontrar recomendaciones de conservación con una visión regional, sin fronteras políticas, más adecuada para la conservación del manatí y de su hábitat en esta región del Caribe. manatus), en Quintana Roo, México (Mammalia). Rev. Biol. Trop. 46(3): 791-803. Bengtson, J. L. y D. Magor. 1979. A survey of manatees in Belize. Journal of Mammalogy 60(1): 230-232. Best, R. C. 1981. Foods and feeding habits of wild and captive Sirenia. Mammal Review 11(1): 3-29. Bonde, R. K., T. J. O’Shea y C. A. Beck. 1983. Manual of procedures for the salvage and necropsy of carcasses of the West Indian manatee (Trichechus manatus). Documento número PB83-255273 175. Springfield, VA: National Technical Information Service. Caldwell, D. K. y M. C. Caldwell. 1985. Manatees Trichechus manatus Linnaeus, 1758; Trichechus senegalensis Link, 1795 and Trichechus inunguis (Natterer, 1883). In Handbook of Marine Mammals Volume 3: The Sirenians and baleen whales, ed. S. H. Ridgway y S. R. Harrison, 33-66. San Diego, CA: Academic Press. Colmenero-Rolón, L. C. y B. E. Zárate. 1990. Distribution, status and conservation of the West Indian manatee in Quintana Roo, México. Biological Conservation 52(1990):27-35. Gobierno del Estado de Quintana Roo. 1996. Decreto por el que se declara como Área Natural Protegida la región conocida como bahía de Chetumal, con la categoría de Zona Sujeta a Conservación Ecológica, Santuario del Manatí, ubicada en el municipio de Othón P. Blanco, estado de Quintana Roo. Periódico Oficial tomo III, no. 24 extraordinario, 5a. Época, 24 de octubre de 1996, pp. 1-10. Chetumal, Quintana Roo: Gobierno del Estado de Quintana Roo. Husar, S. L. 1978. Trichechus manatus. Mammalian Species 93:1-5. Krebs, C. J. 1985. Ecología. Estudio de la distribución y la abundancia. Segunda Edición. México, D. F.: Harla, Harper y Row Latinoamericana. Lefebvre, L. W., B. B. Ackerman, K. M. Portier y K. H. Pollock. 1995. Aerial surveys as a technique for estimating trends in manatee population size: problems and prospects. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman y H. F. Percival, pp. 63-74. Washington, D. C.: National Biological Service. Marmontel, M. 1995. Age and reproduction in female Florida manatees. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman y H. F. Percival, pp. 98119. Washington, D. C.: National Biological Service. Marsh, H. y D. F. Sinclair. 1989. An experimental evaluation of dugong and sea turtle aerial survey techniques. Aust. Wildl. Res. 16(1989):639-650. Morales-Vela, B. y D. Olivera-Gómez. 1994. Distribución espacial y estimación poblacional de los manatíes en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, Reconocimientos Agradecemos la participación en el trabajo de campo de David Olivera-Gómez, Daniel. Rovelo-Martínez, Alejandro Ortega-Argueta, Rafael Estrada-Anaya, Marco Benítez-García, y Mauro Sanvicente-López, así como el financiamiento otorgado para los estudios de manatíes de los proyectos CONACYT N9301-2017, CONABIO H164, y SEMARNAT-CONACYT 2002-C01-1128. También agradecemos su colaboración al personal administrativo y de servicios generales de ECOSUR. Literatura citada Ackerman, B. B. 1995. Aerial surveys of manatees: a summary and progress report. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman y H. F. Percival, pp. 13-33. Washington, D. C.: National Biological Service. Axis-Arroyo, J., B. Morales-Vela, D. Torruco-Gómez y M. E. Vega-Cendejas. 1998. Variables asociadas con el uso de hábitat del manatí del Caribe (Trichechus 122 Manatíes en el sur de Quintana Roo México. Rev. Inv. Cient. No. Esp. SOMEMMA 2(2): 27-34. Morales-Vela, B. y D. Olivera-Gómez. 1997. Distribución del manatí (Trichechus manatus) en la costa norte y centro-norte del estado de Quintana Roo, México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México Serie Zool. 68(1): 153-164. Morales-Vela, B. 2000. Distribución, abundancia y uso de hábitat por el manatí en Quintana Roo y Belice, con observaciones sobre su biología en la Bahía de Chetumal, México. Tesis Doctoral. D. F.: Universidad Nacional Autónoma de México. Morales-Vela, B., D. Olivera-Gómez, J. E. Reynolds III y G. B. Rathbun. 2000. Distribution and habitat use by manatees (Trichechus manatus manatus) in Belize and Chetumal Bay, Mexico. Biological Conservation 95(2000): 67-75. Morales-Vela, B., J. A. Padilla-Saldívar y M. SanvicenteLópez. 2002. Mortandad de manatíes (Trichechus manatus) en la Bahía de Chetumal, México (19902002). Resúmenes XXVII Reunión Internacional para el Estudio de los Mamíferos Marinos: ciencia, cultura y conservación. Veracruz, Ver., México. Mayo 12 al 15 de 2002. Morales-Vela. B., J. A. Padilla-Saldívar, y A. A. Mignucci-Giannoni. 2003. Status of the manatee (Trichechus manatus) along the northern and western coasts of the Yucatán Peninsula, México. Caribbean Journal of Science 39(1):42-49. Morales-Vela, B. 2004. Bahía de Chetumal-Corozal, un recurso costero compartido entre México y Belice. In El Manejo Costero en México, ed. E. Rivera-Arriaga, G. J. Villalobos, I. Azuz- Adeath y F. Rosado-May, pp. 531-539. Campeche, Camp.: Universidad Autónoma de Campeche. Mou-Sue, L., H. D. Chen, R. K. Bonde y T. J. O'Shea. 1990. Distribution and status of manatees (Trichechus manatus) in Panama. Marine Mammal Science 6(3):234-241. National Parks System. 1998. Corozal Bay Wildlife Sanctuary (Manatee) Order. Statutory Instrument 48, 2 de mayo de 1998, pp. 1-4. Belize: Government Printer. O´Shea, T. J., M. Correa, M. E. Ludlow y J. G. Robinson. 1988. Distribution, status, and traditional significance of the West Indian manatee (Trichechus manatus) in Venezuela. Biological Conservation 46(1988):281301. O´Shea, T. J. y W. C. Hartley. 1995. Reproduction and early-age survival of manatees at Blue Spring, upper St. Johns River, Florida. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman, y H. F. Percival, pp. 157-170. Washington, D. C.: National Biological Service. O´Shea, T. J. y B. B. Ackerman. 1995. Population biology of the Florida manatee: an overview. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman, y H. F. Percival, pp. 280288. Washington, D. C.: National Biological Service. Quintana, E. y N. Auil. 2005. Distribution and relative abundance of manatees (Trichechus manatus manatus) in the Gulf of Honduras: synoptic study using the aerial survey technique. Resúmenes Sirenian International Symposium: exploring Sirenian related issues. San Diego, CA. Diciembre 11 de 2005. Rathbun, G. B., J. P. Reid y J. B. Bourassa. 1987. Design and construction of a tethered, floating radio-tag assembly for manatees. Reporte Técnico No. PB87161345. Gainesville, Fl.: U.S. Fish and Wildlife Service. Rathbun, G. B., J. P. Reid y G. Carowan. 1990. Distribution and movement patterns of manatees (Trichechus manatus) in northwestern peninsular Florida. Florida Marine Research Publications 48:133. Rathbun, G. B., J. P. Reid, R. K. Bonde y J. A. Powell. 1995. Reproduction in free- ranging Florida manatees. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman, y H. F. Percival, pp. 135156. Washington, D. C.: National Biological Service. Reid, J. P., R. K. Bonde y T. J. O’Shea. 1995. Reproduction and mortality of radio-tagged and recognizable manatees on the Atlantic coast of Florida. In Population Biology of the Florida Manatee, Information and Technology Report 1, ed. T. J. O’Shea, B. B. Ackerman, y H. F. Percival, pp. 171191. Washington, D. C.: National Biological Service. Reynolds III, J. E. y J. R. Wilcox. 1986. Distribution and abundance of the West Indian manatee around selected Florida power plants following winter cold fronts:1984-1985. Biological Conservation 38:103113. Reynolds III, J. E. y D. K. Odell. 1991. Manatees and dugongs. New York: Facts on File. Vianna, J. A., R. K. Bonde, S. Caballero, J. P. Giraldo, R. P. Lima, A. Clark, M. Marmontel, B. Morales-Vela, M. J. de Souza, L. Parr, M. A. Rodríguez-López, A. A. Mignucci-Giannoni, J. A. Powell, y F. R. Santos. 2006. Phylogeography, conservation and hybridization in trichechid sirenians: implications for manatee conservation. Molecular Ecology 15:433-447. Wilson, E. O., y W. H. Bossert. 1971. A primer of population biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. Publishers. 123 14 Distribución, uso de hábitat y amenazas para la nutria neotropical (Lontra longicaudis annectens): un enfoque etnozoológico S. CALME Y M. SANVICENTE El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México 77014 sophie.calme@gmail.com Resumen La nutria neotropical Lontra longicaudis annectens es una especie poco conspicua, y es muy poca la información que existe sobre ella respecto al sistema de la bahía de Chetumal y del río Hondo. Hemos ampliado y actualizado la información previa sobre la especie, con base en el conocimiento empírico local. Entrevistamos a 14 pescadores en ocho poblados para obtener información sobre distribución, uso del hábitat y hábitos de la nutria neotropical, así como sobre las amenazas que podrían poner en riesgo a la especie en la zona. El 93 % de los informantes dijo conocer la especie y reportó avistamientos en los cuerpos de agua, en sus orillas y en los tipos de vegetación asociados como son manglares, sabanas y tasistales. Por este estudio de la zona y otros previos, sabemos que la nutria se distribuye en todo el río Hondo y en partes de la bahía de Chetumal, incluyendo los canales que desembocan en ellos. Se confirma que la nutria es principalmente solitaria, aunque también los informantes han observado parejas y adultos con crías. Los pescadores identificaron por su nombre común a 16 especies de peces, además de pequeños mamíferos, anfibios, reptiles y crustáceos, que potencialmente son presa de las nutrias. La contaminación por agroquímicos de la industria azucarera en el río Hondo puede ser la mayor amenaza para la nutria. La mayoría (79 %) de los informantes considera a la nutria como una especie rara pero importante dentro de los ecosistemas acuáticos, que no representa una amenaza para la pesca y que debería ser protegida. Abstract The neotropical river otter Lontra longicaudis annectens is a cryptic species on which very few information is available for the Chetumal Bay and Río Hondo system. Our aim was to update and increase previous information on the species, based on local knowledge. We interviewed 14 fishermen from eight villages to obtain information on the distribution, habitat use and behavior of the neotropical river otter, as well as threats that could endanger the species in the area. Almost all the informants (93 %) knew the species and reported sightings in the water bodies, their bank/shore and associated vegetation types such as mangrove, savanna, and tasistal (association dominated by Acoelorraphe wrightii). From the present and former studies, we know that the neotropical river otter is distributed along the Río Hondo and some parts of the Chetumal Bay, including creeks flowing into both water bodies. This study confirms that neotropical river otters are mainly solitary, even when informants have also observed couples and adults with young. The fishermen identified by their common names 16 species of fish, as well as small mammals, amphibians, reptiles and crustaceans, which are potential prey for otters. The main threat to the neotropical river otter could be the agrochemical pollution by the sugar industry in the Río Hondo. The majority (79 %) of the informants consider the neotropical river otter as a rare but important species for aquatic ecosystems, which is no threat for fisheries, and should be protected. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Nutria neotropical Introducción Las nutrias son mustélidos estrechamente ligados a ambientes acuáticos, tanto marino como dulceacuícola. En México existen dos especies de nutria, ambas de río: la de Norteamérica, Lontra canadensis, con dos subespecies (sonorae y lataxina), y la nutria de río o nutria neotropical (Lontra longicaudis annectens). Esta última, cuya distribución abarca desde el norte de México hasta Uruguay, pasando por el oeste de la cuenca del Amazonas en territorio peruano (Sánchez et al. 1998), se encuentra presente en el área fronteriza entre México y Belice (Morales-Vela y Olivera-Gómez 1994). El río Hondo y la bahía de Chetumal poseen características ideales para la nutria neotropical: cuerpos de agua dulce aparentemente poco contaminados y áreas de vegetación que les sirven de refugio y para encontrar presas. Sin embargo, la especie pasó desapercibida para los biólogos durante mucho tiempo hasta que, a través de observaciones esporádicas, Morales-Vela y Olivera-Gómez (1991) encontraron que el río Hondo y la bahía de Chetumal albergaban la especie. No obstante la información sobre la presencia de la nutria neotropical en estas zonas, se desconoce el estatus de la especie en esos lugares, así como las amenazas potenciales sobre ella. Esta situación prevalece también a nivel global porque no existen suficientes datos sobre la especie para poder clasificarla (IUCN 2004); en México se clasifica como en peligro de extinción (DOF 2002), y desde 1975 su comercio está prohibido bajo CITES (Inskipp y Gillett 2005). Frente a la situación de urgencia creada por la velocidad de los cambios actuales en el uso del suelo, la investigación aplicada a la conservación se ha resignado a usar modelos predictivos basados en registros existentes para tomar decisiones. Sin embargo, para especies de gran tamaño o inconfundibles, se puede también aprovechar el acervo de conocimiento empírico de la población local para obtener información biológica de manera rápida y económica (e.g. de Thoisy et al. 2003). El presente trabajo, basado en entrevistas aplicadas a pescadores que habitan en poblados de la bahía de Chetumal y del río Hondo, aporta información sobre diferentes aspectos biológicos y ecológicos de la nutria, así como sobre las posibles amenazas para la especie en esta área. Sabidos y Francisco Botes en la ribera del río Hondo. Realizamos salidas a los diferentes poblados para aplicar entrevistas semidirigidas a personas adultas de sexo masculino, ya que tradicionalmente son los hombres quienes se dedican a la pesca. Elaboramos un formato que comprende información de siete tipos. La primera parte se enfocó a obtener datos generales de los informantes, la experiencia como pescador en la zona fue clave para la confiabilidad de éstos. Las siguientes partes contienen preguntas sobre el hábitat de la nutria, aspectos biológicos de la especie, hábitos y recursos alimentarios, posibles amenazas, legislación y conservación y, finalmente, información general sobre la zona. El primer criterio de selección para los informantes fue que practicaran la pesca, ya sea como actividad principal o de manera complementaria. Para confirmar que la información proporcionada por los informantes fuera lo más verídica posible, contamos con ilustraciones de la nutria de una guía de campo (Reid 1997) y con una fotografía de la nutria de la Guía de identificación de los mamíferos de mayor comercio en México (Sánchez et al. 1998). Los datos obtenidos fueron tratados de manera cualitativa para el análisis de las amenazas, y para las demás informaciones clasificamos las respuestas y presentamos los porcentajes correspondientes. Además, con base en las entrevistas actuales y en las realizadas por Morales-Vela y Olivera-Gómez (1991, 1994) y Orozco (1998), elaboramos un mapa de distribución de la nutria en la bahía de Chetumal y el río Hondo. Resultados y Discusión Sobre los informantes Aplicamos 14 entrevistas durante noviembre y diciembre de 2001, de las cuales ocho fueron en la bahía de Chetumal y seis en la ribera del río Hondo. La edad promedio de los informantes fue de 43 años (con rango de 18 a 68 años), con un promedio de 34 años de radicar en el poblado (máximo de 65 y mínimo de 12). A través de las respuestas fue evidente que las personas de mayor edad y con más tiempo de residir en su poblado tienen mayor conocimiento y experiencias de la nutria. Todos los informantes dijeron haber practicado la pesca. Para seis de ellos representa su actividad principal, aunque de manera secundaria pueden realizar otras actividades, como la agricultura de temporal, ganadería y elaboración de artesanías. Dentro de las principales actividades productivas que se practican en la ribera del río Hondo y en la bahía de Chetumal se encuentran la agricultura de temporal básicamente de maíz y fríjol - el cultivo de la caña de Métodos El trabajo de campo se desarrolló en la bahía de Chetumal, en los poblados de laguna Guerrero, Úrsulo Galván (Raudales), Calderitas, y la ciudad de Chetumal; así como en los poblados Sacxán, Ramonal, 125 Calme y Sanvicente azúcar, la cacería de autoconsumo, la ganadería a baja escala y normalmente de traspatio, y el turismo, principalmente en los ejidos de Úrsulo Galván (Raudales) y laguna Guerrero. Trece (93 %) de los informantes conocen a la nutria de río o por lo menos han tenido un encuentro con ella; uno no la conoce, pero ha escuchado de otros pescadores acerca de su presencia en la bahía de Chetumal. informantes ha visto una madriguera de nutria y la describió como una excavación arriba del nivel del agua, en la orilla, y parecida a la del tepezcuintle (Agouti paca). Esta información corresponde a la descripción de los tipos de refugios que más usaron nutrias en el Bosque Atlántico de Brasil: cavidades entre rocas o entre raíces de árboles, típicamente en la orilla del cuerpo de agua (Pardini y Trajano 1999). Sobre la nutria Hábitat. La ribera del río Hondo contiene una multitud de ambientes ecológicos que favorecen el establecimiento de diferentes asociaciones vegetales (Cabrera-Cano y Sánchez-Vásquez 1994) que usan las nutrias: la selva mediana perennifolia, dominada por el pucté (Bucida buceras); la selva baja perennifolia, con Pithecellobium recordii; los tasistales, con Acoelorraphe wrightii, y los manglares, que presentan dos especies de mangle: el mangle rojo (Rhizophora mangle) y el botoncillo (Conocarpus erectus). Los encuentros y avistamientos de nutrias en el río Hondo (Fig. 1) confirman que la nutria utiliza principalmente las orillas del río, donde se ha observado entre las raíces de manglar o pucté, en las sabanas y en los tasistales. Orozco (1998) señaló como sitios importantes para las nutrias el brazo principal del río Hondo, cerca de Álvaro Obregón y Estero Franco. En estos sitios predominan árboles grandes que proporcionan sombra y están asociados a sabanas. Comportamiento. Se confirma que es una especie solitaria, ya que 12 informantes reportaron observaciones de animales solos. Aunque no directamente comparable, esta información no difiere mucho de Orozco (1998), quien reportó 64 % de avistamientos de nutrias solitarias. Cinco informantes reportaron observaciones en pareja, probablemente durante la época de reproducción, pero no recordaban fechas. Dos informantes observaron nutrias adultas con dos y tres crías, lo que corresponde al tamaño más común de las camadas para esta especie (Lariviere 1999). Figura 2. Distribución de los avistamientos y observaciones de rastros de nutria en la bahía de Chetumal. Figura 1. Distribución de los avistamientos y observaciones de rastros de nutria en el río Hondo. Los círculos corresponden a datos de este estudio, los cuadros a datos de Orozco (1998) y los triángulos a datos de Morales-Vela y Olivera-Gómez (1994). La mayoría de los informantes no saben diferenciar el sexo en las nutrias, pero dos de ellos mencionaron que el tamaño puede ser un criterio para distinguir machos de hembras y afirman que éstos son de mayor tamaño. Lariviere (1999) reportó que los machos son de 20 a 25 % más grandes que las hembras, lo cual se puede distinguir fácilmente cuando los animales son observados en pareja. Por otro lado, los entrevistados que reportaron observaciones en la Bahía, (Fig. 2) dicen haber visto a la nutria principalmente en la orilla, entre el manglar, en las raíces de mangle o en las rocas. Sólo uno de los 126 Nutria neotropical La nutria es principalmente de hábitos acuáticos: 12 informantes reportaron haber observado algunas nutrias nadando y dos cazando peces, aunque también se han observado en tierra firme comiendo (tres informantes). Todos los informantes afirman que es una excelente nadadora, muy ágil y veloz dentro del agua. Algunos mencionaron que en las noches, cerca de los poblados del río Hondo, se pueden escuchar los ladridos de las nutrias que se parecen a los de un perro doméstico. De manera general, la mayoría de los informantes considera que la nutria es un animal raro de observar y que la mayoría de los encuentros son fortuitos. Diez de ellos mencionaron que al momento de observar a las nutrias, éstas se sumergen rápidamente, saliendo unos metros adelante; dos afirmaron que se alejaban y uno mencionó que se acercaban a las embarcaciones. Cuatro de los informantes mencionaron al cocodrilo como único depredador de la nutria. fasciculatus), raya (Dasyatis guttata), chac-chí (Haemulo plumeri), barracuda o picuda (Sphyraena barracuda), vaca (Ictalurus forcatus), bocona (Petenia splendida), chíua (Eugerres plumieri), jurel (Caranx hippos, C. latus) y bandera (Bagre marinus). También existen otras especies que incluyen mamíferos, aves acuáticas y terrestres, anfibios, reptiles y cangrejos que, de acuerdo con los informantes, son comunes en las orillas del río Hondo y de la bahía de Chetumal y son presas ocasionales de la nutria en el bosque atlántico de Brasil (Helder y DeAndrade 1997, Pardini 1998). Al preguntar sobre la variación en las abundancias de los peces no se resaltó ningún cambio marcado a lo largo del año. Siete de los informantes dijeron que son abundantes durante todo el año, tres que son más abundantes durante la época de lluvias, dos durante los nortes y secas, y dos no sabían. Probablemente ligado a la poca variabilidad en la disponibilidad de alimento, la nutria aparece como un animal activo durante todo el año. Ocho de los informantes dijeron haberla observado a lo largo del año, mientras dos dijeron que sólo la han observado durante la temporada de nortes, y uno sólo durante las secas. Hábitos alimentarios. Debido a su amplia distribución geográfica, la nutria ocupa diferentes ambientes dulceacuícolas y tiene un carácter generalista en su dieta (Gallo 1989). Varios estudios indican que los peces y los crustáceos constituyen los alimentos más importantes dentro de su dieta, pero también incluye en menor cuantía a insectos, reptiles, mamíferos y aves (Gallo 1989, Macias-Sánchez y Aranda 1999, Ramón 2000). En la bahía de Chetumal y en el río Hondo la dieta parece ser similar, puesto que 12 de 13 informantes han observado a la nutria alimentándose principalmente de peces. Sin embargo, uno indicó que en una ocasión observó a una nutria consumiendo una tortuga de río, también las han observado comiendo moluscos. De acuerdo a la información proporcionada, la nutria parece alimentarse a cualquier hora del día. De hecho, la mitad (siete) de los informantes dijeron no saber la hora de alimentación de la nutria, dos dijeron al medio día, dos durante la mañana y la tarde, uno en la mañana, uno en la tarde y otro en la noche. Consideramos que, debido al poco número de observaciones y a la falta de información, los reportes de nutrias alimentándose no reflejan un verdadero patrón de actividad. Sin embargo, la información proporcionada por los pescadores concuerda con los datos sobre la especie para otras zonas de su distribución (Lariviere 1999). Para la bahía de Chetumal y el río Hondo, los informantes identificaron por su nombre común a 16 especies de peces que potencialmente pueden ser presas de la nutria: sábalo (Megalops atlanticus), mojarra (Chiclosoma melanurum, C. spilurum), pinta (C. synspilum), bagre (Ariopsis asimilis), sierra (Scomberomorus maculatus), sardina (Astyanax Amenazas potenciales De las seis posibles amenazas que habíamos previamente identificado, los pescadores opinaron que cuatro de ellas representan actualmente un problema para la nutria (Tabla 1). Hubo un consenso amplio sobre las actividades que no representan una amenaza para la nutria, pero no así para las consideradas perjudiciales. Tabla 1. Amenazas potenciales para la nutria en la bahía de Chetumal y en el río Hondo, y su valoración según los informantes. Nótese que las opiniones no expresadas corresponden a una respuesta neutral. Actividad Amenaza No. informantes Contaminación del agua sí 6 Desmonte de manglar y selva sí 2 Pesca sí 1 Tráfico de lanchas sí 1 Caza de nutrias no 14 Captura de nutrias no 12 Cacería. La cacería de fauna silvestre es una actividad común en todos los poblados en donde aplicamos las entrevistas: 11 informantes mencionaron que la practicada en su poblado es con fines de autoconsumo, ellos cazan animales como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), los temazates (Mazama spp.), el tepezcuintle (Agouti paca), el pecarí (Pecari tajacu), y aves como el pavo de monte (Meleagris 127 Calme y Sanvicente ocellata) y el hocofaisán (Crax rubra). La nutria no se busca para cazarla, según todos los informantes. Trece de ellos mencionaron que no tienen ningún motivo especial para cazarla, pues no se consume la carne y tampoco existe comercio ni tráfico con su piel. Una persona, de origen veracruzano, mencionó que cerca de Chontal y Coatzacoalcos anteriormente se perseguía a la nutria en los ríos para vender su piel, pero que esta práctica no existe en el río Hondo. La situación que prevalece en la zona difiere de la del estado de Chiapas, donde Aranda (1991) registró cinco pieles de nutria provenientes de la región de Comitán. El principal motivo para cazarlas había sido la venta de las pieles (una piel de nutria se cotizaba entre 250 y 1000 pesos) en tiendas de peletería, para fabricar artesanías. Sin embargo, la zona de estudio no está exenta de riesgo para la nutria y cabría averiguar el motivo de varias muertes de nutrias reportadas por Orozco (1998), una en el poblado Calderón en la ribera del río Hondo y cuatro más en la parte beliceña. nutria, ya que casi ninguna de las artes utilizadas es peligrosa para la nutria, y además existen pocos pescadores. Sin embargo, las redes agalleras sí son peligrosas, ya que las nutrias pueden quedar atrapadas en ellas y ahogarse, como ha sucedido con manatíes y cocodrilos (obs. pers.). Contaminación. Según la mitad de los informantes, la contaminación por agroquímicos y por los desechos del ingenio azucarero ubicado en el poblado Álvaro Obregón constituye la amenaza más seria para la nutria. Los agroquímicos provienen principalmente de la industria azucarera desarrollada a lo largo de la ribera del río Hondo a ambos lados de la frontera. Estos químicos afectan principalmente a las especies de las que se alimenta la nutria como son crustáceos, peces y moluscos, siendo estos últimos, según los habitantes de la región, la base de su alimentación en la localidad (Morales-Vela y Olivera-Gómez 1994). Adicionalmente, una persona mencionó como una amenaza el incremento de tráfico de lanchas entre Santa Elena y la desembocadura del río Hondo. Pesca. La pesca en aguas continentales del sur de Quintana Roo, en especial del río Hondo, se efectúa principalmente con fines de autoconsumo. Esto se debe básicamente a dos factores: la baja productividad de los cuerpos de agua, y la consecuente reducida rentabilidad (Gamboa-Pérez 1994). Aunque todos los informantes practican la pesca, ésta es solamente una actividad complementaria para varios de ellos. El destino de la pesca varía entre venta local y autoconsumo. Para seis de los informantes la venta dentro de la comunidad es el primer destino de la pesca, mientras el segundo objetivo es el consumo familiar. Para otros tres, la pesca es ante todo para autoconsumo y el excedente para venta local. Para cuatro informantes la pesca es para consumo familiar solamente, mientras que un solo informante se dedica a la pesca exclusivamente para venta local. Las artes o implementos de pesca son variados: redes agalleras, anzuelo, arpón, trampas y atarraya. Algunos de los pescadores combinan todos estos implementos. Los arpones que utilizan son para peces grandes y principalmente en lugares profundos, ya que tienen que bucear para pescar. El principal medio para desplazarse y pescar es en cayuco de madera, sobre todo en los poblados del río Hondo, y lanchas de fibra de vidrio con motor fuera de borda en la bahía de Chetumal, aunque allí también utilizan cayucos. El número de personas que practica la pesca es variable, según los poblados. En siete de los poblados existen más de 20 pescadores, en uno de 16 a 20 pescadores, en cuatro entre 6 y 10 pescadores, y en dos poblados de uno a cinco pescadores. Podemos decir que el tipo y la intensidad de pesca que se practican en la bahía de Chetumal y el río Hondo no representan una amenaza fuerte para la Captura. La captura de nutrias no representa una amenaza inmediata porque, según 12 de los informantes, no tienen motivos para hacerlo, aunque afirman que su piel es muy bonita. Tuvimos reportes de dos informantes que sabían de personas que habían capturado nutrias. Una de las capturas fue accidental, se trataba de una nutria pequeña que quedó atrapada en una red de pesca en el norte de la bahía de Chetumal, cerca de laguna Guerrero. El otro reporte fue del poblado Francisco Botes, donde una persona capturó a una nutria para tenerla como mascota. Legislación y conservación El decreto de la bahía de Chetumal como Área Natural Protegida, con categoría de Zona Sujeta a Conservación Ecológica “Santuario del Manatí” (Periódico Oficial 1996) favorece de manera indirecta la protección y conservación de los ecosistemas y las especies de flora y fauna presentes. La presencia de manatíes (Trichechus manatus) ha modificado el criterio de por lo menos la mitad de los pobladores de las comunidades cercanas a la bahía de Chetumal y al río Hondo, respecto a lo que significa una Especie en Peligro de Extinción o Amenazada. Asimismo, cinco de los informantes conocen programas o leyes que protegen a las especies de fauna presentes en la bahía de Chetumal y en el río Hondo, y siete conocen los programas o leyes implementados para protección del manatí. Aun cuando la nutria de río es uno de los tres mamíferos presentes en esta zona, al igual que el delfín, ha sido menos estudiada que otros organismos. 128 Nutria neotropical En efecto, los principales programas de investigación y conservación se han enfocado al manatí del Caribe. Pedimos a los informantes que nos dieran su opinión sobre la importancia de la nutria y, la gran mayoría (78.6 %), la considera importante: ocho de ellos por ser bonita y curiosa, dos por ser rara y bonita, y uno porque es rara. Por otra parte, doce de los informantes mencionaron que la nutria no representa competencia para la pesca. Con base en los resultados de este trabajo y aunado a la falta de información ecológica y biológica de la zona estudiada, sugerimos que la especie sea incluida dentro de los programas de investigación y de conservación en la región, proponiendo estudios a mediano y largo plazo para obtener mayor información de este carnívoro en peligro de extinción. Esto requiere de esfuerzos conjuntos, con otras instituciones y ONGs, así como investigadores del vecino país de Belice. Conclusiones Reconocimientos La nutria de río es una especie carismática conocida por los pescadores de la bahía de Chetumal y del río Hondo; sin embargo, la situación actual de su población es desconocida. La mayoría de las observaciones de nutrias en la bahía de Chetumal se ha realizado en la parte norte, en donde existen escurrimientos del río Raudales y de agua dulce proveniente de los sistemas lagunares y de las lluvias; esto propicia la presencia de peces en los canales conocidos localmente como “creeks” que desembocan en la Bahía y los hace presas fáciles para la nutria. En el río Hondo no se identificaron sitios de mayor presencia de las nutrias, ya que se encuentran a todo lo largo de éste. Esto contradice los resultados de Orozco (1998) y requiere de mayor observación. Existe cierto conocimiento tradicional, empírico y anecdótico de la nutria; sin embargo, los informantes afirman que es un animal difícil de observar y muchos de los encuentros son fortuitos y ocasionales. Además, la consideran rara en la región. La principal amenaza que identifican los informantes es la contaminación por agroquímicos (fertilizantes, insecticidas, plaguicidas) utilizados para el cultivo de la caña de azúcar en los ejidos de la ribera del río Hondo, ya que el escurrimiento de las aguas es hacia éste. Sin embargo, el impacto de esta contaminación sobre la especie queda por demostrar. También el incremento de tráfico de lanchas entre Santa Elena y la desembocadura del río Hondo está afectando, probablemente, a las nutrias, ya que antes se podían observar con relativa facilidad en la desembocadura del río y ahora es difícil. Estamos muy agradecidos con Daniel Rovelo por haber compartido su experiencia de años en el sistema de la bahía de Chetumal, así como la rica información que tiene sobre mamíferos acuáticos. Asimismo, queremos expresar nuestro reconocimiento a Holger Weissenberger, quien realizó los mapas de las figuras 1 y 2. Literatura citada Aranda, M. 1991. Wild mammals skin trade in Chiapas, Mexico. En Neotropical wildlife use and conservation, eds. J. G. Robinson y K. Redford, 215-219. Chicago, Illinois: Chicago University Press. Briones-Salas, M., J. Cruz y G. González. 2001. Abundancia relativa de la nutria neotropical (Lutra longicaudis annectens) en el Río Zimatán en la Costa de Oaxaca, México. En Memorias del V Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. San Salvador, El Salvador: SMBC. Cabrera-Cano, E. F. y A. Sánchez-Vásquez. 1994. Comunidades vegetales en la frontera MéxicoBelice. En Estudio integral de la frontera MéxicoBelice. Recursos naturales, Tomo IV, ed. E. Suárez, 17-35. Chetumal, Quintana Roo: CIQRO. Cruz, A. J. y M. A. Briones. 2000. Abundancia relativa de la nutria neotropical (Lontra longicaudis annectens) del río Zimatán, en la costa de Oaxaca, México. En Memorias del V Congreso Nacional de Mastozoología. Mérida, Yucatán: SMM, A.C. de Thoisy, B., T. Spiegelberger, S. Rousseau, G. Talvy, I. Vogel y J. C. Vié. 2003. Distribution, habitat, and conservation status of the West Indian manatee Trichechus manatus in French Guiana. Oryx 37:431-436. Diario Oficial de la Federación (DOF). 2002. Norma oficial mexicana NOM-059-ECOL-2001, Protección ambiental - Especies nativas de México de flora y fauna silvestres - Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, Recomendaciones Debido a que la nutria es un animal de hábitos poco conocidos en la región, para su observación directa en el río Hondo y en la Bahía de Chetumal se recomienda utilizar técnicas de estudio basadas en la presencia de rastros (huellas, excretas, madrigueras); por otro lado, de acuerdo a los informantes y a las sugerencias de Orozco (1998), se recomienda el uso de kayaks o cayucos equipados con motores eléctricos. 129 Calme y Sanvicente exclusión o cambio – Lista de especies en riesgo. Segunda Sección, Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 6 de marzo de 2002. Gallo, R. J. P. 1989. Distribución y estado actual de la nutria o perro de agua (Lutra longicaudis annectens Major, 1897) en la Sierra Madre del Sur, México. Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, UNAM. Gamboa-Pérez, H. C. 1994. Peces continentales de la frontera México-Belice: río Hondo y cuerpos de agua adyacentes. En Estudio integral de la frontera México-Belice. Recursos naturales, Tomo IV, ed. E. Suárez, 144-154. Chetumal, Quintana Roo: CIQRO. Helder, J. y H. DeAndrade. 1997. Food and feeding habits of the neotropical river otter Lontra longicaudis (Carnivora, Mustelidae). Mammalia 61:193-203. Inskipp, T. y H. J. Gillett. 2005. Checklist of CITES species and annotated CITES Appendices and reservations. Compiled by UNEP-WCMC. Geneva, Switzerland y Cambridge: CITES. IUCN, 2004. 2004 Red List of Threatened Species. www.redlist.org. Lariviere, S. 1999. Lontra longicaudis. Mammal. Sp. 609:1-5. Macias-Sánchez, S. y M. Aranda. 1999. Análisis de la alimentación de la nutria Lontra longicaudis (Mammalia: Carnivora) en un sector del río Los Pescados, Veracruz, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 76:49-57. Morales Vela, B. y L. D. Olivera Gómez. 1991. Mamíferos acuáticos. En Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, Cap. 4. Ambiente acuático, eds. T. CamarenaLuhrs y S. Salazar-Vallejo, 172-185. Chetumal, Quintana Roo: CIQRO. Morales-Vela, B. y L. D. Olivera-Gómez. 1994. Mamíferos acuáticos y su protección en la zona fronteriza México-Belice. In Estudio integral de la frontera México-Belice. Recursos naturales, Tomo IV, ed. E. Suárez, 197-211. Chetumal, Quintana Roo: CIQRO. Orozco, M. A. 1998. Tendencia de la distribución y abundancia de la nutria de río (Lontra longicaudis annectens Major, 1987), en la ribera del río Hondo, Quintana Roo, México. Tesis de Licenciatura, Instituto Tecnológico de Chetumal. Pardini, R. 1998. Feeding ecology of the neotropical river otter Lontra longicaudis in an Atlantic Forest stream, south-eastern Brazil. J. Zool. 245:385-391. Pardini, R. y E. Trajano. 1999. Use of shelters by the neotropical river otter (Lontra longicaudis) in an Atlantic Forest stream, southeastern Brazil. J. Mammal. 80:600-610. Ramón, C. J. A. 2000. Hábitos alimentarios de la nutria de río o perro de agua (Lutra longicaudis, Major) en una fracción del Río San Cipriano del Municipio de Nacajuca, Tabasco, México. Tesis de Licenciatura, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Reid, F. A. 1997. A field guide to the mammals of Central America and Southeast Mexico. Oxford: Oxford University Press. Sánchez, O., M. A. Pineda., H. Benítez., B. González y H. Berlanga. 1998. Guía de identificación para las aves y mamíferos silvestres de mayor comercio en México protegidos por la C.I.T.E.S. México, D.F.: Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca- Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Soler, F. A y R. Medellín. 2000. Efecto de la perturbación en la abundancia relativa y hábitos alimenticios de Lontra longicaudis en la Selva Lacandona, Chiapas. En Memorias del V Congreso Nacional de Mastozoología. Mérida, Yucatán: SMM, A. C. 130 15 Microartrópodos edáficos litorales M.M. VÁZQUEZ-GONZÁLEZ Universidad de Quintana Roo, Bulevar Bahía s/n Esq. Ignacio Comonfort, Chetumal, Quintana Roo 77000, México. marvazqu@correo.uqroo.mx Resumen Se presentan los resultados de un estudio efectuado para conocer la riqueza de especies de microartrópodos edáficos litorales en la costa y cayos de la parte oeste de la bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Se proporciona por primera vez una lista de ácaros y colémbolos de la costa de la bahía de Chetumal con 81 especies litorales habitantes del suelo, así como información sobre algunos aspectos ecológicos de las especies colectadas y de su distribución geográfica. Abstract The species richness of littoral edaphic microarthropods from the coast and cays of the west part of the Chetumal Bay is presented. A list of 81 species of edaphic littoral mites and Collembola inhabiting the soil and litter of the Chetumal Bay is provided for the first time. Information about habitat preference and geographic distribution of each species is given. Introducción En la costa de la bahía de Chetumal es posible encontrar diversas asociaciones vegetales en las que predominan las diferentes especies de mangle, como el mangle botoncillo (Conocarpus erecta), el mangle rojo (Rhizophora mangle) y el mangle blanco (Laguncularia racemosa). Junto con las asociaciones de mangle se encuentran una selva baja y una mediana conformadas por árboles de chechén (Metopium brownei), zapote (Manilkara zapota), subín (Acacia collinsii), chit (Thrinax radiata), habín (Piscidia piscipula), corcho (Haematoxylon campechianum) y tasiste (Acoelorraphe wrightii), lo mismo que numerosas epífitas sobre algunos de ellos, entre las que predominan las bromelias y las orquídeas. El río Hondo, el cual desemboca en la bahía de Chetumal, aporta con sus aguas una gran cantidad de nutrientes y detritus con hojarasca y troncos en descomposición. Cuando la marea baja de nivel, en la costa es posible observar material conformado por detritus. La composición biótica (de origen terrestre) asociada a la hojarasca y al suelo del litoral de la bahía de Chetumal no se ha estudiado hasta ahora, por lo que este estudio sobre ácaros edáficos y colémbolos representa el primer registro de especies de microartrópodos que constituyen microartrópodos litorales. la fauna de Antecedentes La fauna de microartrópodos litorales de México se conoce muy poco. Palacios-Vargas y Thibaud (2001) llevaron a cabo un estudio para conocer los colémbolos litorales de México con muestreos puntuales en varios sitios de las costas, tanto en el lado del Océano Pacífico como en el de la costa del Océano Atlántico. De acuerdo a ese estudio, en la Riviera Maya se determinó un total de 15 especies de colémbolos litorales colectados sobre vegetación acuática y en el litoral, así como sobre rocas expuestas al oleaje; sin embargo, en ese estudio no se incluyeron sitios de la bahía de Chetumal. Métodos Se recolectaron muestras de ocho zonas del litoral oeste de la bahía de Chetumal a lo largo del bulevar Bahía (Fig. 1) y en cayos ubicados dentro de ésta, los cuales fueron muestreados el 22 de septiembre de 2003 o el 3 de marzo de 2004. En algunas zonas de colecta El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Vázquez-González una fuente de luz (Krantz, 1978). os organismos se separaron, cuantificaron e identificaron bajo un microscopio estereoscópico y, para la clasificación sistemática de algunos organismos se efectuaron preparaciones permanentes y se estudiaron bajo un microscopio compuesto. Resultados y Discusión Se determinó un total de 81 especies (27 a nivel de género) de microartrópodos edáficos, que comprenden cinco grupos de ácaros edáficos y cuatro de colémbolos, que quedaron distribuidos en 49 familias (Tabla 2). Los grupos mejor representados y con la mayor riqueza de especies son Oribatei y Uropodina, ácaros edáficos que comprendieron a 20 y 36 especies, respectivamente (Fig. 2). Los ácaros oribátidos son, por lo general, el grupo más abundante y diverso en suelos tropicales (Behan-Pelltier et al. 1985). En este estudio resalta la presencia y abundancia de especies que son consideradas habitantes de suelos ricos en materia orgánica, como son los ácaros Uropodina, lo que puede explicarse por la cantidad de detritos que son continuamente depositados en la costa y que contribuyen al enriquecimiento de los suelos. Los ácaros del grupo Prostigmata generalmente están asociados a suelos áridos, pero también hay muchas especies asociadas a nidos de roedores y de hormigas, Figura 1. Parte de la bahía de Chetumal, mostrando los sitios de colecta se tomaron réplicas, haciendo un total de 21 puntos (Tabla 1). En cada sitio de muestreo se tomaron dos muestras de hojarasca y dos de suelo, las cuales se depositaron en bolsas de polietileno con etiquetas conteniendo los datos del sitio de colecta, la vegetación dominante y las características del suelo. Las muestras se procesaron por medio de embudos de Berlese que se colocaron en el laboratorio por cinco días sin utilizar Tabla 1. Sitios de colecta en la bahía de Chetumal y tipos de vegetación predominante en cada uno. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. Sitio de Colecta El Mirador Calderas Barlovento Punta Negra Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Cayo Inglés Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Sin nombre Bosque Enanito Cayo Violín Tipo de Vegetación predominante Mangle rojo (95 %) y mangle blanco (5 %) de Botoncillo, mangle rojo, mangle blanco y epífitas Mangle rojo Chit, mangle rojo, zapote, botoncillo, chechén, corcho y tasiste Chit, mangle rojo, zapote, botoncillo, corcho, tasiste y chechén Chit, mangle rojo, zapote, botoncillo, corcho, tasiste y chechén Chit, mangle rojo, zapote, botoncillo, corcho, tasiste y chechén Chit, mangle rojo, zapote, botoncillo, corcho, tasiste y chechén Mangle rojo, botoncillo y mangle blanco Mangle rojo, botoncillo y mangle blanco Mangle rojo, botoncillo y mangle blanco Chit, chechén, habín, zapote y subín Chit, chechén, zapote y mangle rojo Mangle rojo Mangle rojo Mangle rojo Mangle rojo y poco botoncillo Mangle rojo y poco botoncillo Mangle rojo y poco botoncillo Botoncillo y mangle rojo Botoncillo, mangle rojo y mangle blanco 132 Microartrópodos edáficos litorales Tabla 2. Riqueza de especies de microartrópodos edáficos (Acarida, Insecta; Collembola) en el litoral de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Hoj. mangle = hojarasca de mangle. Se proporciona la información disponible del sitio, el ambiente y/o la región biogeográfica donde cada especie se ha registrado en otros trabajos. Nº Familia Género ACARIDA: UROPODINA 1 Oplitidae Oplitis Especie Fecha de Colecta litoralis Ambiente de colecta Hoj. mangle 03/III/04 2 rotunda 3 Trachyuropodidae Phymatodiscus cf. mirandus 4 Polyaspidiidae Polyaspis cf. boliviensis Dipolyaspis berlesei 5 6 22/IX/03 Mangle Raíz de mangle 22/IX/03 y musgo Hoj. mangle 03/III/04 03/III/04 sansonei Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/ 04 7 Trematuridae Trichouropoda 8 polyguatemalae 03/III/04 febris Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 9 10 Trigonuropodidae microporosa Trygonuropoda 11 cf. tuberculata 22/IX/03 03/III/04 cubabaloghia Musgo sobre mangle Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 12 13 Uroactinidae sp. Chiropturopoda 03/III/04 Hoj. mangle Hoj. mangle sp. Uroobovella hamata 03/III/04 15 cf. flammea 16 ambigua 03/III/04 carinata 22/IX/03 133 Neotropical, en detritus Neártica y Neotropical Bolivia, en musgo sobre árboles Holanda, Italia, Polonia, Suecia, Checoslovaquia, bosques templados, hojarasca, Holártica Guatemala Brasil, México, Surinam, Perú, sobre Scolitidae y Cerambicidae Brasil, sobre coleópteros Nueva Guinea, detritus Cuba, bosque tropical, en hojarasca, detritus Neotropical, detritus Hoj. mangle Hoj. mangle Brasil, en humus Hoj. mangle México, en hongos sobre corteza de árbol Holártica, en nidos de hormigas 03/III/04 17 Cercana a corrientes de agua y en nido de hormigas, USA, Neártica Ecuador Generalmente asociadas a guano o excretas de animales., neotropical Guatemala, detritus 03/III/ 04 14 Urodinychiidae Sitio, ambiente y/o zona de registro previo Musgo de mangle Vázquez-González Nº Familia Género Especie 18 Uropodidae Phaulodinychus cocuyensis 19 Uropoda pearsi 03/III/04 Ambiente de colecta Hoj. mangle Musgo de mangle Raíz de mangle, 22/IX/03 musgo 22/IX/03 20 folsomi ACARIDA: ORIBATEI 21 Protoplophoridae Cryptoplophora cf. abscondita 22 abscondita 23 Phthiracaridae Phthiracarus improvisus 24 Hoplophorella floridae 25 Fecha de Colecta Hoj. mangle, 03/III/04 tronco en descomposición Hoj. mangle 03/III/04 Raíz de mangle, 22/IX//03 musgo 22/IX//03 fonseciai Raíz de mangle, musgo Mangle 22/IX//03 26 Euphthiracaridae Euphthiracarus cf. comteae 27 Hypochtonniidae Eohypochthonius becki 28 29 Mesoplophoridae 22/IX/03 gracilis Mesoplophora 03/III/04 22/IX/03 hauseri 22/IX/03 Hoj. mangle Raíz de mangle, musgo Musgo, mangle Musgo de mangle Musgo, mangle 30 Sphaerochthoniidae Sphaerochthonius fungifer 31 cf. fungifer 32 sp. Raíz de mangle, 22/IX/03 musgo Hoj. mangle, 03/III/04 tronco en descomposición Hoj. mangle, 03/III/ 04 tronco en descomposición Hoj. mangle 03/III/04 22/IX/03 33 Cosmochthonidae Phyllozetes latifolius 34 Pterochthoniidae Pterochthonius cf. angelus 35 Lohmaniidae Meristacarus longisetosus 36 Heptacarus supertrichus 37 Torpacarus omittensomittens 03/III/04 Tronco en 03/III/04 descomposición 22/IX/03 134 Hoj. mangle Raíz de mangle, musgo Sitio, ambiente y/o zona de registro previo Colombia, en detritus México, en cuevas, neotropical Neotropical Centroamérica, Sudamérica y Argelia Centroamérica, Sudamérica, selvas tropicales Perú, Machu Pichu, hojarasca, bosque nuboso Neotropical, Japón Brasil, México (Cd. Universitaria), hojarasca y humus Costa Rica, en hojarasca Neotropical, en hojarasca Cuba, vegetación litoral Costa Rica, bosque tropical, hojarasca Cuba, vegetación costera, hojarasca Guatemala, Tikal, Petén En Quintana Roo se han encontrado varias especies Holártica, especies hidrófilas Holártica Republica Dominicana Holártica, Neártica, Nororiental y Oriental Perú, en detritus y musgo sobre árboles y Venezuela, en hojarasca Microartrópodos edáficos litorales Nº Familia 38 Nothridae Género Nothrus 40 Especie gracilis Fecha de Colecta 03/III/04 willmanni 41 Thrypochthoniidae Allonothrus neotropicus 42 Thrypochthonius tectorum 43 Liodidae Liodes cf. backstroemi 22/IX/03 03/III/04 22/IX /03 Ambiente de colecta Hoj. mangle Mangle Hoj. mangle Raíz de mangle, musgo Hoj. mangle 03/III/04 44 sp. 45 Pheroliodidae Phereliodes sp. 46 Plateremaeidae Phereliodes wehnckei 03/III/04 Hoj. mangle 03/III/04 Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 49 Plateremaeus cf. berlesei 50 Microtegeidae Microtegeus similis 51 03/III/04 sp. 52 Eremobelbidae Eremobelba piffli 53 Carabodidae Carabodes borhidii 54 cf. jamaicensis 55 Zetorchestidae Zetorchestes schusteri 56 Damaeidae Belba sp. 22/IX/03 Raíz de mangle, musgo Hoj. mangle 03/III/04 Hoj. mangle Raíz de mangle, 22/IX/03 musgo Musgo de 22/IX/03 mangle Raíz de mangle, 22/IX/03 musgo Hoj. Mangle 22/IX /03 Hoj. mangle 03/III/04 57 Scapheremaeidae Scapheremaeus 58 cf. ornatus 03/III/04 sp. Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 59 Eremulidae Eremulus brasiliensis ACARIDA: MESOSTIGMATA 60 Pyrosejidae Pyrosejus sp. 61 Epicriidae Epicrus sp. 62 Digamasellidae Dendrolaelaps sp. 03/III/04 03/III/04 03/III/04 Hoj. mangle Hoj. mangle Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 135 Sitio, ambiente y/o zona de registro previo Perú, pradera húmeda Guatemala, Tikal, Petén, hojarasca Bolivia, Antillas, hojarasca Holártica, en musgo Isla Juan Fernández, litoral en nido de insectos Sólo una especie en región Neotropical Neotropical Guatemala, Venezuela, en musgos y líquenes sobre árboles Brasil, bosque tropical Cuba, Pinar del Río, hojarasca, pino Neotropical Antillas, musgo USA Jamaica, Miami, USA, bajo corteza Brasil, subtropical, hojarasca Se conoce una especie de la región Neotropical Cosmopolita Etiopía, Holártica, Neártica, Nororiental, Oriental Cosmopolita Una especie descrita de Guatemala De vida libre, Neártica y Holártica Depredadores asociados a insectos, cosmopolita Vázquez-González Nº Familia 63 Macrochelidae Género Lordocheles Especie Fecha de Colecta sp. Ambiente de colecta Hoj. mangle 03/III/04 64 Laelapidae Ololaelaps sp. Musgo de 22/IX/03 mangle ACARIDA: PROSTIGMATA 65 Pachygnathidae Pachygnathus sp. Tronco en 03/III/04 descomposición 66 Trombiculidae sp. Neotrombicula Hoj. mangle 03/III/04 67 Cheyletidae Cheyletus Hoj. mangle 03/III/04 68 Smaridiidae 69 Camerobiidae Smaris Neophyllobius sp. sp. 03/III/04 Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 70 Calygonellidae Coptocheles sp. Hoj. mangle 03/III/04 71 Tarsonemidae Tarsonemoides sp. Hoj. mangle 03/III/04 72 Pachygnathidae Bimichaelia diadema 73 Bdellidae Bdellodes longirostris 03/III/04 Hoj. mangle Raíz de mangle, musgo 22/IX/03 74 Scutacaridae Scutacarus sp. 22/IX/03 ACARIDA: ASTIGMATA 75 Acaridae Tyrophagus sp. INSECTA: HEXAPODA: COLLEMBOLA 76 Hypogastruridae Hypogastrura sp. 77 Neanuridae sp. Neanura 03/III/04 03/III/04 03/III/04 136 Tronco en descomposición Sitio, ambiente y/o zona de registro previo De vida libre, asociados a insectos, cosmopolita De vida libre, depredadores, cosmopolita Neártica, Holártica, Neotropical y Oriental Depredadores, de vida libre, Neotropical Depredadores de ácaros graminívoros, cosmopolita África, una especie Detritívoros, Neártica, Holártica y neotropical Depredadores, habitantes de hojarasca, cosmopolita Ásociados a insectos, pueden ser foréticos y/o depredadores, cosmopolita Neártica, asociada a nidos de hormigas Depredadores, pueden ser utilizados como control biológico, cosmopolita Ásociados a insectos , hormigas y abejas, cosmopolita Hoj. mangle Nidícolas, cosmopolita Hoj. mangle Cosmopolita Hoj. mangle Especie euedáfica, cosmopolita Microartrópodos edáficos litorales Nº Familia Género Especie 78 Pseudachorutes sp. 79 Bourletiellidae Pseudobourletiella sp. 80 Sminthuridae Sminthurides Fecha de Colecta 03/III/04 03/III/04 sp. Ambiente de colecta Hoj. mangle Hoj. mangle Hoj. mangle 03/III/04 81 Sphaeridia sp. Hoj. mangle 03/III/04 Sitio, ambiente y/o zona de registro previo Hemiedáfica, cosmopolita Litoral, hidrófila, cosmopolita Litoral, higrófila, ambientes muy húmedos, cosmopolita Higrófila, cerca de plantas acuáticas, cosmopolita además, se enriquece la diversidad de microartrópodos en los ecosistemas litorales. La distribución de los 81 taxones registrados en la bahía de Chetumal es como sigue: 59 % neotropical, 21 % cosmopolitas, 11 % holártica y 9 % neártica. Los trabajos biogeográficos que utilizan artrópodos son escasos. El uso de los habitantes del suelo como los ácaros oribátidos y los colémbolos, que son de los grupos más antiguos, ha sido poco aprovechado para los análisis biogeográficos (PalaciosVargas 2004). Con relación a la distribución geográfica de los ácaros oribátidos y de los colémbolos en Quintana Roo, Vázquez (2001) y Vázquez y PalaciosVargas (2004) reportaron que el 90 % de las especies registradas presentaba una distribución neotropical y el resto se repartía entre neártica y holártica, principalmente. Son pocos los estudios realizados sobre biología y ecología de los ácaros oribátidos y de los colémbolos en México. La contribución más importante de estos microartrópodos edáficos es en los procesos de degradación de la materia orgánica, en la integración de nutrientes del humus y del suelo, y en otros procesos del reciclaje de nutrientes (Chapman 1982), que en conjunto hacen accesible la materia orgánica a otros componente de la microflora y de la comunidad asociada al suelo (Wallwork 1976), particularmente del litoral de la bahía de Chetumal. Figura 2. Riqueza de especies de los grupos de Microartrópodos edáficos litorales de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. como sería el caso de las encontradas en el litoral de la bahía de Chetumal. En el grupo de los colémbolos destaca por su abundancia el género Pseudobourletiella, que incluye a especies con modificaciones en su fúrcula, la cual les permite flotar en el agua; generalmente viven sobre vegetación acuática o en zonas litorales (Hopkin 1997). Desde el punto de vista biogeográfico es muy interesante la presencia de las especies Pterochthonius cf. angelus y Phyllozetes latifolius, consideradas como holárticas e hidrófilas, respectivamente. Entre los detritos de hojarasca y troncos se encontraron diversos microorganismos que sobreviven entre los dobleces de las hojas, en los huecos de los troncos y bajo la corteza de los árboles. Estos organismos forman parte de los ecosistemas ubicados en las márgenes del río Hondo y de sus afluentes, son arrastrados o llevados al río cuando se producen chubascos fuertes y tormentas. Una vez que los detritos son depositados en la costa, los organismos sobrevivientes se incorporan a los ecosistemas circundantes. Esta es una forma mediante la cual se lleva a cabo la dispersión de algunas especies que colonizan y ocupan nuevos nichos, con lo cual, Literatura citada Behan-Pelletier, V. M., S. B. Hill, A. Fjellberg, R. A. Norton y A. Tomlin. 1985. Soil Invertebrates: Major reference texts. Quaestiones Entomologicae 21:675- 687. Chapman, R. F. 1982. The insects: structure and function. Massachussets: Harvard University Press. Christiansen, K. y P. Bellinger. 1980. The Collembola 137 Vázquez-González of North America, North of the Rio Grande. A taxonomic análisis. Iowa: Grinell Collage. Christiansen, K. y P. Bellinger. 1995. The biogeography of Collembola. Bull. Entomol. Pologne 64:279- 294. Hopkin, S. P. 1997. Biology of springtails (Insecta: Collembola). Oxford: Oxford University Press. Krantz, G. W. 1978. A manual of Acarology. Corvallis: Oregon State University. Palacios-Vargas, J. y V. Gonzalez. 1995. Two new species of Deuterosminthurus (Bourletiellidae) epiphytic collembola from the Neotropical region with a key for the American species. Florida Entomol. 78:286- 294. Thibaud, J. M. y J. G. Palacios-Vargas. 2001. Collembola interstitials des sables littoraux du Mexique (Collembola). Revue francaise d’ Entomologie (N.S.) 23:2-184. Vázquez, M. M. 1999 Catálogo de los ácaros oribátidos edáficos de Sian Ka’an Quintana Roo, México. México: UQROO. CONABIO. Vázquez, M. M. 2001. Fauna edáfica de las selvas tropicales de Quintana Roo, México. México: CONACyT- UQROO-SEP. Vázquez, M. M. y L. Cutz Pool. 2001. Colémbolos en Fauna edáfica de las Selvas Tropicales de Quintana Roo. México: UQROO-SEPCONACyT. Vázquez, M. M. y J. G. Palacios-Vargas. 2004. Catalogo de Colémbolos (Hexapoda: Collembola) de Sian Ka’an, Quintana Roo, México. México: CONABIO- UQROO. Wallwork, J. A. 1976. The distribution and diversity of the soil fauna. London: Academic Press. 138 16 Riqueza de mariposas diurnas (Lepidoptera:Rhopalocera) en el Santuario del Manatí y una propuesta para su uso en el monitoreo de ambientes terrestres del área C. POZO-DE LA TIJERA (✉), N. SALAS-SUÁREZ, B. PRADO-CUÉLLAR Y E. MAY-UC El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. cpozo@ecosur.mx Resumen Durante 2003 y 2004 se hicieron muestreos diurnos de mariposas en el Santuario del Manatí y su área de influencia, usando trampas Van Someren Rydon y redes entomológicas aéreas. Con estos datos, además de otros de colectas previas (1990-1999) y los registros encontrados en la literatura, se obtuvo una lista de 299 especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera). Esta lista representa el 72 % de la riqueza de mariposas del estado de Quintana Roo. Las familias mejor representadas fueron Pieridae, Nymphalidae y Papilionidae. Se registraron dos especies (Hamadryas julitta y Priamides rogeri) y una subespecie (Battus philenor acauda) endémicas de la Península de Yucatán. Se proponen 16 especies de mariposas como indicadoras del estado de conservación de los ambientes terrestres presentes en el área. Se diseñó un formato que se recomienda para el monitoreo de la abundancia de estas especies en localidades de la región, con fines de evaluación del ambiente. Abstract During 2003 and 2004, samples of butterflies were taken from the “Santuario del Manati” and surrounding areas using entomological nets and Van Someren Rydon traps. The specimens collected in both years were added to those collected previously (1990-1999) and to the records found in published works. The sum of all records, updates the list of Rhopalocera Lepidoptera to 299 species for this study area. The species list comprises 72% of the total species richness recorded from Quintana Roo. The best represented families were Pieridae, Nymphalidae and Papilionidae. Two endemic species of the Yucatan Peninsula (Hamadryas julitta and Priamides rogeri), and one subspecies (Battus philenor acauda) were recorded. Sixteen species are proposed to be used as indicators of conservation status of terrestrial habitats of the area. The use of a specific data sheet for monitoring these species by locality is recommended Introducción La conservación de la biodiversidad en el Santuario del Manatí (SM), incluyendo las mariposas, se ve amenazada por las actividades agrícolas que se llevan a cabo a lo largo de la ribera del río Hondo (MagnonBasnier 2002), así como por todas las actividades relacionadas con el crecimiento de la ciudad de Chetumal. Los ecosistemas pueden verse alterados debido a presiones externas de carácter antropogénico, como la contaminación y la pérdida de hábitat. Conocer los factores bióticos y abióticos que hacen que los ecosistemas se mantengan, así como las amenazas de alteración sobre dichos factores, es fundamental para aplicar medidas que mitiguen o prevengan los efectos negativos sobre los recursos naturales. Muchas especies de animales reaccionan a las modificaciones tempranas del ambiente, particularidad que puede utilizarse para detectar cambios en sus El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Pozo-de la Tijera et al poblaciones mediante técnicas de monitoreo intermitente, y de esta manera implementar acciones adecuadas para revertir procesos de deterioro que pudieran ocurrir en los ecosistemas monitoreados. Desde hace 15 años, varios autores han propuesto el uso de especies indicadoras como una aproximación para entender a las comunidades (Noss 1990, Kim 1993, Kremen 1994, Daily y Ehrlich 1995, Stork y Samways 1995, Favila y Halffter 1997, Stork et al. 1997, Hill y Hammer 1998, Fisher 1999). En este sentido, los lepidópteros diurnos pueden tener un papel importante en la conservación de la naturaleza, debido a su participación en diversas interacciones dentro de los ecosistemas, al amplio conocimiento que se tiene sobre ellas y a su reciente utilización como bioindicadores (Brown 1991, Kremen 1992, 1994, Sparrow et al. 1994, Beccaloni y Gaston 1995, Daily y Ehrlich 1995, Pozo 2006). Se reconocen tres tipos de bioindicadores: 1) los ambientales, que son especies o grupos de especies que responden de manera predecible a disturbios ambientales o a cambios del estado del ambiente, ya que han sido observados y cuantificados; 2) los ecológicos, éstos pueden incluir a una especie o a un conglomerado de especies característica(s) o representativa(s) de una comunidad o ecosistema, cuya respuesta o condición está intrínsicamente relacionada con aspectos de conservación; y 3) los de biodiversidad, que son grupos de taxones que pueden tomarse de diversos niveles taxonómicos o de un grupo funcional, cuya diversidad refleja una medida o proporción de biodiversidad de otros taxones, que incluso pueden no estar relacionados con ellos (McGeoch 1998). A partir de muestreos de mariposas diurnas a lo largo de tres años en la región de Calakmul, al centro-sur de la Península de Yucatán, Pozo (2006) generó una lista de 41 especies de mariposas diurnas como indicadoras ambientales (sensu McGeoch, 1998). La elección de ellas se hizo por medio de análisis multivariados: escalamiento multidimensional no paramétrico, análisis canónico de coordenadas principales y análisis canónico de correspondencia (nNMDS, CAP y CCA, respectivamente, por sus siglas en ingles). El grupo de las especies seleccionadas contiene representantes de dos superfamilias (Papilionoidea y Hesperioidea), de cuatro familias y de diez subfamilias, por lo que se tienen especies con distintos requerimientos ambientales, las cuales están asociadas a un gran número de plantas hospederas en su etapa larvaria, así como a las plantas de alimentación de la fase adulta (Pozo 2006). Por otra parte, los estudios de mariposas en áreas cercanas a la bahía de Chetumal se remontan a 1991, cuando se enlistaron 30 especies para las localidades de Bacalar, Mahahual-Xcalac y parte de la ribera del río Hondo (Pozo et al. 1991). Posteriormente, en 1995 se reportaron 16 especies de la familia Pieridae para 12 localidades en la zona de influencia del SM (Salas-Suárez 1995). En el libro “Papilionidae y Pieridae de México: distribución geográfica e ilustración” sólo fueron cinco especies las que se registraron para el área del presente estudio (Llorente et al.1997). Pozo y Salas-Suárez (1998) reportaron 75 especies del área de la bahía de Chetumal, mientras que Salinas et al. (1998) y Balcazar et al. (1999) registraron 62 especies de La Unión. Un estudio preliminar, con muestreos realizados específicamente para documentar las especies de mariposas en el SM aportó una lista de 128 especies (Pozo et al. 2002). En la obra “Nymphalidae de México I” (Luis-Martínez et al. 2003) se registraron 10 especies para localidades dentro de la región del SM, y Warren y Warren indicaron la presencia de 73 especies en Oxtankah y Bacalar (Montesinos et al. 2003). Todos estos registros de especies corresponden a la parte mexicana de la bahía de Chetumal. En la parte beliceña de la Bahía, Merman y Boomsma (1993) registraron 212 especies para la Reserva de Shipstern. De esta manera, el registro de especies de mariposas en estudios previos para las áreas circundantes a la bahía de Chetumal congrega 266 especies. Este trabajo presenta un análisis actualizado de la riqueza de las mariposas diurnas presentes en el área terrestre del SM y ofrece una propuesta acerca de las especies que pueden utilizarse para monitorear el estado de conservación de estas áreas. Métodos Se hizo una revisión de la base de datos computarizada (BDC) del Museo de Zoología de El Colegio de la Frontera Sur unidad Chetumal (MZ-ECOSUR-CH), la cual se generó a partir de los especímenes depositados en la colección de lepidópteros de dicho Museo, con clave del Instituto Nacional de Ecología (INE) número QNR.IN.018.0497. A partir de esa revisión se seleccionaron todos los registros de Rhopaloceros que tuvieran como localidad de muestreo sitios dentro de los límites del SM y en su área de influencia, definida ésta como las zonas aledañas al río Hondo y a la laguna de Bacalar (para detalles del área de estudio ver Capítulos 1 y 2 de esta misma obra). Para ampliar y actualizar la información presentada en este estudio, durante 2003 y 2004 se hicieron recolectas de mariposas diurnas, abarcando las tres estaciones climáticas del año (lluvias, secas y nortes). Los ejemplares de 2003 provienen de recolectas en el rancho Xcalak y ejido Tollocan; los de 2004, de los alrededores de ECOSUR-Chetumal. Todas las recolectas fueron realizadas con trampas Van Someren-Rydon y con redes entomológicas aéreas, 140 Mariposas diurnas siguiendo el protocolo de Llorente et al. (1990). Los ejemplares se determinaron con apoyo de literatura y de la Colección Lepidopterológica del MZ-ECOSURCH; luego se depositaron en dicha colección. En el catálogo escrito y en la BDC (en Biótica 4.1) se capturó la información de colector, fecha de colecta, localidad y tipo de vegetación. Con los datos obtenidos, tanto de los especímenes depositados en la colección como de los originados por los muestreos de 2003 y 2004, se generó una curva de acumulación de especies mediante los programas Estimates 7.5 y Excel, y con la fórmula de Clench (1979) se obtuvo la asíntota para la curva obtenida. Se presenta un análisis comparativo entre lo reportado para el Estado y la lista obtenida para el SM. Posteriormente se hizo una evaluación del uso de algunas de las especies propuestas como indicadoras ambientales de las selvas del sur de la Península de Yucatán (Pozo 2006), que coinciden con las hipótesis de especies afines a ambientes conservados o perturbados reportadas por De la Maza y Gutiérrez (1992) para el estado de Quintana Roo. Las especies que se mencionan en ambos estudios como indicadoras del estado de conservación del hábitat, y que coinciden en su predicción, son 18 (11 para ambiente conservado y 7 para perturbado), a éstas se agregaron tres para corroborar su comportamiento. Las 21 especies están contenidas en 3 familias y 9 subfamilias, que representan un ensamblaje con mayor posibilidad de detectar cambios en el ecosistema (Kremen 1992) (ver Resultados). Con estas especies se registró y evaluó la abundancia en cada localidad de estudio con respecto al tipo de hábitat del que son indicadoras, obteniendo posteriormente porcentajes de número de especies y de individuos representativos de estados conservados y de perturbados. Por último, se diseñó un formato que incluye a las especies indicadoras seleccionadas para ser utilizadas en un programa de monitoreo a largo plazo. N ú m e ro d e e s p e c ie s a c u m u la d a s 300 Se = 246 250 200 150 100 50 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Días Figura 1. Curva de acumulación de especies de mariposas del Santuario del Manatí y su área de influencia, originada con datos de los muestreos de 2003-2004 y de especímenes de museo. La asíntota sugiere una riqueza esperada de 246 especies. Las curvas superior e inferior representan el 95 % de confidencia de especies observadas. ejemplares del MZ-ECOSUR-CH, y los recolectados en 2003 Y 2004, se registraron 42 localidades ubicadas en los alrededores de la bahía de Chetumal y a lo largo del río Hondo y la laguna de Bacalar (Tabla 1, Fig. 2). De acuerdo a lo reportado en el mapa de vegetación de Quintana Roo (www.inegi.gob.mx), los ambientes de selva baja y selva mediana ocupan casi 90 % de la superficie de estudio, 1 % es manglar y 9 % corresponde a pastizales y sembradíos. No se conoce la proporción de ambientes conservados que recientemente se han transformado en acahuales y en áreas de cultivo. Bahía de Chetumal 140 Quintana Roo 120 Resultados y Discusión Número de especies 100 Se obtuvo un total de 3,236 ejemplares y se registraron 209 especies que, según la curva de acumulación de especies, alcanza 85 % de las esperadas, lo que permite decir que la zona está bien muestreada (Fig. 1). Sin embargo, es importante aclarar que los distintos tipos de vegetación presentes en el SM y en el área de influencia no fueron muestreados con la misma intensidad. El esfuerzo de recolecta registrado fue de 192 días a lo largo de 70 meses; 70 % de este esfuerzo fue hecho en zonas alteradas (acahuales o zonas urbanas), mientras que 30% se hizo en áreas conservadas (selvas y dunas), con muy poco muestreo en el ambiente de manglar. De los datos asociados a los 80 60 40 20 0 HESPERIIDAE PAPILIONIDAE PIERIDAE LYCAENIDAE NYMPHALIDAE Figura 2. Localidades con registro de mariposas en el Santuario del Manatí y su área de influencia, con base en las coordenadas geográficas de cada localidad (ver Tabla 1). 141 Pozo-de la Tijera et al Tabla 1. Georreferencia de las localidades con registro de mariposas diurnas del Santuario del Manatí y su área de influencia. Las coordenadas fueron obtenidas con un GPS (“Global Positioning System”). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Localidad 2 km NE del Ejido Buenavista Ejido Buenavista Piñar, 2 km al Ejido Buenavista Ejido Buenavista, Isla de Luzbel Estación San Felipe Bacalar, INIFAP Bacalar 1 km W de Bacalar 8.5 km S del Ejido Buenavista Caseta de migración, Bacalar Estero Franco, 5 km N de La Unión La Unión 7 km N de La Unión Chetumal, Universidad de Quintana Roo Chetumal, Aeropuerto Internacional Chetumal, Zoológico Payo Obispo Colonia DINA, Carretera Chetumal-Bacalar km 2 Carretera Chetumal-Escárcega Chetumal, alrededores de ECOSUR Col. Santa María, Chetumal Chetumal Camino a Punta Lagarto Sabidos Cafetal Calderón Calderon, 2.6 km desviación al Ejido Revolución 1 km S de Pucté 5 km ¿a? Pucté Ejido Revolución 3 km ¿a? ¿N,S E? Cacao Rio Huach, Xcalak Rancho Monte Calvario, 8 km N de Raudales Rancho Dos Hermanos, Ejido Calderas de Barlovento Frente a Cayo Venado 7 Mogotes, 2 km al SE de Punta Miranda 5 km S del Ejido Tollocan Rancho Xcalak Mahahual Xcalak 22’.5 km N de Xcalak 2.5 km N de Xcalak 12.7 km al Norte de Xcalak Oxtankah Considerando las especies registradas en la revisión bibliográfica y las de los registros en este estudio, se acumula una lista con 299 especies (Pozo et al. no publicado), lo que representa 72 % de la riqueza de mariposas del estado de Quintana Roo (Hoffmann 1940, 1941, Pozo et al. 1991, De la Maza y Gutiérrez 1992, Salas-Suárez 1995, Llorente et al. 1996, Llorente et al. 1997, Pozo y Salas 1998, Salinas et al. Latitud 18°52’42’’ 18°52’42’’ 19°56’29’’ 18°54’38’’ 18°45’28’’ 18°41’6’’ 18°41’6’’ 18°52’42’’ 18°42’8’’ 17°56’23’’ 17°54’29’’ 17°57’25’’ 18°31’14.5’’ 18°30’22’’ 18°31’7.6’’ 18°29’52’’ 19°30’13’’ 18°32’36.9’’ 18°32’21.2’’ 18°30’13’’ 18°41’ 18°22’1’’ 18°58’42’’ 17°59’16’’ 17°59’16’’ 18°13’32’’ 18°13’38’’ 17°59’16’’ 18°11’19’’ 18°25’18’’ 18°46’26’’ 18°36’48’’ 18°48’13’’ 18°23’21’’ 18°54’1’’ 18°14’53’’ 18°42’58’’ 18°16’40’’ 18°28’17.4’’ 18°43’19’’ 18°23’ 18°36’ Longitud -88°13’10’’ -88°14’14’’ -88°11’27’’ -88°10’26’’ -88°22’23’’ -88°23’39’’ -88°24’39’’ -88°14’15’’ -88°23’11.8’’ -88°52’30’’ -88°51’45’’ -88°53’11’’ -88°16’9’’ -88°19’24.4’’ -88°18’125’’ -88°18’58.5’’ -88°18’14’’ -88°15’47.8’’ -88°16’23’’ -88°18’19’’ -88°12’ -88°35’5’’ -88°6’50’’ -88°48’27’’ -88°47’16’’ -88°39’44’’ -88°39’44’’ -88°49’29’’ -88°41’58’’ -87°46’6’’ -88°11’32’’ -88°1’38’’ -88°6’13’’ -87°55’7’’ -87°54’57’’ -87°53’59’’ -87°42’30’’ -87°50’10’’ -87°45’ -87°50’10’’ -87°47’ -88°13’ 1998, Balcázar et al. 1999, Llorente et al. 2001, Pozo et al. 2002, Luís-Martínez et al. 2003, Montesinos et al. 2003). La familia Pieridae es la mejor representada, con 86 % de las especies reportadas para el Estado, seguida de las familias Nymphalidae y Papilionidae (con 81 % y 80 %, respectivamente) (Fig. 3). Estos porcentajes indican una buena representatividad de la riqueza de especies de estas tres familias para el SM y 142 Mariposas diurnas familias es muy similar a la encontrada para el estado de Quintana Roo, con 36 % Nymphalidae, 27 % Hesperiidae, 22 % Lycaenidae, 8 % Pieridae y 7 % Papilionidae; estas proporciones también son muy similares a las reportadas por Merman y Boomsma (1993) para la Reserva deShipstern, en Belice, pero son muy distintas a las reportadas para Calakmul (Pozo et al. 2003), Tikal (Austin et al. 1996) y para México en su conjunto (Llorente et al. 1996). Estos resultados se esperaban al considerar los tipos de vegetación que se encuentran en cada uno de los sitios comparados. Shipstern se localiza al noreste de Belice en la costa de la bahía de Chetumal, y tiene una vegetación heterogénea que va desde selva subperennifolia hasta manglar. La mayor proporción de sitios de colecta visitados para la obtención de la lista de especies de Quintana Roo está ubicada cerca de la zona de costa, mientras que en Calakmul y Tikal dominan la selva baja subcaducifolia, selva mediana superennifolia y, en menor escala, la selva alta perennifolia, donde las comunidades de mariposas son distintas a las encontradas en ecosistemas con manglares y dunas. De la Maza y Gutiérrez (1992) reportaron siete especies y once subespecies endémicas de la Península de Yucatán; tres de ellas se encontraron en la bahía de Chetumal: Hamadryas julitta, Priamides rogeri y Battus philenor acauda (Tabla 2). Éstas fueron registradas, con abundancias bajas, en siete localidades entre las que se encuentran Xcalak, Chetumal y Bacalar. Las tres especies fueron recolectadas en 2004 QUINTANA ROO MÉXICO BELICE Figura 3. Número de especies de mariposas diurnas (Rhopalocera: Lepidoptera), por familia, registradas en el Santuario del Manatí y su área de influencia, con respecto al número de especies reportado en la literatura para el estado de Quintana Roo. su área de influencia en la colección depositada en el MZ-ECOSUR-CH. Las familias Lycaenidae y Hesperiidae, con 64 % y 65 %, respectivamente, proporcionan un porcentaje satisfactorio, considerando que ambas presentan especies escasas o raras y son de difícil determinación. La distribución de especies entre las cinco Tabla 2. Localidad, tipo de vegetación y año de registro de los ejemplares de las especies y subespecies endémicas de la Península de Yucatán, depositados en la colección de Lepidópteros del MZ-ECOSUR-CH. Localidad 5 km al sur del Ejido Tollocan Rancho Dos Hermanos, Ejido Calderas de Barlovento Chetumal, alrededores de ECOSUR Ejido Buenavista Colonia DINA, Carretera ChetumalBacalar km 2 Rancho Xcalak Chetumal, Zoológico Payo Obispo Hamadryas julitta Vegetación Selva baja subcaducifolia inundable Acahual de selva baja subcaducifolia Acahual de selva mediana subperennifolia Selva baja subcaducifolia Selva baja subcaducifolia inundable y manglar Selva baja subcaducifolia inundable Zona urbana con selva mediana subperennifolia en los alrededores de ECOSUR, en vegetación de acahual de selva mediana subperennifolia. H. julita se presenta en dos localidades con fechas de muestreos recientes y B. philenor acauda ya se tenía reportada desde 1984 (Beutelspacher y Howe) para el área de Bacalar, y se registró nuevamente en este estudio. Por otro lado, P. rogeri se registró de manera constante, Battus philenor acauda Priamides rogeri 2003 1998 2004 2004 2004 1991 1992 2003 1992 desde 1994 hasta 2004 y en cinco de las localidades reportadas. Los escasos registros en la literatura para estas tres especies (Llorente et al. 1997) tienen una distribución más bien hacia el norte de la Península de Yucatán, abarcando el estado de Yucatán y el norte de Quintana Roo, con algunos registros en el sur de la 143 Pozo-de la Tijera et al Bahía, para la Reserva de Shipstern (Merman y Boomsma 1993). Considerando las once especies coincidentes como indicadoras de ambientes conservados, en este estudio, 72 % presentaron mayor abundancia en éstos que en los perturbados. Dos especies (Biblis hyperia aganisa y Memphis moruus boisduvali) presentaron abundancias mayores en el ambiente perturbado y Fountainea euryphile confusa fue escasa, presentando la misma abundancia en los dos tipos de ambientes (Fig. 4). Las especies indicadoras de perturbación son siete, las cuales también en este trabajo mostraron abundancias mayores en este tipo de ambiente (Fig. 5). 70 Perturbado Conservado 60 Número de individuos 50 40 30 20 10 0 Eunica t. tatila Memphis pithyusa M. a. A. d. gulina montezuma Memphis forreri Biblis h. aganisa Prepona l. octavia Coea a. Myscelia e. Fountainea Memphis p. acheronta ethusa e. confusa boisduvali Figura 4. Número de individuos registrados en este estudio pertenecientes a las especies de mariposas indicadoras de hábitat conservado (ver Tabla 3). 120 Perturbado Numero de individuos 100 Conservado 80 60 40 20 0 P.nise nelphe H. hermes H.f. ferentina H.c. vazquezae D.iulia moderata G.drusilla tenuis S.stelenes biplagiata Pareuptychia Memphis ocirrhoe hedemanni Polygonus savigny Figura 5. Número de individuos registrados en este estudio pertenecientes a las especies de mariposas indicadoras de hábitat perturbado (ver Tabla 3). Las tres especies que se incluyeron con la finalidad de corroborar su afinidad por el ambiente perturbado fueron escasas, y la abundancia de Pareuptychia ocirrhoe ssp fue ligeramente mayor en el ambiente conservado, Polygonus savigny savigny, por el contrario, tuvo mayor abundancia en ambiente conservado y Memphis hedemanni fue indistinta (Fig. 5). Al considerar el número de especies indicadoras registradas en cada localidad, obtenemos que, para toda el área del SM, 67 % de estas especies son de ambientes perturbados, 26 % de ambientes conservados y 7 % corresponde a las que se recolectaron de manera indistinta a los ambientes. Por otra parte, si consideramos el número de individuos registrados de las especies indicadoras, los resultados son muy similares, obteniendo 71 % de ambientes perturbados, 25 % de conservados y 4 % indistintas. Estos resultados reflejan satisfactoriamente el esfuerzo de colecta que se registró para cada estado del hábitat a partir de los datos recopilados en este trabajo (tanto de los ejemplares depositados en la colección, como de los 144 Mariposas diurnas muestreos de 2003 y 2004), es decir, 70 % en zonas alteradas (acahuales o zonas urbanas) y 30 % en áreas conservadas. Con base en estos resultados, se considera que la presente propuesta de monitoreo permitirá detectar cambios en el ambiente con poco esfuerzo ya que sólo se requiere registrar la presencia de 16 especies (ver Tabla 3), que en su mayoría son cómodamente recolectadas por medio de trampa y son fácilmente identificables. Tabla 3. Especies de mariposas diurnas registradas en la bahía de Chetumal y su área de influencia, que son propuestas como indicadoras, para ser utilizadas en el monitoreo de ambientes terrestres. Se anota si son especies indicadoras de ambientes conservados o perturbados. La nomenclatura y orden filogenético está de acuerdo con Lamas (2004). (*Especies que no cumplen con la predicción esperada de acuerdo con la literatura, por lo que no se proponen para el monitoreo). ND= no determinado. Familia Nymphalidae Subfamilia Morphiinae Especie Morpho helenor montezuma Guenné, 1859 De la Maza y Gutiérrez 1992 Pozo 2006 Estable Conservado Nymphalidae Charaxinae Fountainea eurypyle confusa (A. Hall, 1929) Estable Conservado Nymphalidae Nymphalidae Charaxinae Charaxinae Memphis forreri (Godman & Salvin, 1884) Estable Conservado Nymphalidae Nymphalidae Charaxinae Charaxinae Nymphalidae Charaxinae Memphis moruus boisduvali (W. P. Comstock, 1961) Estable Conservado Memphis pithyusa pithyusa (R. Felder, 1869) Archaeoprepona demophoon gulina (Fruhstorfer, 1904) Estable Conservado Estable Conservado Prepona laertes octavia Fruhstorfer, 1905 Estable Conservado Este estudio Conservado *Indistinta Conservado *Perturbado Conservado Conservado Conservado *Perturbado Nymphalidae Biblidinae Biblis hyperia aganisa Boisduval, 1836 Estable Conservado Nymphalidae Biblidinae Eunica tatila tatila (Herrich-Schäffer, [1855]) Estable Conservado Conservado Nymphalidae Biblidinae Myscelia ethusa ethusa Doyère, [1840] Estable Conservado Conservado Nymphalidae Nymphalinae Historis acheronta acheronta (Fabricius, 1775) Estable Conservado Conservado Pieridae Coliadinae Pyrisitia nise nelphe (R. Felder, 1869) Perturbado Perturbado Perturbado Pieridae Pierinae Glutophrissa drusilla tenuis (Lamas, 1981) Perturbado Perturbado Perturbado Nymphalidae Satyrinae Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775) Perturbado Perturbado Perturbado Nymphalidae Biblidinae Hamadryas februa ferentina (Godart, [1824]) Perturbado Perturbado Perturbado Nymphalidae Nymphalinae Siproeta stelenes biplagiata (Fruhstorfer, 1907) Perturbado Perturbado Perturbado Nymphalidae Nymphalidae Heliconiinae Heliconiinae Dryas iulia moderata (Riley, 1926) Heliconius charitonia vazquezae W. P. Comstock & F. M. Brown, 1950 Perturbado Perturbado Perturbado Perturbado Perturbado Hesperiidae Pyrginae Polygonus savigny savignyi (Westtwood, 1852) ND Perturbado Nymphalidae Satyrinae Pareuptychia ocirrhoe ssp ND Perturbado Nymphalidae Charaxinae Memphis hedemanni (R. Felder, 1869) ND Perturbado Perturbado *Conservado Perturbado *Indistinta embargo, es necesario incluirlas en el programa de monitoreo para conocer el estatus de estas especies. El uso de mariposas indicadoras ambientales para el monitoreo de esta área es aplicable, teniendo en cuenta que las especies propuestas han sido validadas con este estudio. Conclusiones La riqueza de especies de mariposas diurnas (299 especies) encontrada en el SM y su zona de influencia es alta con respecto a lo reportado para el estado de Quintana Roo. Debido a las diferencias de esfuerzo de colecta en cada tipo de vegetación y a la presencia de ambientes prácticamente con un muestreo nulo, se espera que la riqueza de especies para el área de estudio sea aún mayor. Siguiendo un plan de manejo establecido para el SM (SEDUMA, 2001), se garantiza la conservación de al menos dos especies y una subespecie de mariposas endémicas de la Península de Yucatán. Sin Recomendaciones Es importante incrementar el esfuerzo de recolecta de mariposas diurnas en los ambientes del área donde todavía hay poca representatividad, como son la selva mediana subprennifolia, la selva baja subcaducifolia y el manglar. 145 Pozo-de la Tijera et al Con el objetivo de uniformizar los registros de las mariposas indicadoras seleccionadas para el monitoreo de ambientes terrestres con influencia en el SM, se recomienda utilizar el formato presentado en el Apéndice I, y seguir las recomendaciones de técnicas y métodos de muestreo para el monitoreo de mariposas propuestas por Pozo et al. (2005). Kim, C. K. 1993. Biodiversity, conservation and inventory: why insects matter. Biodiversity Conserv. 2:191-214. Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas monitoring. Ecol. Appl. 2:203-217. Kremen, C. 1994. Biological inventory using target taxa: a case study of the butterflies of Madagascar. . Ecol. Appl. 4:407-422. Lamas, G. (Ed.). 2004. Atlas of neotropical Lepidoptera. Checklist: Part 4A HesperioideaPapilionoidea. Gainesville: Scientific Publishers.. Luis-Martínez, A., J. Llorente-Bousquets e I. VargasFernández. 2003. Nymphalidae de México I, (Danaidae, Apaturinae, Biblidinae y Heliconiinae): Distribución Geográfica e ilustración. México, D. F.: CONABIO - UNAM. Llorente-Bousquets, J., A. Garcés, T. Pulido e I. Luna. 1990. Manual de Recolección y Preparación de Animales. México, D.F: UNAM. Llorente, J., A. Luis, I. Vargas y J. Soberón. 1996. Papilionoidea. En Biodiversidad, Taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento, eds. J. Llorente, A. García y E. González, 531-548. México, D. F.: CONABIO - UNAM. Llorente-Bousquets, J., L. Oñate-Ocaña, A. LuisMartínez e I. Vargas-Fernández. 1997. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e ilustración. México, D. F.: CONABIO - UNAM. Llorente, J., C. Pozo, N. Salas-Suárez, A. Warren, J. L. Salinas-Gutiérrez y T. Ortenburger. 2001. Mexico & the Caribbean Island. News Lepid. Soc. 44:72-74. Magnon, C. 2002. El río Hondo como componente hidrológico de la bahía de Chetumal y como Corredor Biológico compartido amenazado. En Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia, eds. F. Rosado-May, R. Romero y A. Navarrete, 23-32. Quintana Roo: UQROO. Merman, J. C. y T. Boomsma. 1993. Checklist of the Butterflies of the Shipstern Nature Reserve. Occasional papers of the Belize natural history society. 2(3): 37-46 Montesinos, E., C. Pozo, N. Salas-Suárez, A. Maya, A. Warren y S. Warren. 2003. Mexico & the Caribbean Island. News Lepid. Soc. 46:85-86. Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conserv. Biol. 4: 355-364. Pozo, C., E. Escobedo, J. L. Rangel y P. Viveros. 1991. Fauna. En Estudios ecológicos preliminares de la zona sur de Quintana Roo, eds. T. Literatura citada Austin, G. T., N. M. Haddad, C. Méndez, T. D. Sisk, D. D. Murphy, A. E. Launer y P. R. Ehrlich. 1996. Annotated checklist of the butterflies of the Tikal national park area of Guatemala. Trop. Lepid. 7:21-37. Balcazar, M., A. Ibarra, M. Israel, L. Millar, M. Simon, C. Pozo y N. Salas. 1999. México & the Caribbean Island. News Lepid. Soc. 42:76-78. Beccaloni, G. W. y K. J. Gaston. 1995. Predicting the species richness of Neotropical forest butterflies: Ithomiinae (Lepidoptera) as indicators. Biol. Conserv. 71:77-86. Brown Jr., K. S. 1991. Conservation of neotropical enviroments: insects as indicators. En The conservation of insects and their habitats, eds. M. N. Collins, y A. J. Thomas, 349-404. London: Academic Press. Clench, H. K. 1979. How to make regional lists of butterflies some thoughts. J. Lep. Soc. 33:216-231. De la Maza, R. y D. Gutiérrez. 1992. Rhopaloceros de Quintana Roo, su distribución, origen y evolución. Rev. Soc. Mex. Lep. 15:3-43 y anexo 14. Daily, C. G. y R. P. Ehrlich. 1995. Preservation of biodiversity in small rainforest patches: rapid evaluations using butterfly trapping. Biodiversity Conserv. 4:35-55. Favila, E. M. y G. Halffter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zool. Mex. 72:1-25. Fisher, L. B., 1999. Improving inventory efficacy: a case study of leaf-litter ant diversity in Madagascar. Ecol. Appl. 9:714-731. Hill, J. K. y K. C. Hamer. 1998. Using species abundance models as indicators of habitat disturbance in tropical forest. J. Appl. Ecol. 35:458-460. Hoffmann, C. C. 1940-1941. Catálogo sistemático y zoogeográfico de los lepidópteros mexicanos. Partes I y II. Publ. Esp. Soc. Mex. Lep. 1:1976. http://www.inegi.gob.mx.http://mapserver.inegi.go b.mx/geografia/espanol/estados/qroo/agri.cfm. Intergraph Corporation. 1998. GeoMedia Professional, version 3.0. USA. 146 Mariposas diurnas Camarena-Luhrs y S. Salazar-Vallejo, 49-78. Quintana Roo: CIQRO. Pozo, C. y N. Salas-Suárez. 1998. Tomo 6, Mariposas. En Enciclopedia de Quintana Roo, ed. J. A. Xacur, 351-364. Quintana Roo. Pozo, C., N. Salas-Suárez y S. Uc. 2002. Mariposas diurnas del santuario del manatí y su área de influencia, Quintana Roo, México. En Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia, eds. F. Rosado-May, R. Romero y A. Navarrete, 121-130. Quintana Roo: UQROO. Pozo, C., A. Luis, S. Uc, N. Salas y A. Maya. 2003. Butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea) of Calakmul, Campeche, México. Southwest. Nat. 48:505-525. Pozo, C., J. Llorente, A. Luís, I. Vargas y N. Salas. 2005. Reflexiones acerca de los métodos de muestreo para mariposas en las comparaciones biogeográficas. En Regionalización biogeográfica en Iberoamérica y tópicos afines, eds. J. Llorente y J. Morrone, 203-215. México, D. F.: CONABIO– UNAM-CYTED. Pozo, C. 2006. Los Rophalocera de la región de Calakmul, Campeche: métodos de estudio, fenología y su uso y monitoreo como indicadores de disturbio. México, D. F.: UNAM. Salas-Suárez, N. 1995. Listado faunístico de la familia pieridae (papilionidae) del estado de Quintana Roo. Quintana Roo: Instituto Tecnológico de Chetumal. Salinas, J. L, U. M. Samper, C. Pozo, N. Salas, S. Uc y A. Warren. 1998. Mexico & the Caribbean Island. News Lepid. Soc. 41:73-78. SEDUMA, 2001. Bahía de Chetumal, Santuario del Manatí: Zonificación y normas de uso. Chetumal, Quintana Roo: Gobierno del estado de Quintana Roo. Sparrow, R. H., D. T. Sisk, R. P. Ehrlich y D. D. Murphy. 1994. Techniques and guidelines for monitoring neotropical butterflies. Conserv. Biol.8:800-809. Stork, N. E. y M. J. Samways. 1995. Inventoring and monitoring. En Global Biodiversity Assessment, ed. V. H. Heywood, 476-543. Cambridge: Cambridge University Press & UNEP. Stork, N. E., T. J. B. Boyle, V. Dale, H. Eeley, B. Finegan, M. Lawes, N. Manokaran, R. Prabhu y J. Vandermeer. 1997. Criteria and indicators for assessing the sustainability of forest management: Conservation of biodiversity. CIFOR 17:1-29. APENDICE Formato de monitoreo para mariposas indicadoras de ambientes conservados o perturbados. Localidad: Observador: Especie Coordenadas: Fecha Fecha Fecha Morpho helenor montezuma * Fountainea eurypyle confusa Memphis forreri Agregar los nombres de especies recomenddas en la Tabla 3 * Anotar número de individuos observados. 147 Fecha Fecha Fecha Fecha 17 Herpetofauna: análisis y perspectivas R.R. CALDERÓN-MANDUJANO (✉), J.R. CEDEÑO-VÁZQUEZ Y H. BAHENA-BASAVE El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México, rcalderon@ecosur.mx Resumen Se registraron 15 especies de anfibios y 61 de reptiles durante la ejecución de dos proyectos y más de ocho años de recolectas esporádicas en las inmediaciones del área denominada “Santuario del Manatí”. Además de la lista de especies, se presenta su estatus de protección, un breve análisis sobre la riqueza de éstas, las afinidades geográficas y las alternativas económicas que este grupo faunístico representa para los habitantes locales. De las 76 especies, 12 son endémicas para la Península de Yucatán y cuatro especies de anfibios y 32 de reptiles están incluidos en la Norma Oficial Mexicana bajo diferentes estatus de conservación. En nuestro análisis se destacan las consideraciones sobre las amenazas reales o potenciales por el hecho de que las especies enlistadas habitan muy cerca de la ciudad de Chetumal, y también lo que esto representa con relación a la alteración de sus hábitats. Se hace especial énfasis en las especies de cocodrilos y se abunda sobre su estatus y condición en el área de estudio con respecto a otras zonas de la región. Abstract Fifteen species of and 61 species of reptiles were recorded throughout the implementation of two projects and more than eight years of sporadically sampling specimens in the area named "Santuario del Manatí". In addition to the list of species, we present their protection status, a brief analysis on species richness, their geographical affinities, and the economic alternatives that this faunistic group represents to local people. From the 76 species, 12 are endemic to the Yucatán Península, and four amphibians and 32 reptile species are included in the Mexican Official Norm under different conservation status. We emphasize on the real and potential threats for these species due to their vicinity to Chetumal city, which in turn is translated into modifications of the habitats of the herpetofauna. Special consideration is given to the information on crocodiles, discussing their protection status and their conditions in the area in comparison to other crocodile regions. Introducción México es uno de los países con mayor diversidad biológica en el planeta, particularmente en el caso de la herpetofauna: los anfibios y reptiles constituyen 1116 especies, de las cuales 636 (57 %) son endémicas (Flores-Villela y Canseco-Márquez 2004). La Península de Yucatán es una de las zonas menos estudiadas en este campo, en particular el estado de Quintana Roo, debido en parte a la dificultad que existe para acceder a los terrenos selváticos o de humedales, y a la carencia de brechas, caminos o carreteras. Los trabajos con un panorama amplio sobre la herpetofauna en la Península de Yucatán (Duellman 1965, Lee 1980, 1996) señalan algunos registros potenciales de especies de anfibios y reptiles dentro de los límites del Santuario del Manatí. No obstante, la información sobre los recursos herpetológicos como listas de especies, distribución y abundancia de sus poblaciones, y su aprovechamiento en el área de la bahía de Chetumal, se limita a pocos trabajos, incluyendo tres tesis de maestría: “Uso tradicional y estatus de la tortuga blanca de río (Dermatemys mawii) en el sistema lagunar Guerrero en Quintana Roo, México” (Viveros 1996); “Modelo de ordenamiento ecológico de la zona sur de la península de Xcalak, Quintana Roo” (Olivera 1996), que aporta listas de fauna, incluyendo anfibios y reptiles, con base en fuentes bibliográficas; y “Estado de Conservación de El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Herpetofauna Crocodylus acutus y Crocodylus moreletii en el río Hondo, bahía de Chetumal y áreas anexas, Quintana Roo, México” (Cedeño-Vázquez 2002), que es el primer estudio de las poblaciones de cocodrilos en el sureste de Quintana Roo. Más recientemente, el trabajo “Anfibios y reptiles del Santuario del Manatí, bahía de Chetumal, Quintana Roo, México” (CalderónMandujano y Cedeño-Vázquez 2002), y los registros obtenidos dentro del Proyecto de Monitoreo de Anuros de la Selva Maya (MAYAMON, Maya Forest Anuran Monitorig Project), en conjunto con herpetólogos de Belice y Guatemala (Meyer 1999), han aportado información importante para el conocimiento de estos organismos en el área de estudio. En el presente documento se reúnen los resultados de algunos de los trabajos antes citados (Calderón-Mandujano y Cedeño-Vázquez 2002, Cedeño-Vázquez 2002), del proyecto "Elaboración del programa de manejo de la zona sujeta a conservación ecológica, Santuario del Manatí, bahía de Chetumal"; del proyecto MAYAMON (Arrigoni 2003), y algunos registros que de forma esporádica han contribuido a completar la lista de especies de estos grupos para la bahía de Chetumal. La nomenclatura y la clasificación utilizadas en este trabajo corresponden principalmente a Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004) y Frost et al. (2006). 1991), y se ingresaron a la colección herpetológica del Museo de Zoología de ECOSUR-Chetumal (ECO-CHH). Al mismo tiempo de las recolectas, y para complementar la lista de especies, se hicieron registros auditivos en el caso de ranas y sapos. Para llevar a cabo la identificación de las especies de anfibios por registros auditivos se tomó en consideración la grabación de los cantos o llamados de los anfibios más comunes de la Península de Yucatán, elaborada por Julian C. Lee y proporcionada por el proyecto MAYAMON. De acuerdo con la técnica (después de conocer los cantos), se procedía a escuchar durante media hora en cada sitio los llamados de los anfibios, y se registraban las especies y el número aproximado de individuos. También se realizaron entrevistas a personas conocedoras del grupo y del área, y se consideraron algunos registros esporádicos posteriores a 1997, llevados a cabo por los autores y otros colegas herpetólogos quienes colectaron anfibios o reptiles muertos o fotografiaron a los animales y que, en ocasiones, entregaron ejemplares al Museo de Zoología donde se verificó la identidad de las especies. Estos registros enriquecieron la lista de especies, aunque no fueron realizados mediante un muestreo sistemático. Para el caso de los cocodrilos, los censos nocturnos en los cuerpos de agua constituyen la técnica más utilizada para la evaluación de sus poblaciones (Bayliss 1987, King et al. 1994). Esta práctica se realizó generalmente desde una lancha de fondo plano con motor fuera de borda, y con la ayuda de reflectores y linternas para detectar sobre la superficie del agua el tono rojizo característico del reflejo del haz de luz en el tapete lúcido (membrana ocular de los cocodrilos) (Fig. 1). Métodos Se realizaron cuatro salidas de campo durante 1997, en las que se visitaron diferentes localidades al interior y en la periferia del polígono de la Zona Sujeta a Conservación Ecológica “Santuario del Manatí” de la bahía de Chetumal, en los cuales se registraron y recolectaron ejemplares de anfibios y reptiles. La recolecta se realizó por métodos directos, a través de la búsqueda intensiva en lugares usualmente utilizados por estos organismos como son diversos cuerpos de agua, sobre el suelo, en arbustos, árboles, epífitas, y bajo hojarasca, rocas y troncos húmedos. Para su captura se utilizó equipo herpetológico como ligas gruesas, resorteras, ganchos y pinzas, o bien, se capturaron con la mano. También se emplearon métodos indirectos como cercos de desvío con trampas de embudo colocadas a cada lado y a lo largo del cerco. Los cercos se ubicaron estratégicamente junto a los cuerpos de agua, en orillas de senderos y en lugares acordes a los hábitos de los anfibios y los reptiles. Los cercos de desvío, con sus respectivas trampas, fueron revisados por la mañana y por la noche. Para la recolecta por búsqueda directa intensiva, se hicieron recorridos diurnos, vespertinos y nocturnos, con un esfuerzo mínimo de 2 h / 2 hombres en cada turno. Los organismos recolectados se prepararon de acuerdo con las técnicas de fijación y preservación para este grupo de vertebrados (Casas-Andreu et al. Figura 1. Cocodrilo de pantano, Crocodylus moreletii. La población en el área de estudio, como en otras regiones de la costa de Quintana Roo y de Belice, se encuentra en condiciones saludables y brinda amplias posibilidades de aprovechamiento. Foto: J. Rogelio Cedeño-Vázquez. 149 Calderón-Mandujano et al. La información obtenida por nosotros fue complementada con una revisión bibliográfica y con la integración de registros previos de especies en el área para presentar, lo más completa posible, la lista de especies de reptiles y anfibios de la bahía de Chetumal. la Península de Yucatán (Galindo-Leal 2003). La Península cuenta con un total de 182 especies de anfibios y reptiles (Lee 1996) y, a excepción de las endémicas, éstas tienen una distribución geográfica amplia. Los 76 taxa representan el 7.5 % de la herpetofauna del país, el 37 % de las especies de la Península de Yucatán, el 70 % de las especies de anfibios y el 56 % de reptiles registrados para el estado de Quintana Roo (Lee 1996); de las 76 especies, 12 son endémicas para la Península. Debido a la relativa homogeneidad en la vegetación y la topografía de ésta, la herpetofauna se dispersa allí ampliamente, por lo que hasta el momento no se han encontrado especies exclusivas para la bahía de Chetumal. Pese a ello, se puede afirmar que en esta área se concentra un relativo gran número de especies, dado que la Reserva es acuática en su mayor parte. La presencia del cocodrilo americano (Crocodylus acutus, Cuvier 1807) y del cocodrilo de Morelet (C. moreletii, Duméril y Bibron 1851) en la bahía de Chetumal y zonas aledañas (Fig. 2) se ha confirmado a través de diversos trabajos (Meerman 1992, Platt 1995, Platt y Thorbjarnarson 2000a, 2000b, Cedeño-Vázquez 1999, 2002). Resultados y Discusión Riqueza de especies Los registros de campo directos (recolectas y observaciones) e indirectos (cantos y entrevistas) indicaron para la bahía de Chetumal la presencia de 76 especies: 15 de anfibios (en 14 géneros y siete familias) y 61 de reptiles (en 50 géneros y 18 familias) (Tablas 1 y 2). La Península de Yucatán no puede considerarse particularmente rica en herpetofauna si se compara con otras áreas de menor extensión que presentan una alta riqueza específica. Sólo por mencionar el caso de los anfibios, en esta región se han registrado a la fecha 22 especies (Lee 1996), lo cual representa una baja diversidad si se compara con las aproximadamente 109 especies que viven en el estado de Chiapas, que comprende aproximadamente una tercera parte de la superficie de Tabla 1. Lista de especies de anfibios presentes en el área protegida Santuario del Manatí y su zona de influencia. Estatus en la NOM-059: Pr= protección especial y E= endémica. Distribución (Dist.) geográfica: N= Norteamérica, C= Centroamérica y S= Sudamérica. Familia Bufonidae Hylidae Leptodactylidae Microhylidae Rhinophrynidae Plethodontidae Ranidae Especie Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) Ollotis valliceps (Wiegmann, 1833) Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886) Tlalocohyla picta (Günther, 1901) Agalychnis callidryas (Cope, 1862) Scinax staufferi (Cope, 1865) Trachycephalus venulossus (Laurenti, 1768) Smilisca baudinii (Duméril and Bibron, 1841) Triprion petasatus (Cope, 1865) Leptodactylus fragilis (Cope, 1877) Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 1861) Hypopachus variolosus (Cope, 1866) Rhinophrynus dorsalis Duméril and Bibron, 1841 Bolitogossa yucatana (Peters, 1882) Lithobates brownorum (Baird, 1859) Nombre común Sapo Sapo Ranita Ranita Rana verde Rana Rana Rana Rana Sapito Sapito Sapito Sapo borracho Salamandra Rana Estatus Cuatro especies de anfibios y 32 de reptiles que se registraron para la bahía de Chetumal están incluidos en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-2001, llamada NOM de aquí en adelante) bajo diferentes estatus de conservación (Tablas 1 y 2). Por ejemplo, la población de las cuatro especies de anfibios que se encuentran bajo protección especial está sujeta a restricciones en su aprovechamiento, para propiciar su Estatus (NOM-059) Registro Hábito Actividad Dist. geográfica Pr Colecta Colecta Colecta Colecta Auditivo Auditivo Auditivo Colecta Colecta Colecta Colecta Colecta Colecta Terrestre Terrestre Arborícola Arborícola Arborícola Arborícola Arborícola Arborícola Arborícola Terrestre Terrestre Terrestre Fosorial Diurna/nocturna Diurna/nocturna Nocturna Nocturna Nocturna Diurna/nocturna Nocturna Nocturna Nocturna Nocturna Diurna/nocturna Nocturna Nocturna N, C, S N, C N C, S N, C C C N, C, S C E N, C, S N, C, S C N,C Pr, E Pr Colecta Colecta Arborícola Terrestre Nocturna Diurna/nocturna E C Pr recuperación y conservación. Cabe destacar que los endemismos se manifiestan por regiones geográficas y la NOM menciona solamente a las especies endémicas distribuidas dentro del territorio mexicano. Por esa razón, en las Tablas 1 y 2 existen diferencias en cuanto al número de especies endémicas registradas para la bahía de Chetumal. Con el criterio de distribución geográfica, 12 especies que estamos registrando para la Bahía son endémicas para la región fisiográfica de la Península 150 Herpetofauna Tabla 2. Lista de especies de reptiles presentes en el área protegida Santuario del Manatí y su zona de influencia. Estatus en la NOM-059: Pr= protección especial, A= amenazada, E= endémica y PE= peligro de extinción. Distribución geográfica: N= Norteamérica, C= Centroamérica y S= Sudamérica. Familia Corytophanidae Eublepahridae Gekkonidae Phrynosomatidae Iguanidae Especie Nombre común Basiliscus vittatus Wiegmann, 1828 Laemanctus serratus Cope, 1864 Coleonyx elegans Gray, 1845 Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836 Sphaerodactylus glaucus Cope, 1865 Sceloporus chrysostictus Cope, 1867 Sceloporus lundelli Smith, 1939 Ctenosaura similis (Gray, 1831) Toloque; pasa ríos Toloque verde Lagartija escorpión Cuija Iguana iguana (Linnaeus, 1758) Polychrotidae Scincidae Teiidae Thyphlopidae Boidae Colubridae Anolis lemurinus (Cope, 1861) Anolis pentaprion (Cope, 1862) Anolis rodriguezii (Bocourt, 1873) Anolis sagrei (Duméril & Bibron, 1837) Anolis sericeus (Hallowell, 1856) Plestiodon sumichrasti (Cope, 1866) Mabuya unimarginata Cope, 1862 Scincella cherriei (Cope, 1893) Ameiva undulata (Wiegmann, 1834) Aspidoscelis angusticeps (Cope, 1878) Aspidoscelis maslini (Fritts, 1969) Typhlops microstomus (Cope, 1866) Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803) Boa constrictor (Linnaeus, 1758) Coniophanes imperialis (Kennicott, 1859) Coniophanes schmidti Bailey, 1937 Dipsas brevifacies (Cope, 1866) Drymarchon melanurus Duméril, Bibron & Duméril, 1854 Drymobius margaritiferus (Schlegel, 1837) Ficimia publia Cope, 1866 Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) Lampropeltis triangulum (Lacép̀èd, 1789) Leptodeira frenata Cope, 1886 Leptophis mexicanus Duméril, Bibron & Duméril, 1854 Mastigodryas melanolomus (Cope, 1868) Ninia sebae (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803) Pseudelaphe flavirufa (Cope, 1867) Pseustes poecilonotus (Guenther, 1858) Scaphidontophis annulatus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Sibon sanniola (Cope, 1866) Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) Stenorrhina freminvillei Duméril, Bibron & Duméril, 1854 Tantillita lintoni (Smith, 1940) Thamnophis proximus (Say, 1823) Tira cola Lagartija Lagartija pierde gente Iguana rayada; garrobo Iguana verdadera Toloque Toloque Toloque Toloquito Estatus (NOM-059) Pr A Pr E A Pr Pr Toloquito Lagartija Salamanquesa Lagartija Lagartija E Registro Hábito Actividad Dist. geográfica Colecta Colecta Colecta Visual Arborícola Arborícola Terrestre Trepador Diurna Diurna Nocturna Nocturna N, C N, C N, C N, C Colecta Colecta Colecta Visual, Fotográfico Visual, Fotográfico Colecta Colecta Colecta Colecta Arborícola Terrestre Arborícola Terrestre Diurna Diurna Diurna Diurna C E E Arborícola Diurna Arborícola Arborícola Arborícola Arborícola Diurna Diurna Diurna Diurna C N, C Colecta Colecta Visual Visual Colecta Colecta Arborícola Terrestre Terrestre Terrestre Terrestre Terrestre Diurna Diurna Diurna Diurna Diurna Diurna N, C E C C N, C E C, S Lagartija Culebrita Culebrita E Colecta Colecta Colecta Terrestre Fosorial Fosorial Diurna Diurna Diurna E E N, C Boa A Colecta Nocturna N, C, S Visual Arborícola y terrestre Terrestre Nocturna N, C Colecta Colecta Visual Terrestre Arborícola Terrestre Nocturna Nocturna Diurna E E N, C, S Visual Terrestre Diurna N, C, S Visual Visual Colecta Terrestre Arborícola Terrestre Nocturna Nocturna Diurna N, C, S N, C, S Colecta Nocturna C Colecta Arborícola y terrestre Arborícola Diurna N, C Ranera, chicotera Visual Arborícola Nocturna N, C Falso coralillo Colecta Terrestre Nocturna N, C Bejuquillo Bejuquillo Falso coralillo Culebra ratonera Visual Visual Colecta Colecta Arborícola Arborícola Arborícola Terrestre Diurna Diurna Nocturna Diurna N, C, S C, S N, C N, C, S Culebra añadida Colecta Terrestre Diurna N, C, S Colecta Colecta Nocturna Diurna E N, C, S Colecta Arborícola Arborícola y terrestre Terrestre Diurna C Colecta Colecta Terrestre Semiacuática Diurna Diurna N, C C Culebra rayada Culebra rayada Chupa caracoles Cola negra E Pr Ranera Culebrita Bejuquillo; cordelillo Falso coralillo Pr A Ranera; falsa nauyaca Culebra ranera Culebrita Culebra voladora A E Culebra alacranera Culebrita Culebra de agua 151 Pr A Calderón-Mandujano et al. Familia Especie Nombre común Elapidae Micrurus diastema (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Agkistrodon bilineatus (Günther 1863) Bothrops asper (Garman, 1883) Viperidae Cheloniidae Dermatemydidae Emydidae Kinosternidae Crocodylidae Crotalus simus Klauber, 1952 Caretta caretta (Linnaeus, 1758) Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766) Dermatemys mawii Gray, 1847 Rhinoclemmys areolata (Duméril & Bibron, 1851) Trachemys venusta (Gray, 1855) Kinosternon creaseri Hartweg, 1934 Kinosternon leucostomum (Duméril & Bibron, 1851) Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766) Staurotypus triporcatus (Wiegmann, 1828) Crocodylus acutus Cuvier, 1807 Crocodylus moreletii Duméril & Bibron 1851 Registro Hábito Actividad Coralillo Estatus (NOM-059) Pr Colecta Terrestre Nocturna Dist. geográfica N, C Cantil Pr Colecta Semiacuática Diurna N, C, S Colecta Terrestre Nocturna N, C, S Nauyaca; cuatro narices, barba amarilla Víbora de cascabel Caguama; cabezona Trtuga blanca, verde Tortuga carey Pr PE PE PE Colecta Visual Visual Visual Terrestre Acuática Acuática Acuática Nocturna Diurna/Nocturna Diurna/Nocturna Diurna/Nocturna C Tortuga blanca de río Mojina PE A Registro previo Colecta Acuática Terrestre Diurna/Nocturna Diurna C C Jicotea Casquito o pochitoque Casquito o pochitoque Pr Pr Colecta Colecta Colecta Acuática Semiacuática Semiacuática Diurna Diurna Diurna N, C, S E C, S Casquito o pochitoque Pr Colecta Semiacuática Diurna N, C, S Tres lomos Pr Literatura Acuática Diurna C Cocodrilo americano Pr Semiacuática Diurna/Nocturna N, C, S Cocodrilo de pantano Pr Registro previo Registro previo Semiacuática Diurna/Nocturna N, C que se encuentran incluidos en el Apéndice I de la Convención Internacional para el Comercio de Especies Amenazadas (CITES, por su nombre en inglés), lo que implica que el comercio internacional de dichas espacies está prohibido. D. mawii (Fig. 3) está catalogada como una especie con alta prioridad por la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza / Species Survival Comisión Action / Plan for the Conservation of Tortoises and Freshwarter Turtles) (UICN/SSC/TFTSG 1991, en Polisar 1994). La tortuga blanca, aparentemente, fue muy abundante en el área de estudio en décadas anteriores; sin embargo, debido a la sobreexplotación sus Figura 2. Distribución de los cocodrilos, Crocodylus acutus y C. moreletii, de acuerdo con las localidades de registro reportadas en la literatura (Merman1992, Platt 1995, 1996, Platt y Thorbjarnarson 1997, 2000a, 2000b, Cedeño-Vázquez 2002). de Yucatán (que incluye a México desde el este de Chiapas, norte de Guatemala, Belice y el extremo noroeste de Honduras), y éstas a su vez representan el 16 % de las especies registradas. Dentro de los registros que se encuentran en alguna categoría de amenaza destaca la presencia de dos especies de cocodrilos y diez de tortugas. En particular, tres especies llaman con gran énfasis la atención: la tortuga blanca (Dermatemys mawii, Gray 1847) y dos cocodrilos (Crocodylus acutus y C. moreletii), debido a Figura 3. Tortuga blanca de río, Dermatemys mawii. Debido a la sobreexplotación, sus poblaciones se extinguieron de varias regiones de su distribución original, y actualmente sólo se ha observado a algunos ejemplares aislados en la zona de la bahía de Chetumal y río Hondo. Foto: H. Bahena-Basave. 152 Herpetofauna poblaciones se redujeron o extinguieron en varias regiones de su distribución, que incluyen las tierras bajas del sur de México y el Caribe, desde el centro de Veracruz hacia el sur, a través de la porción sur de la Península de Yucatán, Belice y norte y este de Guatemala (Campbell 1998). Aunque es aprovechada como alimento por los lugareños, actualmente sólo hemos observado algunos ejemplares solitarios en la zona de la Bahía del río Hondo, durante muestreos nocturnos para censar cocodrilos. Se ha reportado que se trata de una especie cuya actividad es principalmente nocturna, lo cual la hace difícil de observar (Campbell 1998). La información disponible nos indica que existe demanda de su carne entre la gente de la localidad, por lo que sus poblaciones, en algunas partes de su distribución, se han mermado considerablemente (R.C. Vogt com. pers., obs. pers.). Las dos especies de cocodrilos se encuentran en la lista de especies amenazadas de la UICN (2002), en la que C. acutus se considera vulnerable y C. moreletii como especie de bajo riesgo, pero dependiente de acciones de conservación, como son: el continuar con los estudios poblacionales de la especie y evaluar la calidad de su hábitat (Ross 1996). En la NOM-059, ambas se encuentran sujetas a Protección Especial, con el fin de fortalecer las medidas de protección dictadas en los ordenamientos relativos a la pesca responsable en el país, así como por los múltiples tratados internacionales de protección que México ha firmado en la materia (Tabla 2). Figura 4. Tripion petasatus, rana exclusiva (endémica) de la península de Yucatán. Habita la zona de la bahía de Chetumal y está sujeta a protección especial en la NOM-059-ECOL-2001. Foto: H. Bahena-Basave (Tablas 1 y 2) (Lee 1980, 1996; Calderón-Mandujano et al. 2005). En cuanto al hábitat que ocupan: seis especies de anfibios son terrestres, ocho son arborícolas y una es fosorial (de hábitos subterráneos). En el caso de los reptiles, 17 son arborícolas, 22 terrestres, 7 de hábitos semiacuáticos, dos fosoriales, tres acuáticos y dos de ellos no ocupan un tipo específico de hábitat. En cuanto a su tiempo de actividad, todos los anfibios están activos durante la noche, mientras que 37 especies de reptiles realizan sus actividades durante el día y 14 durante la noche; los cocodrilos son más activos durante la noche, pero es frecuente observarlos tomando el sol sobre el suelo y troncos caídos en los márgenes de algunos cuerpos de agua. Afinidad geográfica de las especies La distribución de la herpetofauna en la bahía de Chetumal presenta diferentes orígenes geográficos. Por un lado se encuentran las especies típicas de la porción norte de la Península, las cuales son endémicas a la misma y entre las que se encuentran dos de anfibios (Fig. 4) y 10 de reptiles (Tablas 1 y 2; ejemplos Fig. 5). Por otro lado se encuentran las especies con ámbito de distribución un poco más extenso; son aquellas que se originaron como resultado del efecto de la zona de transición entres las zonas neártica y neotropical, su distribución abarca principalmente Centroamérica y entre ellas se encuentran cuatro anfibios y 11 reptiles. Luego están las especies cuya distribución proviene o se extiende a partir de la zona neotropical, incluyendo Centroamérica y Sudamérica y entre las que se encuentran tres especies de reptiles. En contraparte se encuentran aquellas especies de origen aparentemente neártico, cuya distribución se halla hasta Centroamérica y en la que se encuentra la mayoría de especies registradas en este estudio: tres anfibios y 16 reptiles. Finalmente están aquellas especies cuyo ámbito de distribución es más amplio y se encuentran distribuidas tanto en Norte, Centro y Sudamérica Uso del medio físico Los tipos de asociaciones vegetales que se presentan en la bahía de Chetumal son de vital importancia para la conservación de las especies. El ejemplo más claro de ello es el mangle rojo (Rhizophora mangle), hábitat principal de los cocodrilos, donde desarrollan la mayor parte de sus actividades reproductivas (cortejo, anidación y crianza). La selva baja inundable, la selva mediana y la sabana son, al igual, refugio y sitios de crianza del resto de las especies de anfibios y reptiles. De acuerdo a sus hábitos, la mayoría de las especies se encuentra más relacionada con el medio terrestre para llevar a cabo alguna o la mayor parte de su desarrollo. Por ejemplo, casi todas las especies de anfibios depositan sus huevos en estanques temporales que se forman en tierra firme, durante las lluvias; de hecho, ninguno de los taxa registrados deposita sus huevos o da a luz a sus crías en el agua: todos ellos lo hacen en tierra firme. , 153 Calderón-Mandujano et al. Figura 5. Los reptiles Kinosternon creaseri (A) y Sceloporus lundelli (B) son endémicos de la península de Yucatán, mientras que la víbora de cascabel tropical Crotalus simus (C) está sujeta a protección especial. Fotos: H. Bahena-Basave. Uso del medio físico Los tipos de asociaciones vegetales que se presentan en la bahía de Chetumal son de vital importancia para la conservación de las especies. El ejemplo más claro de ello es el mangle rojo (Rhizophora mangle), hábitat principal de los cocodrilos, donde desarrollan la mayor parte de sus actividades reproductivas (cortejo, anidación y crianza). La selva baja inundable, la selva mediana y la sabana son, al igual, refugio y sitios de crianza del resto de las especies de anfibios y reptiles. De acuerdo a sus hábitos, la mayoría de las especies se encuentra más relacionada con el medio terrestre para llevar a cabo alguna o la mayor parte de su desarrollo. Por ejemplo, casi todas las especies de anfibios depositan sus huevos en estanques temporales que se forman en tierra firme, durante las lluvias; de hecho, ninguno de los taxa registrados deposita sus huevos o da a luz a sus crías en el agua: todos ellos lo hacen en tierra firme. La mayoría de las especies se encuentra en la zona riparia o terrestre, una buena cantidad de ellas se encuentra actualmente en áreas que han sido recientemente destinadas para uso urbano. Tal es el caso de la ciudad de Chetumal y del poblado de Calderitas, donde se registraron de manera exclusiva 16 especies en la zona urbana de ambos sitios. Esto es consecuencia, en parte, del acelerado crecimiento de la mancha urbana y del estrecho contacto con zonas selváticas de la periferia. Importancia económica Algunas de las especies presentes en la zona pueden ser consideradas como potenciales para llevar a cabo algún tipo de aprovechamiento que genere cierta derrama económica (Calderón-Mandujano y Cedeño-Vázquez 2002). Se sabe que la piel de los cocodrilos y la carne de las tortugas son y han sido utilizadas en diferentes magnitudes (Viveros-León 1996), tanto para autoconsumo como para comercio local. En el área de estudio existe una rana (Lithobates brownorum) y varios reptiles con importancia económica, como alimento y para aprovechar su piel en la industria peletera. En el caso particular de L. brownorum no se sabe que se le consuma como ocurre en otros lugares de la Península de Yucatán (Cedeño-Vázquez et al. 2006), pero hay evidencia de que los cocodrilos, varias tortugas (casquitos, mojina, jicotea y blanca) e incluso serpientes 154 Herpetofauna como la boa y la cascabel son aprovechados en forma clandestina por los habitantes locales como alimento, ornato y medicina (Calderón-Mandujano y CedeñoVázquez 2002). en poblaciones pequeñas (Platt y Thorbjarnarson 2000a). Amenazas La principal amenaza a la que se encuentra expuesta la herpetofauna de la bahía de Chetumal es consecuencia de las actividades humanas. La contaminación de los cuerpos de agua (ver el capítulo respectivo en este libro) afecta en gran medida a la herpetofauna de hábitos acuáticos o semiacuáticos como los anfibios, la tortuga blanca y los cocodrilos. La exposición a ambientes contaminados, particularmente de pesticidas, podría representar una amenaza en el largo plazo para la viabilidad de huevos y sobrevivencia de crías en zonas agrícolas. En la parte norte de Belice, por ejemplo, se detectaron altos niveles de pesticidas organoclorados en huevos de C. moreletii (Rainwater et al. 1998, Wu et al. 2000). El río Hondo, que drena sus aguas en la Bahía, se encuentra bordeado por extensas áreas de cultivo, principalmente de caña de azúcar y esto puede explicar la presencia, aunque en bajas concentraciones, de pesticidas organoclorados, hidrocarburos y metales pesados en los sedimentos y aguas de Bahía Chetumal (Álvarez 2001), así como de los pesticidas organoclorados que han sido encontrados en el tejido de mejillones que habitan este cuerpo de agua (Medina-Martín 2002). Por otro lado, el crecimiento urbano y las demandas de terreno deforestado que esto trae consigo provocan la fragmentación y la pérdida del hábitat natural de las especies; lo cual hace que algunos organismos mueran por causa directa de esas alteraciones o que, durante sus desplazamientos hacia otros sitos, mueran directamente por la mano del hombre o, indirectamente, debido a las carreteras, maquinaria, autos, mascotas (perros, gatos), etcétera. Asimismo, el consumo de algunas especies de importancia económica podría estar impactando negativamente sus poblaciones, principalmente las de las especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo. En términos de impedimentos para su conservación, los cocodrilos enfrentan una mortalidad ocasional directa al ser vistos, en algunas localidades, como un peligro para los humanos; sin embargo, C. acutus enfrenta aún mayores amenazas si consideramos el posible desarrollo turístico sobre su hábitat de anidación en las playas arenosas (Platt y Thorbjarnarson 2000a, Cedeño-Vázquez 2002). Además, existe una muerte incidental por ahogamiento en redes de pesca y, aunque resulta difícil evaluar el efecto de esta fuente de mortalidad, la pérdida incluso de pocos individuos, especialmente hembras adultas, puede repercutir significativamente en forma negativa La bahía de Chetumal forma parte importante de las áreas marinas e hidrológicas prioritarias de México, precisamente por su valor biológico en conjunto. Actualmente, el conocimiento que se tiene de la herpetofauna de la región resulta de trabajos de investigación que comenzaron en la década pasada. Sin poder comparar estos resultados con trabajos anteriores, ahora nos enfrentamos a una degradación de los ambientes que ocupan las diferentes especies de anfibios y reptiles. El dragado de la Bahía, la deforestación y la agricultura intensiva con el uso de agroquímicos están deteriorando los parámetros ambientales necesarios para los procesos de vida de las especies de anfibios y reptiles que se encuentran en la zona. La basura y las descargas de aguas negras también modifican su entorno. La información disponible nos indica una elevada riqueza de especies para la zona del santuario; sin embargo, carecemos de información sobre la biología y ecología de muchas de las especies que se han encontrado. Se sabe de manera general que algunas poblaciones de tortugas están seriamente amenazadas (por ejemplo, D. mawii), y que la tendencia en sus poblaciones es hacia la pérdida de éstas como recurso; pero de manera local no se tiene un conocimiento de la dinámica poblacional. Empero, con fundamento en estudios recientes, concluimos que la población de C. moreletii, tanto en el área de estudio como en otras regiones de la costa de Quintana Roo (Reserva de la Biosfera Sian Ka´an: Lazcano-Barrero 1990, MeredizAlonso 1999, Domínguez-Laso 2002) y de Belice (Platt y Thorbjarnarson 2000b), aún se encuentra en condiciones saludables y brinda amplias posibilidades de aprovechamiento comercial de manera sustentable (Merediz-Alonso 1999). En contraparte, la situación de C. acutus es poco alentadora porque los bajos números en su población indican una recuperación mucho más lenta comparada con la de C. moreletii. Aunque los efectos aún se desconocen, la exposición prolongada a contaminantes podría impactar negativamente a las poblaciones de los organismos acuáticos (Álvarez 2001) incluyendo a los cocodrilos, como ha sido documentado en una población reducida de Alligator mississippiensis en Florida, USA (Woodward et al. 1993, Guillette et al. 1994). Afortunadamente, los testimonios de lugareños de diferentes zonas de Quintana Roo hacen suponer una recuperación de los cocodrilos en los últimos años, probablemente como resultado de la veda permanente para su caza. En algunos casos incluso se perciben como una amenaza Conclusiones 155 Calderón-Mandujano et al. tanto para el hombre como para sus animales domésticos y se sabe de algunos ataques a personas en la zona turística de Cancún (Lazcano-Barrero 1996, 1999). Por ello, para determinar su estado actual es necesario continuar los estudios poblacionales con el propósito de establecer estrategias para su adecuado manejo y conservación en el largo plazo. Campbell, J.A. 1998. Amphibians and reptiles of northern Guatemala, the Yucatan, and Belize. Oklahoma: Univ. Oklahoma Press. Calderón-Mandujano, R., H. Bahena-Basave y S. Calmé. 2005. Guía de anfibios y reptiles de la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an y zonas aledañas. Quintana Roo, México: COMPACT. Calderón-Mandujano, R. R. y J. R. Cedeño-Vázquez. 2002. Anfibios y reptiles del Santuario del Manatí, Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. In Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia, ed. F. J. Rosado-May, R. Romero-Mayo y A. De Jesús-Navarrete, 101-106. Chetumal, Quintana Roo: Universidad de Quintana Roo. Casas-Andreu, G. 1993. Los Cocodrilos en México. Nozootros (Publicación de la Asociación de Zoológicos, Criaderos y Acuarios de la República Mexicana) Boletín 3:9-10. Casas-Andreu, G. 1995. Los cocodrilos de México como recurso natural; presente, pasado y futuro. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 46:153-162. Casas-Andreu, G., G. L. Valenzuela y A. RamírezBautista. 1991. Como hacer una colección de Anfibios y Reptiles. Cuadernos Inst. Biol. UNAM 10:1-68. Cedeño-Vázquez, J. R. 1999. Preliminary records of Crocodylus acutus and Crocodylus moreletii on Bahia de Chetumal, Quintana Roo, Mexico. Crocodile Specialist Group Newsletter 18:13. Cedeño-Vázquez, J. R. 2002. Estado de Conservación de Crocodylus acutus y Crocodylus moreletii en el Río Hondo, Bahía de Chetumal, y áreas anexas, Quintana Roo, México. Tesis de Maestría. El Colegio de la Frontera Sur. Cedeño-Vázquez, J.R., R. Calderón-Mandujano y C. Pozo. 2006. Anfibios de la Región de Calakmul, Campeche, México. México: CONABIO/CONANP/PNUD-GEF/SHM A.C. Domínguez-Laso, J. 2002. Análisis poblacional de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) y Crocodylus moreletii (Duméril, 1851) en el sistema lagunar norte de la Reserva de la Biosfera Sian Ka´an, Quintana Roo, México. Tesis de Licenciatura en Biología, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco. Duellman, W. E. 1965. Amphibian and reptiles from the Yucatan Peninsula, Mexico. Topeka, Kansas: Press Harry (Bud). Flores-Villela, O. 1993. Herpetofauna Mexicana. Lista anotada de las especies de anfibios y reptiles de México, cambios taxonómicos recientes y nuevas especies. Pittsburg: Carnegie Museum of Natural History. Recomendaciones 1. Establecer programas de monitoreo, tanto de las poblaciones de especies clave de anfibios y reptiles como de la calidad del agua de este sistema costero. La participación continua en proyectos de mediano y largo plazo, como en el proyecto MAYAMON, permitirá determinar si existe una tendencia en la disminución de individuos de las poblaciones de algunas especies de anfibios, y así estas especies serán posibles indicadoras de perturbación en el medio; también se deben determinar las posibles causas (naturales o antropogénicas) de su disminución poblacional. 2. Evaluar la disponibilidad de hábitats de anidación para C. acutus y D. mawii, y documentar su ecología reproductiva (número de nidos, tamaño de puesta, porcentaje de fertilidad, éxito de eclosión y proporción de sexos). 3. Establecer programas de educación ambiental con los pescadores y habitantes de las comunidades aledañas, para informar y sensibilizar a la población acerca de la importancia ecológica y económica de la herpetofauna. 4. Orientar y asesorar a pobladores locales sobre las alternativas de aprovechamiento sostenible de los cocodrilos y otras especies de reptiles de importancia económica como algunas tortugas, de acuerdo con lo establecido por las leyes ambientales vigentes. Literatura citada Álvarez, T. 2001. Estudios sobre contaminación en la Bahía de Chetumal realizados por CIQRO y El Colegio de la Frontera Sur 1993- 2000. Avacient 30:30–38. Arrigoni, J. E. 2003. An evaluation of amphibian monitoring approaches in the Maya forest. M. Sc. thesis, New York: State University of New York, Syracuse. Bayliss, P. 1987. Survey methods and monitoring within crocodile management programmes. In Wildlife Management: Crocodiles and Alligators, ed. G. J. W. Webb, S. C. Manolis y P. J. Whitehead, 157–175. Sydney, Australia: Surrey Beaty & Sons. 156 Herpetofauna Flores-Villela, O. y L. Canseco-Márquez. 2004. Nuevas especies y cambios taxonómicos para la herpetofauna de México. Acta Zool. Mex. 20:115144. Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso del suelo. Segunda edición. México D.F.: CONABIO-UNAM. Frost, D. R., T. Grant, J. Faivovich, R. H. Bain, A. Haas, C. F. B. Haddad, R. O. de Sa´, A. Channing, M. Wilkinson, S. C. Donnellan, C. J. Raxworthy, J. A. Campbell, B. L. Blotto, P. Moler, R. C. Drewes, R. A. Nussbaum, J.D. Lynch, D. M. Green y W. C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 297:1-370. Galindo-Leal, C. 2003. De dos mundos, las ranas, sapos y salamandras de la Península de Yucatán, México / Of two worlds, the Frogs, toads and salamanders of the Yucatan Peninsula, Mexico. U.S.A.: Pangaea Publ. Groombridge, B. 1987. The distribution and status of the world crocodilians. En Wildlife management: crocodiles and alligators, ed. G. J. W. Webb, S. C. Manolis, P. J. Whitehead, 9–21. Sidney, Australia: Surrey Beatty and Sons. Guillette, L. J., T. S. Gross, G. R. Masson, J. M. Matter, H. F. Percival y A. R. Woodward. 1994. Developmental abnormalities of the gonad and abnormal sex hormone concentrations in juvenile alligators from contaminated and control lakes in Florida. Environ. Health Persp. 102:68–688. IUCN. 2002. Red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/ King, F. W., J. Hutton, C. Manolis, J. Miller, D. Jelden, K. McNamara, M. Rodríguez, J. P. Ross, K. Saalfeld, A. Velasco, G. J. W. Webb y A. Woodward. 1994. Guidelines on monitoring crocodilian populations. Proc. 2nd Regional Meeting (Eastern Asia, Oceania and Australasia) of Crocodile Specialist Group, IUCN:1–3. Köhler, G. 2003. Reptiles de Centroamérica. Alemania: Herpeton Verlag Elke Köler. Lazcano-Barrero, M. A. 1990. Conservación de Cocodrilos en Sian Ka´an. Amigos de Sian Ka´an, Boletín 6:8–10. Lazcano-Barrero, M. A. 1996. Crocodile attacks in Cancun (Mexico). Crocodile Specialist Group Newsletter 15(4):18-19. Lazcano-Barrero, M. A. 1999. Mixed news for Cancun crocs. Crocodile Specialist Group Newsletter 18 (3):13 Lee, J.C. 1980. An ecogeografic analysis of the herpetofauna of the Yucatan Peninsula. Lawrence, Kansas: University of Kansas. Lee, J.C. 1996. The amphibians and reptiles of the Yucatan Peninsula. London: Comstock Assoc. Meerman, J. C. 1992. The status of crocodiles in the eastern Corozal district. Occasional Papers of the Belize Nat. Hist. Soc. 1:1–14. Medina-Martín, D. A. 2002. Mytilopsis sallei y Brachidontes exustus como bioindicadores de contaminación por plaguicidas organoclorados en la Bahía de Chetumal, Q. Roo. Tesis de Licenciatura en Biología. Instituto Tecnológico de Chetumal. Merediz-Alonso, G. 1996. Los cocodrilos en Quintana Roo. Amigos de Sian Ka´an, Boletín 16:14-17. Merediz-Alonso, G. 1999. Ecology, sustainable use by local people, and conservation of Morelet´s crocodile (Crocodylus moreletii) in Sian Ka´an Biosphere Reserve, Quintana Roo, Mexico. M. Sc. thesis, State University of New York, Syracuse, N.Y. Meyer, J.R. 1999. The Maya forest anuran monitoring project: A tri-national effort. Froglog No. 35. http://www2.open.ac.uk./biology/froglog/FROGLO G 35-4.html. Norma Oficial Mexicana, NOM-059-ECOL-2001. Protección ambiental.-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres. Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio. Lista de especies en riesgo. www.ine.gob.mx/ueajei/norma59a.html Olivera-Gómez, A. Y. 1996. Modelo de ordenamiento ecológico de la zona sur de la Península de Xcalak, Quintana Roo. Tesis de Maestría. El Colegio de la Frontera Sur. Platt, S. G. 1995. An American crocodile (Crocodylus acutus) Survey of the proposed Bacalar Chico National Park, Ambergris Cay, Belize. Report to International Tropical Conservation Foundation and UNDP/Coastal Zone Management Unit, Belize: 115. Platt, S. G. 1996. The ecology and status of Morelet´s crocodile in Belize. Tesis doctorado, Clemson University, Clemson, South Carolina, USA. Platt, S. G. y J. B. Thorbjarnarson. 1997. Status and life history of the American crocodile in Belize. Report to United Nations Development Program, Global Environment Facility, Belmopan, Belize. Belize Coastal Zone Management Project BZE/92/G31: 1-165. Platt, S. G. y J. B. Thorbjarnarson. 2000a. Status and conservation of the American Crocodile, Crocodylus acutus, in Belize. Biol. Conserv. 96:13–20. Platt, S. G. y J. B. Thorbjarnarson. 2000b. Population status and conservation of Morelet´s crocodile, Crocodylus moreletii, in northern Belize. Biol. Conserv. 96:21–29. Platt, S. G., J. B. Thorbjarnarson y T. R. Rainwater. 157 Calderón-Mandujano et al. 1999. Distribution of Morelet´s crocodile (Crocodylus moreletii) in Southern Belize. Southwest. Nat. 44:395–398. Polisar, J. 1994. New legislation for protection and management of Dermatemys mawii in Belize, Central America. Herpetol. Rev. 25(2):47-49 Rainwater, T. R., S. G. Platt y S. T. McMurry. 1998. A population study of Morelet´s crocodile (Crocodylus moreletii) in the New River Watershed of northern Belize. Crocodiles: Proc. 14th Working Meeting of Crocodile Specialist Group, IUCN: 206–220. Ross, J. P. 1996. Application of the new IUCN criteria to crocodilian status evaluation. Crocodiles: Proc. 13th Working Meeting of Crocodile Specialist Group. IUCN: 149–504. Thorbjarnarson, J. 2005. Trip report Guatemala 2-11 February 2005. WCS Crocodile Conservation Program Report. Gainesville, Florida: 1-11. Viveros-León, P. 1996. Uso tradicional y estatus de la tortuga blanca de río (Dermatemys mawii) en el complejo lagunar Guerrero, Quintana Roo. México. Tesis de maestría. El Colegio de la Frontera Sur. Woodward, A. R., H. F. Percival, M. L. Jennings y C. T. Moore. 1993. Low clutch viability of American alligators on Lake Apopka. Florida Scientist 56:52– 63. Wu, T. H., T. R. Rainwater, S. G. Platt, S. T. McMurry y T. A. Anderson. 2000. Organochlorine contaminants in Morelet´s crocodile eggs from Belize. Chemosphere 40:671–678. 158 18 Aves: distribución y pautas para investigación en conservación J.L. RANGEL-SALAZAR 1,2 (✉ ), P.L. ENRÍQUEZ-ROCHA1,3 Y J. CORREA-SANDOVAL4 1 El Colegio de la Frontera Sur. Unidad San Cristóbal de las Casas. Carretera Panamericana y Periférico Sur, 29290 San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. jlrangel@ecosur.mx 2 Centre for Applied Conservation Research, Forest Sciences Centre, The University of British Columbia, 30412424 Main Mall, Vancouver, BC, V6T 1Z4, Canada 3 Animal Science Department, Faculty of Land and Food Systems, The University of British Columbia (UBC), 2702357 Main Mall, Vancouver, BC, Canada V6T1Z4 4 El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Rôo 77900, México Resumen Presentamos la lista potencial de especies de aves en la región de la bahía de Chetumal, Quintana Roo, examinamos su distribución a nivel de región biogeográfica así como sus características, y proponemos pautas de investigación para su conservación. Listamos un total de 395 especies de aves potenciales para la región; un tercio de éstas migra a ambientes templados para reproducirse y 71 especies presentan distribución restringida a una o dos subregiones neotropicales. Treinta y tres especies son altamente sensibles a disturbios ambientales provocados por las actividades humanas, y casi la mitad (181 especies) son consideradas de baja sensibilidad. Cuarenta y dos especies se encuentran en alguna categoría de riesgo: ocho en condición crítica de extinción, ocho amenazadas y 29 en protección especial. Cuatro especies (Crax rubra, Meleagris ocellata, Campylopterus curvipennis y Tolmomyias sulphurescens) se registraron como prioritarias para su investigación y conservación. La reducción y transformación del hábitat, así como la cacería y el tráfico de aves son actividades que podrían estar modificando la distribución y la abundancia de las especies en la región. Recomendamos explorar aproximaciones mecanísticas, demográficas y de densidad en las poblaciones de aves de la región, para entender la variación en los rasgos de historia de vida, características demográficas y procesos denso-dependientes que limitan a estas poblaciones. Abstract We present a checklist of bird species, explore their distribution through biogeographic regions, and derive measures for research and their conservation in the region of Chetumal Bay, Quintana Roo. We list a total of 395 bird species. Seventy-one species are limited in their distribution to only one or two sub-regions within the Neotropical zoogeographic region. Almost a third of the species migrate to temperate habitats of North America to breed. Thirty-three species are highly sensitive to environmental disturbance by human actions, and almost half of the species (181) are considered of low sensitivity. Eight species are listed in peril, eight as endangered and twenty-nine as in special concern within the Mexican bird list. Four species (Crax rubra, Meleagris ocellata, Campylopterus curvipennis, and Tolmomyias sulphurescens) were identified being of high priority for research and conservation actions. The loss and degradation of bird habitats by human activities, as well as hunting and illegal trade, are identified as the main threats for conservation of the species in the region. We propose to explore mechanistic, demographic and density approaches to understand the variation in life-history traits, demographic processes and density-dependent factors that limit populations. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Rangel-Salazar et al. Introducción Los ecosistemas naturales se están reduciendo en calidad y tamaño a nivel mundial. Como resultado, su estructura, composición y mecanismos están siendo progresivamente alterados (Norris y Pain 2002). Los ecosistemas costeros se encuentran entre los más complejos y de gran valor ecológico a nivel mundial, ya que mantienen una gran diversidad biológica (Ramsar Convention 1996). Estos ecosistemas representan importantes sitios de conservación porque sus elementos y su dinámica son fundamentales en el mantenimiento de esta diversidad a nivel regional y global. Sin embargo, estos ecosistemas están siendo intensamente modificados por actividades humanas, debido a que la mayor parte de la población habita en la línea de costa (Salazar-Vallejo y González 1993, Bissonette y Krausman 1995, World Resource Institute 2000). En estas circunstancias, entender los efectos de estas modificaciones a través de las distintas escalas (e.g., taxonómica, espacial y temporal) es fundamental para predecir los efectos de nuestras actividades en la naturaleza (Norris 2004, Carter et al. 2006). Para entender los procesos de alteración ambiental por las actividades humanas, es importante considerar que las especies que se encuentran en una región no necesariamente ocurren homogéneamente en todas las localidades que la conforman (Gaston y Blackburn 2002, Newton 2003). Esto indicaría que los efectos de las actividades humanas varían respecto a las especies y al ambiente. Por ejemplo, aunque las aves son organismos altamente móviles, lo cual les permite accesar a casi todos los ambientes, ninguna especie ocupa todas las condiciones ambientales que conforman una región (Newton 1997, Sibley 2001). Esto es particularmente importante cuando las regiones están formadas por unidades ambientales altamente contrastantes, pero a su vez conectadas e interdependientes. Los organismos que habitan estos ambientes responden a este contraste, como es el caso de las aves en ecosistemas costeros (Keddy 2000). Por tal motivo, las acciones de manejo y conservación deberán estar limitadas a una determinada región en respuesta a su variación ambiental y características particulares. Estas características no sólo deberán incluir la variación en la historia natural y rasgos de historia de vida de las especies (Newton 1998), aspectos fundamentales de la diversidad biológica, sino también los tipos de impactos de las actividades humanas y sus consecuentes alteraciones en los componentes bióticos y abióticos (Sæther y Engen 2003). Los ecosistemas costeros tropicales son altamente diversos debido a la variedad de ambientes que los conforman (i.e., heterogeneidad espacial; Bissonette y Krausman 1995, Keddy 2000). Estos ambientes van desde terrestres (e.g., bosques), lacustres (e.g., ciénegas), hasta marinos (e.g., arrecifes de coral); su conectividad e interdependencia hace que los impactos de las acciones humanas en uno de ellos afecten y alteren a los otros, sean éstos colindantes o distantes. La región de la bahía de Chetumal es rica en especies de aves, debido a la diversidad de ecosistemas que la constituyen, tales como selvas, selvas inundables, humedales y lagunas costeras, así como ambientes estuarinos y marinos. Cada uno de estos ecosistemas a su vez varía en estructura y dinámica, lo que permite composiciones y estructuras diferentes de (meta-) comunidades de aves (Correa y César 1999). Los trabajos clásicos de avifauna de la Península de Yucatán (Griscom 1926, Paynter 1955) se refieren a la región de la bahía de Chetumal de manera general. Los antecedentes de trabajos específicos en el área son escasos y en su mayoría recientes. Estos últimos consisten en listados de aves, y en algunos casos incluyen comentarios limitados sobre las especies (e.g., Pozo et al. 1991, Escobedo et al. 2002). Un esfuerzo diferente debe realizarse para poder identificar prioridades de investigación en la región que permitan establecer estrategias adecuadas de manejo y conservación (e.g., Rangel-Salazar et al. 2005). En este capítulo: 1) presentamos la lista de las especies de aves potenciales para la región de la bahía de Chetumal y hacemos énfasis en las especies registradas en ella, 2) examinamos la distribución de esas especies a nivel de región biogeográfica y sus características, y 3) identificamos y proponemos estrategias de investigación y conservación para la región. Si bien nuestra lista incluye a las especies potencialmente encontradas en la región, nuestro análisis de registros se limita al norte-oeste, desde el Campo Experimental San Felipe Bacalar del INIFAP, hacia el norte y hasta el Cafetal; al este, hasta la línea de costa del Mar Caribe; y al sur, en el canal de Bacalar Chico. Incluimos comentarios sobre algunos grupos de aves por su importancia regional, así como sobre los impactos potenciales de activiades antropogénicas que involucran a estos grupos de aves. Métodos Elaboramos una lista potencial de las especies de aves para la región de la bahía de Chetumal, basándonos en reportes de distribución de la región Neotropical (Stotz et al. 1996) y reportes nacionales (e.g., Howell y Webb 1995). Realizamos una revisión bibliográfica y una búsqueda de reportes regionales en las instituciones de enseñanza e investigación de la región (e.g., Instituto Tecnológico de Chetumal). También revisamos las listas de especies de aves a nivel local y actualizamos 160 Aves la nomenclatura de acuerdo a la American Ornithologists’ Union (AOU 1998). Como indicador de la distribución geográfica de las especies de aves de la bahía de Chetumal hacia el interior de la región Neotropical, utilizamos las 22 subregiones zoogeográficas propuestas por Stotz et al. (1996). Para las especies que se distribuyen en la región Neotropical, seguimos a Stotz et al. (1996), quienes proponen gradientes o niveles de sensibilidad a cambios ambientales o disturbios provocados por las actividades humanas. Las categorías de sensibilidad fueron: 1= alta (A), 2= mediana (M) y 3= baja (B); de prioridades de investigación: 1= alta, 2= media, 3= baja; y de prioridades de conservación de las especies: 1= urgente, 2= alta, 3= media, 4= baja. Aunque la sensibilidad, grado de amenaza y las prioridades de investigación de las especies son localmente dependientes, incluimos también su estado de conservación según la Norma Oficial Mexicana NOM059-ECOL-2002 (Diario Oficial de la Federación 2002) (llamada de aquí en adelante como NOM) para identificar aquellas especies consideradas en alguna categoría de riesgo para el país. La NOM considera 3 niveles: en peligro de extinción, amenazadas y en protección especial. Pocos han sido los reportes avifaunísticos que incluyen o hayan sido realizados en la región de la bahía de Chetumal. Del trabajo de Chávez-León (1988), para todo Quintana Roo, seleccionamos aquellas especies de aves mencionadas para las localidades aledañas a la región de la bahía de Chetumal (n = 143). De esta lista sólo consideramos 140 especies, debido a sus asociaciones de hábitat y áreas de distribución geográfica; tres especies no reunieron estas características. Pozo et al. (1991) también proporcionaron localidades de muestreo durante su estudio en la parte sur de Quintana Roo; de esa lista sólo consideramos 79 especies registradas dentro del área de la bahía de Chetumal. Hacia el interior de la región, Manzanero (1997) realizó su investigación en una localidad vecina a Chetumal y reportó 99 especies. De la misma forma, Chablé et al. (2002) reportaron 64 especies para la zona arqueológica de Oxtankah, de las cuales sólo consideramos 62, cuyos registros se localizan en el área de distribución. Dentro de los estudios para la elaboración del Plan de Manejo del Santuario del Manatí, Escobedo et al. (2002) registraron 94 especies de aves. En una guía de aves para el zoológico de Chetumal, Quiñonez (2003) mencionó 30 especies de aves. Con esta información se construyó la lista potencial de especies de aves para la región de la bahía de Chetumal (Tabla 1). Resultados y Discusión Un total de 395 especies potenciales de aves puede encontrarse en la región de la bahía de Chetumal, en base a su área de distribución geográfica y a los ambientes en los que ocurren (Tabla 1). Estas especies fueron repartidas en 247 géneros, 62 familias y 19 órdenes. El 32 % (n= 126 especies) de ellas se distribuye en la región Tropical de América, y migran para reproducirse en ambientes templados de Norteamérica (Rappole 1995). Las especies de aves, en su mayoría, presentaron una distribución restringida, mientras que pocas especies presentaron una amplia distribución en las subregiones zoogeográficas (n= 22; Fig. 1a). El 82 % (n = 253) de las especies de aves se distribuyó en diez o menos subregiones y, de ellas, el 41 % (n = 127) Figura 1. a) Número de especies de aves de la bahía de Chetumal, distribuidas a lo largo de 22 subregiones zoogeográficas de la región Neotropical (Stotz et al. 1996). b) Acumulación del número de especies de aves en la bahía de Chetumal a través de las 22 subregiones zoogeográficas [y= 105.75 In (x) - 7.4; R2= 0.95, F1,20= 124.6, p < 0.001]. El número de especies incluye sólo las 308 consideradas por Stotz et al. (1996), de las 395 especies potenciales para la región de la bahía de Chetumal (Tabla 1). Notar que la escala de los ejes del número de especies varía de acuerdo al factor. 161 Rangel-Salazar et al. presentó una distribución espacial limitada a cinco o menos subregiones. La mayor cantidad (n= 71, 23 %) de especies presentó una distribución limitada a sólo una (n= 30, 10 %) o dos (n= 41, 13 %) subregiones (Fig. 1b). Esta información sugiere que es necesario poner mayor atención en las especies con distribución geográfica restringida, si consideramos que una restricción geográfica podría responder a limitaciones ecológico-evolutivas (Gaston y Blackburn 2000, Newton 2003, pero ver Newton 1997). Por otro lado, de 378 especies de aves consideradas por Stotz et al. (1996) para la bahía de Chetumal, 33 (8 %) son altamente sensibles a cambios o disturbios ambientales provocados por las actividades humanas, mientras que casi la mitad (48 %, n =181) son consideradas de baja sensibilidad (Fig. 2a). Con respecto a la prioridad de conservación, tres especies (Crax rubra, Meleagris ocellata y Campylopterus curvipennis) presentaron una prioridad alta para su conservación, y el 90 % (n= 271) fue de baja prioridad (Fig. 2b). De acuerdo con las prioridades en investigación, sólo dos especies (M. ocellata y Tolmomyias sulphurescens) tuvieron una prioridad alta de investigación, 25 % (n= 76) mediana y 74 % (n= 224) baja (Fig. 2c). Bajo los criterios de Stotz et al. (1996), sólo el pavo ocelado (M. ocellata) conjugaría una prioridad alta para su conservación y para su investigación. Actualmente, Calmé y Sanvicente (1999) y Calmé (2000) han aportado nueva información sobre aproximaciones mecanísticas (e.g. modelos estadísticos de uso de hábitat) dirigidas a entender la situación actual de esta especie; esta información puede servir de guía para decisiones de manejo y conservación (Norris 2004). Un esfuerzo similar sería adecuado también para C. rubra, C. curvipennis y T. sulphurescens, especies identificadas con una prioridad alta para su conservación e investigación por Stotz et al. (1996). Nuestros siguientes análisis se restringieron a las 264 especies registradas en la región de la bahía de Chetumal por los autores mencionados al final de la Introducción, éstas pertenecen a 53 familias y 19 órdenes (Tabla 1; frecuencia de ocurrencia confirmada). De estas especies, y de acuerdo a la NOM, 42 se encuentran en algún estatus de riesgo: cinco están en condición crítica de extinción (Jabiru mycteria, Cairina moschata, Sarcoramphus papa, Spizaetus ornatus y Onychorynchus coronatus), ocho están amenazadas (Ictinia plumbea, Geranzpiza caerulescens, Penelope purpurascens, C. rubra, M. ocellata, Pionus seniles, Amazona farinosa y Ramphastus sulphuratus) y 29 se encuentran en protección especial (Tabla 1). Adicionalmente, Spizastur melanoleucus, Rallus longirostris y Limnothlypis swainsonii, como especies potenciales para la región, podrían formar parte de las que están en condición crítica de extinción, de acuerdo a la NOM. Otro grupo importante es el de las especies endémicas (restringidas a ciertos ambientes o regiones). MacKinnon (1992) reportó 12 endémicas de la Península de Yucatán, de las cuales siete se distribuyen en la región de la bahía de Chetumal: M. ocellata, Amazona xantholora, Melanerpes pygmeus, Myarchus yucatanensis, Cyanocorax yucatanicus, Piranga roseogularis e Icterus auratus (Tabla 1). De estas especies, la NOM considera a M. ocellata y A. xantholora como amenazada y con protección especial, respectivamente. 200 (a) Sensibilidad 150 100 50 0 N mero de especies 300 (b) Prioridad de conservaci—n 200 100 0 250 (c) Prioridad de investigaci—n 200 150 100 50 0 1 2 3 Categoria Figura 2. Número de especies que ocurren en la región de la bahía de Chetumal, Quintana Roo, de acuerdo con su sensibilidad (a), prioridad de conservación (b) y prioridad de investigación (c), según criterios de Stotz et al. (1996). Los niveles corresponden a: 1= baja, 2= mediana y 3= alta. El número de especies varió según la información disponible: a) 378, b) y c) 302. Notar que la escala de los ejes del número de especies varía de acuerdo al factor. Comentarios específicos Especies de aves endémicas de la Península de Yucatán 162 Aves La bahía de Chetumal (Santuario del Manatí) y su área adyacente son lugares de gran importancia para la conservación de especies endémicas de la Península de Yucatán, dadas las condiciones de la vegetación que han sido modificadas tanto por factores estocásticos (e.g., huracanes), como por activiades antropogénicas. Sin embargo, especies endémicas como el pavo ocelado (Meleagris ocellata) y el loro yucateco (Amazona xantholora) son presionadas por la cacería y comercio, respectivamente. Los efectos de cacería y comercialización, combinados con la reducción de la calidad y cantidad de hábitats, así como de la potencial introducción de enfermedades de aves de corral en las zonas de ocurrencia de estas especies, podrían estar afectando las poblaciones de éstas (Calmé 2000). Por ello, los estudios poblacionales con estas especies deben enfocarse en procesos ecológicos que pueden limitar sus poblaciones, para así fundamentar y establecer las temporadas y tasas de cacería y comercio. Sabemos poco sobre la situación poblacional y las respuestas a factores provocados por actividades humanas de las otras cinco especies endémicas de la región (M. pygmeus, M. yucatanensis, C. yucatanicus, P. roseogularis e I. auratus), por lo que los estudios poblacionales con ellas son altamente recomendados. (Calmé 2000). Entre estas especies se encuentran el hocofaisán (C. rubra) y el pavo ocelado (M. ocellata). Los loros y pericos son otro grupo amenazado por ser objeto de comercialización como aves de ornato (IñigoElias y Ramos 1991). Especies de aves acuáticas (cigueñas y pelícanos) Las aves acuáticas coloniales utilizan los cayos dentro de la Bahía para anidar. En los cayos conocidos como Dos Hermanos anidan decenas de pelícanos pardos (Pelecanus occidentalis), cormoranes orejudos (Phalacrocorax auritus) y fragatas magníficas (Fregata magnificens). Estas especies pueden ser observadas en la Bahía a lo largo del año. En Siete Esteros existen dos cayos en los cuales se pueden encontrar reproduciéndose garzas blancas (Ardea alba), garcetas pies-dorados (Egretta thula) y aproximadamente cien parejas de cigüeña americana (Mycteria americana); esta última especie es considerada como amenazada en la NOM. La cigüeña americana también se ha registrado anidando en Isla Pájaros, al noroeste de Xcalak y en el interior de la Bahía y, aunque se tienen registros de sitios de reproducción de esta especie, prácticamente nada se conoce sobre sus sitios no reproductivos. Isla Pájaros recibe un turismo creciente y sin control, el cual podría estar limitando el éxito reproductivo de las aves de esta colonia, ya que las lanchas con turistas se acercan e incluso desembarcan en la Isla. Las aves, al percibir la presencia humana, dejan los nidos con huevos e incluso con pollos que quedan expuestos al sol y al riesgo de depredación por fragatas. Por tal motivo, es importante evaluar los efectos de la presencia de turistas en las islas durante los períodos reproductivos. Aunque existe una estrecha relación entre los sitios de anidación y alimentación de las especies de garzas y cigüeñas (Frederick y Collopy 1989, López-ornat y Ramo 1992), la cantidad de alimento disponible puede determinar el éxito reproductivo de la cigüeña americana (Ramo y Busto 1992); otros factores como visitas de turistas sin control en cayos e islas de reproducción pueden estar afectando el éxito reproductivo de estas especies. Otra especie importante en conservación es la cigüeña jabirú (Jabiru mycteria), rara en la Bahía y que además se encuentra en peligro de extinción (Frederick et al. 1997, DOF 2002). A esta especie se le puede observar alimentándose en los humedales de la región. Generalmente, estos individuos son juveniles y podrían haberse dispersado desde los humedales cercanos de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an y/o de Belice. Esto indica que la región de la bahía de Chetumal es un área importante de alimentación y supervivencia para los juveniles de la cigüeña jabirú. Esta cigüeña elige para anidar una variedad de especies de árboles (Ceiba pentandra, Pinus caribaea, Tabebuia ochracea, Acoelorrhaphe wrightii, Sterculia apetala y árboles Especies de aves migratorias y residentes Cuatro especies migratorias que se distribuyen en la región de la bahía de Chetumal se encuentran en alguna categoría de riesgo según la NOM; tres Falconiformes: Ictninea plumbea, Elaniodes forficatus y Falco peregrinus; y un Passeriforme: Limnothlypis swainsonii (Tabla 1). El resto de las especies de aves con alguna categoría de riesgo son residentes (n= 38), lo que podría indicar que la región de la Bahía es importante para conservar especies, poblaciones y comunidades de aves residentes. Aves de selva En la Tabla 1 se indica la ocurrencia de las especies de aves que aparecen en algún tipo de riesgo en la NOM. Algunas de ellas habitan en más de un ecosistema, por lo general colindante con los otros. Las aves de selva mediana pueden distribuirse también en selva baja o incluso en humedales. De acuerdo a lo anterior, de las 47 especies con algun tipo de riesgo, 29 se encuentran en la parte occidental de la región de la Bahía, en las selvas medianas subperennifolias cercanas a San Felipe Bacalar. En sí, este ecosistema es de particular importancia para la conservación de aves con algún estatus de protección (e.g., oropéndula de Montezuma [Psarocolius montezumae] considerada en protección especial; Nava 1994). En general, las selvas están amenazadas por la expansión de las fronteras agrícola y ganadera. Además, los Tinamiformes y los Galliformes son objeto de cacería, principalmente de subsistencia 163 Rangel-Salazar et al. muertos), los cuales deben tener entre 15 y 30 m de alto (González 1996, Orias 1998, Barnhill et al. 2005). Los factores reportados que afectan su éxito reproductivo son tanto el abandono y caída de nidos, como la depredación por aves rapaces (González 1996). Recientemente se ha reportado que las poblaciones de la cigüeña jabirú en Belice se han incrementado desde su protección en 1973 (Barnhill et al. 2005), esto podría aumentar el uso de los humedales de la bahía de Chetumal por esta especie. durante períodos críticos, puede dar una pauta para entender patrones de distribución de las especies migratorias durante su estancia en la Bahía; aún más importante si las actividades humanas afectan y modifican estas zonas de alimentación. Gaviotas y golondrinas de mar La gaviota reidora (Larus atricilla) y los charranes de mar (Sterna máxima, S. sandvicensis y S. antillarum) se observan en agrupaciones de decenas de individuos cuando se alimentan o descansan. El charrán mínimo (S. antillarum) anida en pequeños islotes o en playas solitarias, es susceptible a perturbaciones durante el período reproductivo, y su mortalidad durante éste puede ser relevante si la especie es dependiente del reclutamiento de pollos nuevos. Gallinetas (Rallidae) Varias especies de gallaretas migran hacia y por la bahía de Chetumal. Desde noviembre hasta marzo se pueden observar grupos de ellas (Fulica americana) en las ensenadas, desde Chetumal hasta Punta Lagarto. Franco Chulín et al. (com. pers.) han observado individuos de F. caribea en los grupos de F. americana. Es posible que durante la coexistencia de estas dos especies exista una atracción interespecífica a sitios de alta calidad para alimentarse. En condiciones de reducción de alimento, la abundancia de una de las especies puede afectar a la otra, en términos de depresión de recursos alimentarios (Newton 1998). Sin embargo, los estudios dirigidos a examinar la interacción de especies en ecosistemas tropicales aún son escasos, y las condiciones descritas anteriormente podrían ser una oportunidad adecuada para evaluar cómo la coexistencia entre especies residentes y migratorias es regulada por la disponibilidad de alimento (e.g., Norris y Pain 2002). Recomendaciones de manejo y conservación Una de las preocupaciones actuales más importante a nivel mundial es la pérdida de la diversidad biológica. Puntos cruciales de ésta son: el conocimiento limitado que se tiene sobre los efectos de las actividades humanas en los ecosistemas naturales, y cómo las especies responden a estos cambios, por lo cual es necesario implementar estrategias de manejo y conservación (Bissonette y Krausman 1995, Norris 2004). Ecosistemas costeros como la región de la bahía de Chetumal representan una oportunidad para entender los efectos de nuestras actividades en la diversidad biológica. Las aves han mostrado ser excelentes indicadores de los cambios ambientales realizados por las actividades humanas (Newton 1998, 2003). Aunque altamente movibles, las aves responden a condiciones de heterogeneidad ambiental. Por ello, se deben realizar esfuerzos para explorar aproximaciones mecanísticas que permitan evaluar la relación de las especies con su entorno ambiental; demográficas, para conocer la variación de los razgos de historia de vida de las especies de la región y cómo estas variaciones determinan sus características demográficas; y de densidad, para entender los procesos denso-dependientes que regulan a las poblaciones (Norris y Pain 2002, Sæther y Engen 2003). En un contexto regional, la mayoría de las especies requiere planteamientos de manejo y conservación en amplias áreas geográficas. Los modelos que evalúan la relación hábitat-especies con el soporte de sistemas de información geográfico (SIG) son a menudo la mejor opción para lograr este propósito. Sin embargo, la utilidad y relevancia de estos modelos se incrementan cuando son aplicados en niveles espaciales apropiados a la(s) especie(s) en cuestión, y cuando existe conocimiento de los procesos Aves playeras y candeleros En la región de la bahía de Chetumal, el número de individuos de aves playeras es bajo con relación a otros humedales como el delta del Usumacinta. Una excepción son los candeleros americanos (Himantopus mexicanus) que, durante el invierno, han sido registrados en grupos de decenas de individuos en las ensenadas y en los humedales de la Bahía; otros individuos han sido observados en nidos con huevos en los humedales. El registro de esta especie anidando en la bahía de Chetumal indica que existen poblaciones residentes de ella o, posiblemente, existe un gradiente latitudinal en el que las poblaciones o individuos que se reproducen en la Bahía migran hacia el sur. Este fenómeno se ha reportado en especies migratorias terrestres, y las consecuencias demográficas de ambos tipos de poblaciones han sido discutidas por Sandercock y Jaramillo (2002). De noviembre a febrero se observa al alzacolita (Actitis macularia) defendiendo sus territorios de alimentación en las orillas rocosas de la Bahía; esta defensa de territorios de alimentación por parte de especies migratorias es un fenómeno poco estudiado en ambientes tropicales y su exploración, 164 Aves involucrados en la relación especies-hábitat (Carter et al. 2006). Es recomendable establecer estudios a largo plazo en las colonias de aves acuáticas en la Bahía, para evaluar los impactos potenciales de las visitas de turistas. Estas visitas podrían estar alterando la dinámica reproductiva de las aves y causando una disminución en el éxito de ésta que, a su vez, afectaría la adecuación poblacional (Norris 2004). Aunque los estudios a largo plazo podrían ser altamente dependientes de las expectativas humanas, tendrán gran utilidad y significancia biológica los que involucren la duración del ciclo de vida de las aves acuáticas (Strayer et al. 1986). Otro factor que debe considerarse es el efecto que causa en las aves acuáticas de la Bahía el uso de pesticidas organoclorados, así como los metales pesados empleados en las zonas de cultivo en la región (ver el capítulo sobre contaminación en este libro). Por ello, es importante establecer un programa que evalúe la concentración de químicos de uso antropogénico a lo largo de la cadena alimentaria, para determinar los efectos negativos que puedan estar causando estas sustancias (e.g. en huevos de aves acuáticas, como los Pelecaniformes). en condición crítica de extinción. Los ambientes en la región de la Bahía representan una oportunidad para entender los efectos de las actividades humanas en la diversidad biológica y cómo las especies responden a esos cambios, lo cual permitirá implementar estrategias de manejo y conservación en la región. Reconocimientos Agradecemos a E. Sántiz por su valioso apoyo durante la realización de la lista de las especies de aves, y a A. De Alba Bocanegra por su valiosa información. Agradecemos tambien a J. Espinoza Ávalos, G. Islebe y H. Hernández Arana por sus comentarios y sugerencias. El presente trabajo fue desarrollado con fondos fiscales de ECOSUR y se basó en investigaciones parcialmente financiadas por el CONACyT y la CONABIO. Literatura citada American Ornithologists’ Union. 1998. Checklist of North American Birds. Washington, D.C.: A.O.U. Barnhill, R. A., D. Weyer, W. F. Young, K. G. Smith, y D. A. James. 2005. Breeding biology of Jabirus (Jabiru mycteria) in Belize. Wilson Bull. 117:142153. Bissonette, J. A. y P. R. Krausman. Eds. 1995. Integrating people and wildlife for a sustainable future. Proccedings of the First Internacional Wildlife Management Congress. Bethesda, MD: The Wildlife Society. Calmé, S. y M. Sanvicente. 1999. Present status and distribution of the ocellated turkey (Agriocharis ocellata) in the Yucatán Peninsula, Mexico. In 2nd International Wildlife Management Congreso, Abstracts. Calmé, S. 2000. Distribución actual, estado poblacional y evaluación del estado de protección del pavo ocelado (Agriocharis ocellata). CONABIO. Informe Técnico. Carter, G. M., E. D. Stolen y D. R. Breininger. 2006. A rapid approach to modeling species-habitat relationships. Biol. Conserv. 127:237-244. Correa, S. J. y D. A. Cesar. 1999. Programa de Manejo del Santuario del Manatí, Bahía de Chetumal. Chetumal, Quintana Roo: ECOSUR y UQROO. Chablé, J. M. R., H. M. Del Ángel C., W. Esquivel P. y J. A. López C. 2002. Análisis comparativo de riqueza de aves matutinas en dos áreas en la zona arqueológica de Oxtankah, Quintana Roo, México. Instituto Tecnológico de Chetumal. Reporte Final. Chávez-León, G. 1988. Aves de Quintana Roo. Rev. Ciencia Forestal 63(13): 96-154. Diario Oficial de la Federación, DOF, 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001. México Conclusiones La lista de especies de aves de la bahía de Chetumal incluye un número potencial de 395. La mayoría de estas especies (71) tiene una distribución limitada a una o dos subregiones zoogeográficas Neotropicales. Casi un tercio de las especies migra hacia ambientes templados para reproducirse. Treinta y tres especies en la región tienen sensibilidad alta a disturbios o cambios ambientales provocados por las actividades humanas, mientras que casi la mitad (181 especies) son consideradas de sensibilidad baja. Crax rubra, Meleagris ocellata, Campylopterus curvipennis y Tolmomyias sulphurescens fueron identificadas como altamente prioritarias para su conservación o tuvieron una alta prioridad de investigación. Cuarenta y dos especies están en algún estatus de riesgo, de las cuales ocho se encuentran en condición crítica de extinción (Jabiru mycteria, Cairina moschata, Sarcoramphus papa, Spizastur melanoleucus, Spizaetus ornatus, Rallus longirostris, Onychorynchus coronatus y Limnothlypis swainsonii), 8 están amenazadas (Ictinia Penelope plumbea, Geranzpiza caerulescens, purpurascens, C. rubra, M. ocellata, Pionus seniles, Amazona farinosa y Ramphastus sulphuratus) y 29 tienen la categoría de protección especial. La pérdida del hábitat provocado por las actividades humanas, así como la cacería y el tráfico de especies, son actividades que podrían estar afectando la abundancia y distribución de aves en la región, principalmente de aquellas especies que están en un estado de amenaza y 165 Rangel-Salazar et al. D.F.: Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Escobedo, E., S. Calmé y A. de Alba-Bocanegra. 2002. Aves del Santuario del Manatí, Bahía de Chetumal, Quintana Roo. En Contribuciones de la ciencia al manejo costero integrado de la Bahía de Chetumal y su área de influencia, eds. F. J. Rosado-May, R. Romero Mayo y A. De Jesús-Navarrete, 115-120. Chetumal, Q. Roo: Universidad de Quintana Roo. Frederick, P. C. y M. W. Collopy. 1989. Nestig success of five ciconiiform species in relation to water conditions in the Florida Everglades. Auk 106:625634. Gaston, K. J. y T. M. Blackburn. 2000. Pattern and process in macroecology. Londres: Blackwell. González, J. A. 1996. Breeding biology of the Jabiru in the southern llanos of Venezuela. Wilson Bull. 108:524-534. Griscom, L. 1926. The ornithological results of MasonSprinden expedition to Yucatan. Part I, Amer. Mus. Novitates 235:19. Howell, S. N. G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. New York: Oxford University Press. Iñigo-Elias, E. y M. A. Ramos. 1991. The psittacinae trade in Mexico. En Neotropical wildlife use and conservation, eds. J. G. Robinson y K. H. Redford, 380-392. Chicago, IL: University of Chicago Press. Keddy, P. A. 2000. Wetland ecology: priciples and conservation. Cambridge: Cambridge University Press. López-Ornat, A. y C. Ramo. 1992. Colonial waterbird population in the Sian ka’an Biosphere Reserve (Quintana Roo, Mexico). Wilson Bull. 104:501-515. Manzanero, A. L. A. 1997. Avifauna en tres tipos de vegetación modificada. Tesis de Licenciatura, Instituto Tecnológico de Chetumal. Chetumal, Quintana Roo. Nava, J. S. 1994. Hábitos reproductivos de la zacua mayor (Psarocolius montezuma) en Bacalar, Quintana Roo, Mexico. An. Inst. Biol. Ser. Zool. 65:265-274. Newton, I. 1998. Population limitation in birds. London: Academic Press. Newton, I. 2003. The speciation and biogeography of birds. London: Academic Press. Norris, K. 2004. Managing threatened species: the ecological toolbox, evolutionary theory and declining-population paradigm. J. Appl. Ecol. 41:413-426. Norris, K. y D. J. Pain, eds. 2002. Conserving bird biodiversity. Conservation biology no. 7. Cambridge: Cambridge University Press. Orias, J. V. 1998. A new nesting record for the Jabirú in Costa Rica. Colonial Waterbirds 21:256-257. Paynter, R. A. Jr. 1955. Additions to the ornithogeography of the Yucatan Peninsula. Postilla, Yale Pea. Mus. Nat. Hist. New Haven, Conn. 22:1-4. Pozo, T. C., E. Escobedo, J. L. Rangel-Salazar y P. Viveros. Fauna. In Estudios preliminares de la zona sur de Quintana Roo, eds. T. Camarena y S. I. Salazar–Vallejo, 49-78. Chetumal, Quintana Roo: CIQRO. Quiñonez, L. A. N. 2003. Guía de campo de las 30 especies de aves más comunes del jardín zoológico Payo Obispo. Residencia profesional, Instituto Tecnológico de Chetumal. Ramo, C. y B. Busto. 1992. Nesting failure of the Wood Stork in a Neotropical wetland. Condor 94:777-781. Ramsar Convention. 1996. Wetlands and biological diversity. Third Meeting of the Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity. Buenos Aires, Argentina: Editorial. Rangel-Salazar, J. L., P. L. Enríquez y J. Guzmán. 1993. Colonias de Reproducción de Aves Costeras en Sian Ka´an. En Biodiversidad Marina y Costera de México, eds. S. I. Salazar-Vallejo y N. E. González, 833-840. México, D.F.: CONABIO y CIQRO. Rangel-Salazar, J. L., P. L. Enríquez y T. Will. 2005. Diversidad de aves en Chiapas: prioridades de investigación para su conservación. En Diversidad Biológica en Chiapas, eds. M. González-Espinosa, N. Ramírez-Marcial y L. Ruiz-Montoya, 265-323. México D.F.: Plaza y Valdés. Rappole, J. H. 1995. The Ecology of Migrant Birds. Washington, DC.: Smithsonian Institution Press. Salazar-Vallejo, S. y N. E. González. 1993. (Eds.). Biodiversidad marina y costera de México. México: CONABIO y CIQRO. Sæther, B-E. y S. Engen. 2003. Variation in population growth rates. En Wildlife population growth rates, eds. R. M. Sibbly, J. Hone y T. H. Cloutton-Brock, 66-84. Cambridge: Cambridge University Press. Sandercock, B. y A. Jaramillo. 2002. Annual survival rates of wintering sparrows: assessing demographic consequences of migration. Auk 119:149-165. Sibley, D. A. 2001. The Sibley guide to bird life and behavior. New York: National Audubon Society. Stotz, D. F., J. W. Fitzpatrick, T. A. Parker III y D. K. Moskovits. 1996. Neotropical birds: ecology and conservation. Chicago, Illinois: The University of Chicago Presss. Strayer, D., J. S. Glitzenstein, C. G. Jones, J. Kolasa, G. E. Likens, M. J. MacDonnell, G. G. Parker y S. T. A. Pickett. 1986. Long-term ecological studies: an illustrated account of their design, operation, and importance to ecology. Inst. Ecol. Syst. Eccas. Pap. 2:1-38. 166 Aves Tabla 1. Lista taxonómica [orden (con terminación -formes), familia (con terminación –idea), género y especie (en cursivas), incluidas subspecies (en la última columna, según la NOM)] de las aves potenciales y registradas en la región de la bahía de Chetumal (Santuario del Manatí), Quintana Roo; basándose en la lista anotada de las aves de Norteamérica (AOU 1998). Por su frecuencia de ocurrencia (FO), las especies se clasificaron como A= accidental (registros escasos que es necesario verificar), R= registros confirmados y P= registros potenciales. El estatus migratorio (STS) se identificó como MDL= especie migratoria latitudinal, B= especie con individuos residentes y migratorios y ?= distribución dudosa que debe confirmarse. Características de las especies: S= sensibilidad a disturbios o cambios ambientales provocados por actividades humanas (1= alta, 2= media, 3= baja), PC= prioridad de conservación (1= urgente, 2= alta, 3= media, 4= baja), PI= prioridad de investigación (1= alta, 2= media, 3= baja), NSZ= número de subregiones zoogeográficas donde se distribuyen (número máximo= 22), E= especies endémicas de la Península de Yucatán, y NOM= Norma Oficial Mexicana (P= en peligro de extinción, A= amenazada y Pr= sujeta a protección especial) (ver texto para más detalles). Características FO R R R R A A R R R R R R R R R R R R R R R A R R R R R R R R R R R R Nombre científico TINAMIFORMES Tinamidae Tinamus major Crypturellus soui C. cinnamomeus C. boucardi PODICIPEDIFORMES Podicipedidae Tachybabtus dominicus Podilymbus podiceps PELECANIFORMES Sulidae Sula dactylatra S. leucogaster S. sula Pelecanidae Pelecanus occidentalis Phalacrocoracidae Phalacrocorax auritus Nombre común español S PC PI NSZ Tinamous Great Tinamou Little Tinamou Thicket Tinamou Slaty-breasted Tinamou 2 3 3 2 4 4 4 3 3 3 3 2 5 7 2 2 Zambullidores Zambullidor menor Grebes Least Grebe 2 4 3 16 Zambullidor pico grueso Pied-billed Grebe 2 4 3 19 Bobos Bobo enmascarado Bobo café Bobo pata roja Pelícanos Pelícano pardo Cormorans Cormorán orejudo Boobies Masked Booby Brown Booby Red-footed Booby Pelicans Brown Pelican Cormorants Double-crested Cormorant Neotropic Cormorant Anhingas Anhinga Frigatebirds Magnificent Frigatebird 1 1 1 4 4 4 2 2 2 10 10 7 1 4 3 8 2 4 2 4 Garzas Avetoro neotropical Avetoro mínimo Garza-tigre mexicana Ardea herodias A. alba Egretta thula E. caerulea E. tricolor E. rufescens Bubulcus ibis Butorides virescens Agamia agami Nycticorax nycticorax Garza morena Garza blanca Garceta pie-dorado Garceta azul Garceta tricolor Garceta rojiza Garza ganadera Garceta verde Garza agami Pedrete corona negra Nyctanassa violacea STS Tinamúes Tinamú mayor Tinamú menor Tinamú canelo Tinamú jamuey P. brasilianus Anhingidae Anhinga anhinga Fregatidae Fregata magnificens CICONIIFORMES Ardeidae Botaurus pinnatus Ixobrychus exilis Tigrisoma mexicanum Cochlearius cochlearius Threskiornithidae Eudocimus albus Plegadis falcinellus Ajaia ajaja Ciconiidae Jabiru mycteria Mycteria americana PHOENICOPTERIFORMES Phoenicopteridae Phoenicopterus ruber ANSERIFORMES Anatidae Dendrocygna utumnalis Cairina moschata Anas acuta A. discors Aythya affinis Oxyura dominica FALCONIFORMES Cathartidae Coragyps atratus Nombre común inglés Cormorán oliváceo Anhinga americana Fragatas Fregata magnifica Garza cucharón Herons & Bitterns Pinnated Bittern Least Bittern Bare-throated TigerHeron Great Blue Heron Great Egret Snowy Egret Little Blue Heron Tricolored Heron Reddish Egret Cattle Egret Green Heron Agami Heron Black-crowned NightHeron Yellow-crowned NightHeron Boat-billed Heron Ibises y espátulas Ibis blanco Ibis cara oscura Espátula rosada Cigüeñas Cigüeña jabirú Cigüeña americana Ibises & Spoonbills White Ibis Glossy Ibis Roseate Spoonbill Storks Jabiru Wood Stork Flamingos Flamenco americano Flamingo Greater Flamingo Gansos y patos Pijije ala blanca Pato real Pato golondrino Cerceta ala azul Pato boludo-menor Pato enmascarado Geese & Ducks Black-bellied WhistlingDuck Muscovy Duck Northern Pintail Blue-winged Teal Lesser Scaup Masked Duck Zopilotes Zopilote común New World Vultures Black Vulture Pedrete corona clara 167 ? MDL E NOM Subespecie Pr A 3 4 3 18 2 4 3 11 1 4 3 11 2 2 2 4 4 4 2 2 2 9 13 2 Pr A 3 3 3 2 2 1 3 3 2 2 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 3 3 2 3 6 16 14 13 11 4 22* 7 6 20 Pr A 4 3 1 1 4 3 8 2 3 2 4 4 4 2 3 2 7 2 11 2(1?) 3(2?) 3 4 2 2 7 11 P A ? 2 3 2 5 A 3 4 3 9 2 3 3 3 2 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 9 MDL MDL MD L P Pr Pr Pr 12 3 4 3 18 occidentalis Rangel-Salazar et al. FO R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R Nombre científico Cathartes aura C. burrovianus Sarcoramphus papa Accipitridae Pandion haliaetus Leptodon cayanensis Chondrohierax uncinatus Elanoides forficatus Elanus leucurus Rostrhamus sociabilis Harpagus bidentatus Ictinia plumbea Circus cyaneus Accipiter striatus A. bicolor Geranospiza caerulescens Buteogallus anthracinus B. urubitinga Busarellus nigricollis Buteo nitidus B. magnirostris B. platypterus B. brachyurus B. albicaudatus B. albonotatus Spizastur melanoleucus Spizaetus tyrannus S. ornatus Falconidae Herpetotheres cachinnans Micrastur ruficollis M. semitorquatus Falco sparverius F. columbarius F. rufigularis F. peregrinus GALLIFORMES Cracidae Ortalis vetula Penelope purpurascens Crax rubra Phasianidae Meleagris ocellata Odontophoridae Odontophorus guttatus Dactylortyx thoracicus GRUIFORMES Rallidae Laterallus ruber Rallus longirostris R A R A R R R R R R R R R R Aramides cajanea A. axillaris Porzana carolina P. flaviventer Pardirallus maculatus Porphyrula martinica Gallinula chloropus Fulica americana Heliornithidae Heliornis fulica Aramidae Aramus guarauna CHARADRIIFORMES Charadriidae Pluvialis squatarola P. dominica Charadrius alexandrinus C. wilsonia C. semipalmatus C. vociferous Haematopodidae Haematopus palliatus Recurvirostridae Himantopus mexicanus Jacanidae Jacana spinosa Scolopacidae Tringa melanoleuca T. flavipes T. solitaria Catoptrophorus semipalmatus Actitis macularia Nombre común español Zopilote aura Zopilote sabanero Zopilote rey Halcones y águilas Gavilán pescador Gavilán cabeza gris Gavilán pico gancho Nombre común inglés Turkey Vulture Lesser Yellow-headed Vulture King Vulture Hawks & Eagles Osprey Gray-headed Kite Hook-billed Kite Milano tijereta Milano cola blanca Gavilán caracolero Gavilán bidentado Milano plomizo Gavilán rastrero Gavilán pecho rufo Gavilán bicolor Gavilán zancón Swallow-tailed Kite White-tailed Kite Snail Kite Double-toothed Kite Plumbeous Kite Northern Harrier Sharp-shinned Hawk Bicolored Hawk Crane Hawk Aguililla-negra menor Aguililla negra mayor Aguililla canela Aguililla gris Aguililla caminera Aguililla ala ancha Aguililla cola corta Aguililla cola blanca Aguililla aura Águila blanquinegra Águila tirana Águila elegante Halcones y caracaras Halcón guaco Halcón-selvático barrado Halcón-selvático de collar Cernicalo americano Halcón esmerejón Halcón enano Halcón peregrino STS 2 S 3 4 PC 4 2 PI 3 8 NSZ 21 E NOM 2 4 2 9 P 2 2 3(2?) 3 4 4 2 3 3 4 8 11 Pr Pr 2 3 3 2 2 3 3(2?) 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 3 3 3 2 3 2 3 10 8 9 6 8 1 7 9 9 A Pr Pr A A Pr A Common Black-Hawk 2 4 2 7 A Great Black-Hawk Black-collared Hawk Gray Hawk Roadside Hawk Broad-winged Hawk Short-tailed Hawk White-tailed Hawk Zone-tailed Hawk Black-and-white HawkEagle Black Hawk-Eagle Ornate Hawk-Eagle Falcons & Caracaras Laughing Falcon 2 3(2?) 2 3 2 2 3 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 3 3 3 3 2 3 3 2 8 10 7 8 10 2 9 10 10 2 2 4 4 3 3 9 9 3 4 3 9 2 2 4 4 3 3 13 9 3 2 3 2 4 4? 4 3 3 2? 3 2 21 9 9 A A A 3 2 2 4 3 2 3 2 2 1 6 3 Pr A 2 2 1 1 1 1(2) 4 4 2 2 3 2 Pr A 3 1 4 4 3 3 2 10 Pr P 1 1 3 2 2 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3 2 3 3 3 3 8 6 1 9 10 14 19 6 Pr Pr MDL MD L MD L MDL MDL MDL MDL 1 Barred Forest-Falcon Collared Forest-Falcon American Kestrel Merlin Bat Falcon Peregrine Falcon Chachalacas y pavas Chachalaca vetula Pava cojolita Hocofaisán Guajolotes y perdices Guajolote ocelado Codornices de nuevo mundo Codorniz bolonchaco Codorniz silbadora Spotted Wood-Quail Singing Quail Gallinetas Polluela rojiza Rascón picudo Rails & Gallinules Ruddy Crake Clapper Rail Rascón cuello gris Rascón cuello rufo Polluela sora Polluela pecho amarillo Rascón pinto Gallineta morada Gallineta frente roja Gallareta americana Cantiles Pájaro cantil Caraos Carao Gray-necked Wood-Rail Rufous-necked Wood-Rail Sora Yellow-breasted Crake Spotted Rail Purple Gallinule Common Moorhen American Coot Finfoots Sungrebe Limpkins Limpkin Chorlos Chorlo gris Chorlo dominico Chorlo nevado Plovers Black-bellied Plover American Golden-Plover Snowy Plover Chorlo pico grueso Chorlo semipalmeado Chorlo tildio Ostreros Ostrero americano Candeleros Candelero americano Jacanas Jacana norteña Playeros y Zarapitos Patamarilla mayor Patamarilla menor Playero solitario Playero pihuiuí Wilson's Plover Semipalmated Plover Killdeer Oystercatchers American Oystercatcher Stilts Black-necked Stilt Jacanas Northern Jacana Sandpipers & Phalaropes Greater Yellowlegs Lesser Yellowlegs Solitary Sandpiper Willet Playero alzacolita Spotted Sandpiper MDL MDL Guans & Curassows Plain Chachalaca Crested Guan Great Curassow Partridges & Turkeys Ocellated Turkey New World Quails 168 ? MDL ? Subespecie A Pr A Pr Pr Pr P A P Pr Pr E Pr Pr 2 4 2 8 Pr 2 4 3 10 A MD L MD L MD L 2 3 1 4 3 7 MDL MDL MDL 2 3 3 4 3 12 4 3 7 MDL 2 4 2 13 2 4 2 18 3 4 3 3 MDL MDL MDL MDL 3 3 3 2(3) 3 2 4 MDL 3 levipes y yumanensis Aves FO R A R A R A A R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R Nombre científico Bartramia longicauda Numenius phaeopus Arenaria interpres Calidris canutus C. alba C. pusilla C. mauri C. minutilla C. fuscicollis C. melanotos C. himantopus Tryngites subruficollis Limnodromus griseus Gallinago gallinago Steganopus tricolor Laridae Stercorarius pomarinus S. parasiticus Catharacta skua Larus atricilla L. delawarensis L. argentatus Sterna nilotica S. caspia S. maxima S. sandvicensis S. dougallii S. hirundo S. forsteri S. antillarum S. anaethetus S. fuscata Chlidonias niger Anous stolidus Rynchops niger COLUMBIFORMES Columbidae Columba livia C. cayennensis C. speciosa C. leucocephala C. flavirostris C. nigrirostris Zenaida asiatica Z. macroura Columbina passerina C. talpacoti Claravis pretiosa Leptotila verreauxi L. rufaxilla (plumbeiceps) L. jamaicensis Geotrygon montana PSITTACIFORMES Psittacidae Aratinga nana (astec) Pionopsitta haematotis Pionus senilis Amazona albifrons A. xantholora A. autumnalis A. farinosa CUCULIFORMES Cuculidae Coccyzus erythropthalmus C. americanus C. minor Piaya cayana Tapera naevia Dromococcyx phasianellus Crotophaga ani C. sulcirostris STRIGIFORMES Tytonidae Tyto alba Strigidae Megascops guatemalae Bubo virginianus Glaucidium brasilianum Strix virgata Strix nigrolineata CAPRIMULGIFORMES Caprimulgidae Chordeiles acutipennis Chordeiles minor Nyctidromus albicollis Nombre común español Zarapito ganga Zarapito trinador Vuelvepiedras rojizo Playero canuto Playero blanco Playero semipalmeado Playero occidental Playero chichicuilote Playero rabadilla blanca Playero pectoral Playero zancón Playero leonado Costurero pico corto Agachona común Falaropo pico largo Gaviotas Salteador pomarino Nombre común inglés Upland Sandpiper Whimbrel Ruddy Turnstone Red Knot Sanderling Semipalmated Sandpiper Western Sandpiper Least Sandpiper White-rumped Sandpiper Pectoral Sandpiper Stilt Sandpiper Buff-breasted Sandpiper Short-billed Dowitcher Common Snipe Wilson's Phalarope Skuas, Gulls & Terns Pomarine Jaeger STS MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL Salteador parásito Parasitic Jaeger Great Skua Laughing Gull Ring-billed Gull Herring Gull Gull-billed Tern Caspian Tern Royal Tern Sandwich Tern Roseate Tern Common Tern Forster's Tern Least Tern Bridled Tern Sooty Tern Black Tern Brown Noddy Black Skimmer ? ? MD L MDL MDL MDL MDL MDL MDL ? MD L MD L Gaviota reidora Gaviota pico anillado Gaviota plateada Charrán pico grueso Charrán caspia Charrán real Charrán de sándwich Charrán Rosado Charrán común Charrán de foster Charrán mínimo Charrán embridado Charrán sombrío Charrán negro Charrán-bobo café Rayador Americano Palomas y tórtolas Paloma doméstica Paloma colorada Paloma escamosa paloma corona-blanca Paloma morada Paloma triste Paloma ala blanca Paloma huilota Tórtola coquita Tórtola rojiza Tórtola azul Paloma arroyera Paloma cabeza ploma Paloma caribeña Paloma -perdiz rojiza Pericos Perico pecho sucio PC PI NSZ 1 2 3 3 1 1(3) 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 4 4 3 3 1 6 4 4 4 4 3 4 4 3 3 4 4 4 4 3 3 2 2 2 2 3 2 2 3 2 3 2 7 2 7 6 4 2 2 6 5 9 10 9 10 P* 4 4 4 3 3 3 21 9 9 3 4 4 4 4 4 4 4 3 2 3 3 3 3 3 3 3 7 3 2 8 7 12 9 9 13 ? 2 2 4 4 3 3 2 15 3 4 2 2 2 2 2 2 4 3 4 3 3 2 3 2 2 3 2 1 2 2 3 4 2 3 3 6 A Pr ? MDL 2 Loro cachete amarillo Loro corona azul Cucos Cuclillo pico negro Cuckoos & Anis Black-billed Cuckoo Cuclillo pico amarillo Cuclillo manglero Cuclillo canela Cuclillo rayado Cuclillo faisán Yellow-billed Cuckoo Mangrove Cuckoo Squirrel Cuckoo Striped Cuckoo Pheasant Cuckoo Garrapatero pico liso Garrapatero pijuy Smooth-billed Ani Groove-billed Ani Lechuzas Lechuza de campanario Búhos Tecolote vermiculado 3 2 Búho cornudo Tecolote bajeño Barn-Owls Barn Owl Owls Vermiculated ScreechOwl Great Horned Owl Ferruginous Pygmy-Owl 3 3 Búho café Búho blanquinegro Mottled Owl Black-and-white Owl Chotacabras Chotacabras menor Chotacabras zumbón Chotacabras pauraque Nightjars Lesser Nighthawk Common Nighthawk Pauraque 169 NOM 3 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 Parrots Aztec [Olive-throated] Parakeet Brown-hooded Parrot White-crowned Parrot White-fronted Parrot Yellow-lored (Yucatan) Parrot Red-lored Parrot Mealy Parrot Loro cabeza oscura Loro corona blanca Loro frente blanca Loro yucateco E Subespecie ? ? MD L MD L ? MDL Pigeons & Doves Rock Dove Pale-vented Pigeon Scaled Pigeon White-crowned Pigeon Red-billed Pigeon Short-billed Pigeon White-winged Dove Mourning Dove Common Ground-Dove Ruddy Ground-Dove Blue Ground-Dove White-tipped Dove Gray-headed [Grayfronted] Dove Caribbean Dove Ruddy Quail-dove S 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 2 3 3 Pr A Pr Pr* plumbeiceps Pr A E A MD L 2 MD L 2 2 3 3 2 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 7 5 14 9 7 3 3 4 4 3 3 8 8 4 3 22 4 2 8 Pr 4 4 3 3 19 3 A A 2 2 4 4 3 3 10 5 A A 3 3 3 4 4 4 3 2 3 12 3 9 ? browni Rangel-Salazar et al. FO R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R Nombre científico Nyctiphrynus yucatanicus Caprimulgus carolinensis C. badius Nyctibiidae Nyctibius jamaicensis APODIFORMES Apodidae Chaetura pelagica Trochilidae Phaethornis longuemareus Campylopterus curvipennis Anthracothorax prevostii Chlorostilbon canivetii Amazilia candida A. tzacatl Nombre común español Tapacamino yucateco NSZ 1 4 3 10 E NOM Vencejos Vencejo de chimenea Colibrís Ermitaño enano Swifts Chimney Swift Hummingbirds Little Hermit 2 4 3 6 Pr Fandanguero cola cuña Wedge-tailed Sabrewing 2 2 2 1 Pr Colibrí garganta negra Green-breasted Mango 3 4 3 4 Esmeralda tijereta Colibrí cándido Colibrí cola rojiza Canivet's Emerald White-bellied Emerald Rufous-tailed Hummingbird Buff-bellied Hummingbird Cinnamon Hummingbird Ruby-throated Hummingbird 3 2 3 4 4 4 3 3 3 3 2 4 ? 3 MDL MD L 2 3 4 3 1 3 3 4 3 2 Pr Pr Trogones Trogón cabeza negra Trogons Black-headed Trogon 3 4 3 2 Trogón violáceo Trogón de collar Trogón cola oscura Violaceous Trogon Collared Trogon Slaty-tailed Trogon 2 2 2 4 4 4 3 3 3 7 11 3 Pr Pr Pr Momotos Momoto enano Momoto corona azul Martines-pescadores Martín-pescador de collar Martín-pescador norteño Martín-pescador amazónico Martín-pescador verde Martín-pescador enano Motmots Tody Motmot Blue-crowned Motmot Kingfishers Ringed Kingfisher 1 2 3 4 2 3 6 8 Pr Pr 3 4 3 13 2 3 4 3 9 3 2 4 4 3 3 13 7 Belted Kingfisher Amazon Kingfisher MD L Green Kingfisher American Pygmy Kingfisher Bucos Buco de collar Puffbirds White-necked Puffbird 2 4 3 7 Jacamares Jacamar cola rufa Jacamars Rufous-tailed Jacamar 3 4 3 8 Pr Tucanes Tucaneta verde Toucans Emerald Toucanet 2 4 3 6 Pr Arasari de collar Tucán pico canoa Carpinteros Carpintero yucateco 2 2 4 4 3 3 4 3 Pr A 3 4 3 1 3 4 3 4 MDL 2 3 4 3 6 3 4 3 10 4 3 1 Carpintero lineado Carpintero pico plata Collared Aracari Keel-billed Toucan Woodpeckers Red-vented (Yucatan) Woodpecker Golden-fronted Woodpecker Yellow-bellied Sapsucker Smoky-brown Woodpecker Golden-olive Woodpecker Chestnut-colored Woodpecker Lineated Woodpecker Pale-billed Woodpecker 3 2 4 4 3 3 9 2 Orneros Güitio pecho rufo Ovenbirds Rufous-breasted Spinetail 3 4 3 2 Picolezna liso Hojarasquero oscuro Plain Xenops Scaly-throated Leaftosser 2 1 3 3 1 Trepatroncos Trepatroncos sepia Woodcreepers Tawny-winged Woodcreeper Ruddy Woodcreeper Olivaceous Woodcreeper 3 3 1 1 2 3 4 3 2 M. aurifrons Carpintero cheje Sphyrapicus varius Veniliornis fumigatus Chupasavia maculado Carpintero café Piculus rubiginosus Carpintero oliváceo Celeus castaneus Carpintero castaño Dryocopus lineatus Campephilus guatemalensis PASSERIFORMES Furnariidae Synallaxis erythrothorax Xenops minutus Sclerurus guatemalensis Dendrocolaptidae Dendrocincla anabatina D. homochroa Sittasomus griseicapillus Dendrocolaptes certhia Xiphorhynchus flavigaster Thamnophilidae Thamnophilus doliatus 3 PI 2 Chuck-will's-widow Colibrí yucateco PICIFORMES Bucconidae Notharchus macrorhynchos Galbulidae Galbula ruficauda melanogenia Ramphastidae Aulacorhynchus prasinus Pteroglossus torquatus Ramphastos sulfuratus Picidae Melanerpes pygmaeus MDL PC 3 Yucatan Nightjar Potoos Northern Potoo Colibrí canela Colibrí garganta rubí C. americana C. aenea S 2 Tapacamino de Carolina A. yucatanensis C. alcyon Chloroceryle amazona STS ? Tapacamino huil Bienparados Bienparado norteño A. rutila Archilochus colubris TROGONIFORMES Trogonidae Trogon melanocephalus T. violaceus T. collaris T. massena CORACIIFORMES Momotidae Hylomanes momotula Momotus momota Alcedinidae Ceryle torquata Nombre común inglés Yucatan Poorwill Trepatroncos rojizo Trepatroncos oliváceo 2 1 A A Pr 6 13 Pr Pr Pr Barred Woodcreeper 1 4 3 7 Trepatroncos bigotudo Ivory-billed Woodcreeper 2 4 3 3 Aves hormigueras Batará barrado Antbirds Barred Antshrike 3 4 3 7 170 Pr Pr A Trepatroncos barrado ? E Subespecie Aves FO R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R Nombre científico Microrhopias quixensis Cercomacra tyrannina Formicariidae Formicarius analis (moniliger) Tyrannidae Camptostoma imberbe Myiopagis viridicata Elaenia martinica E. flavogaster Mionectes oleagineus Leptopogon amaurocephalus Oncostoma cinereigulare Todirostrum sylvia T. cinereum Rhynchocyclus brevirostris Tolmomyias sulphurescens Platyrinchus cancrominus Onychorhynchus coronatus Myiobius sulphureipygius Contopus virens C. cinereus Empidonax flaviventris E. virescens E. minimus Attila spadiceus Myiarchus yucatanensis M. tuberculifer M. crinitus M. tyrannulus Pitangus sulphuratus Megarynchus pitangua Myiozetetes similis Myiodynastes maculatus M. luteiventris Legatus leucophaius Tyrannus melancholicus T. couchii T. tyrannus T. dominicensis Pachyramphus major P. aglaiae Tityra semifasciata T. inquisitor Schiffornis turdinus Pipridae Manacus candei Pipra mentalis Hirundinidae Progne subis P. chalybea Tachycineta bicolor T. albilinea Stelgidopteryx serripennis S. ridgwayi Riparia riparia Hirundo pyrrhonota H. rustica Corvidae Cyanocorax yncas C. morio C. yucatanicus Troglodytidae Thryothorus maculipectus T. ludovicianus Troglodytes aedon (musculus) Uropsila leucogastra Henicorhina leucosticta Sylviidae Nombre común español Hormiguero ala punteada Hormiguero tirano Hormigueros Hormiguero-cholino cara negra Mosqueros Mosquero lampino Nombre común inglés Dot-winged Antwren Elenia verdosa Elenia caribeña Elenia vientre amarillo Mosquero ocrillo Mosquero gorra parda Dusky Antbird Antthrushes & Antpittas Mexican [Black-faced] Antthrush Tyrant Flycatchers Northern BeardlessTyrannulet Greenish Elaenia Caribbean Elaenia Yellow-bellied Elaenia Ochre-bellied Flycatcher Sepia-capped Flycatcher Mosquero pico curvo Northern Bentbill Espatulilla gris Mosquero de anteojos Slate-headed TodyFlycatcher Common TodyFlycatcher Eye-ringed Flatbill Mosquero ojo blanco Yellow-olive Flycatcher Espatulilla amarillo Mosquero pico chato Stub-tailed Spadebill Mosquero real Royal Flycatcher Mosquero rabadilla amarilla Pibí oriental Pibí tropical Mosquero vientre amarillo Mosquero verdoso Mosquero mínimo Atila Papamoscas yucateco Sulphur-rumped Flycatcher Eastern Wood-Pewee Tropical Pewee Yellow-bellied Flycatcher Papamoscas triste Papamoscas viajero Papamoscas tirano Luis bienteveo Luis pico grueso Luis gregario Papamoscas rayado Dusky-capped Flycatcher Great Crested Flycatcher Brown-crested Flycatcher Great Kiskadee Boat-billed Flycatcher Social Flycatcher Streaked Flycatcher Papamoscas atigrado Sulphur-bellied Flycatcher Piratic Flycatcher Tropical Kingbird Papamoscas pirata Tirano tropical Tirano silbador Tirano dorso negro Tirano gris Mosquero-cabezón mexicano Mosquero-cabezón degollado Titira enmascarada Titira pico negro Saltarín café Manaquines Manaquín cuello blanco Manaquín cabeza roja Golondrinas Golondrina azulnegra Golondrina acerada Golondrina bicolor Golondrina manglera Golondrina ala aserrada Golondrina yucateca Golondrina ribereña Golondrina risquera Golondrina tijereta Charas Chara verde Chara papán Chara yucateca Chivirines Chivirín moteado Chivirín de Carolina Chivirín saltapared Chivirín vientre blanco Chivirín pecho blanco Perquitas Acadian Flycatcher Least Flycatcher Bright-rumped Attila Yucatan Flycatcher Couch's Kingbird Eastern Kingbird Gray Kingbird Gray-collared Becard STS S 2 3 2 4 3 4 3 3 2 3 3 2 2 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 8 3 9 8 7 Pr Pr 3 4 3 2 Pr ? 3(2) MDL MD L MDL MDL PC 4 PI 2 NSZ 5 4 3 7 3 5 4 3 6 4 3 2 4 3 5 2 4 1 13 Pr 2(1) 4 3 2 Pr 1 4 3 2 Pr 2 4 3 2 Pr 2 3 3 4 2 12 4 4 3 3 8 1 3 3 2 3 Pr 8 3 13 MD L 4 4 4 4 3 3 3 2 9 11 8 9 MD L 3 4 3 4 MDL 3 3 4 4 3 3 8 12 3 3 3 2 4 3 1 4 4 3 3 3 3 Rose-throated Becard 2 4 3 3 Masked Tityra Black-crowned Tityra Thrushlike Manakin Manakins White-collared Manakin Red-capped Manakin Swallows Purple Martin Gray-breasted Martin Tree Swallow Mangrove Swallow Northern Rough-winged Swallow Ridgway's Rough-winged Swallow Bank Swallow Cliff Swallow Barn Swallow Jays Green Jay Brown Jay Yucatan Jay Wrens Spot-breasted Wren 2 2 1 4 4 4 3 3 2 6 6 7 2 2 3 3 3 3 1 2 4 4 2 3 3 12 MDL 3 3 3 3 3 4 4 2 3 4 5 MDL 2 3 3 3 4 3 1 MDL 4 3 3 3 3 2 4 3 4 White-browed [Carolina] Wren (Southern) House Wren White-bellied Wren White-breasted WoodWren Gnatcatchers 171 MDL MDL ? Pr 3 4 MD L ? NOM Pr Pr 3 2 3 3 3 3 3 MDL E Pr Pr E E 3 4 3 2 3 3 2 2 3 4 2 20 2 2 4 4 3 3 2 9 Subespecie Rangel-Salazar et al. FO R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R Nombre científico Ramphocaenus melanurus Polioptila caerulea P. plumbea Turdidae Catharus fuscescens C. minimus C. bicknelli C. ustulatus Hylocichla mustelina Turdus grayi Mimidae Dumetella carolinensis Melanoptila glabirostris Mimus gilvus Bombycillidae Bombycilla cedrorum Vireonidae Vireo griseus V. pallens V. flavifrons V. philadelphicus V. olivaceus V. flavoviridis V. altiloquus V. magister Hylophilus ochraceiceps H. decurtatus Cyclarhis gujanensis Parulidae Vermivora pinus V. chrysoptera V. peregrina Parula americana Dendroica petechia (aestiva) D. petechia (erithachorides) D. pensylvanica D. magnolia D. tigrina D. caerulescens Nombre común español Soterillo picudo Nombre común inglés Long-billed Gnatwren STS S 3 PC 4 PI 3 NSZ 7 Perlita azulgris Perlita tropical Zorzales y mirlos Zorzal rojizo Zorzal cara gris Zorzal de Bicknelli Zorzal de Swainson Zorzal maculado Mirlo pardo Cenzontles Maullador gris Maullador negro Blue-gray Gnatcatcher Tropical Gnatcatcher Solitaires & Thrushes Veery Gray-cheeked Thrush Bicknell's Thrush Swainson's Thrush Wood Thrush Clay-colored Robin Mockingbirds Gray Catbird Black Catbird B MDL 3 3 4 4 3 3 4 8 MDL MDL ? MDL MDL 2 2 3 2 3 4 3 5 3 2 4 3 1 Centzontle tropical Ampelíes Ampelis chinito Vireos Vireo ojo blanco Vireo manglero Vireo garganta amarilla Vireo de Filadelfia Vireo ojo rojo Vireo verdeamarillo Vireo bigotudo Vireo yucateco Verdillo ocre Tropical Mockingbird Waxwings Cedar Waxwing Vireos White-eyed Vireo Mangrove Vireo Yellow-throated Vireo Philadelphia Vireo Red-eyed Vireo Yellow-green Vireo Black-whiskered Vireo Yucatan Vireo Tawny-crowned Greenlet 3 4 3 8 Verdillo gris Vireón ceja rufa Lesser Greenlet Rufous-browed Peppershrike Wood-Warblers Blue-winged Warbler Golden-winged Warbler Tennessee Warbler Northern Parula Yellow Warbler Chipes Chipe ala azul Chipe ala dorada Chipe peregrino Parula norteña Chipe amarillo Chipe amarillo Chipe flanco castaño Chipe de magnolia Chipe atigrado Chipe azulnegro D. coronata (coronata) Chipe coronado D. virens Chipe dorso verde D. fusca D. dominica D. discolor D. palmarum D. castanea D. cerulea Mniotilta varia Setophaga ruticilla Protonotaria citrea Helmitheros vermivorus Limnothlypis swainsonii Seiurus aurocapillus S. noveboracensis S. motacilla Oporornis formosus Geothlypis trichas G. poliocephala Chipe garganta naranja Chipe garganta amarilla Chipe de pradera Chipe playero Chipe castaño Chipe cerúleo Chipe trepador Chipe flameante Chipe dorado Chipe gusanero Wilsonia citrina W. pusilla Basileuterus culicivorus Icteria virens Granatellus sallaei Thraupidae Cyanerpes cyaneus Euphonia affinis E. hirundinacea E. gouldi Thraupis episcopus T. abbas Eucometis penicillata Lanio aurantius Habia rubica H. fuscicauda Piranga roseogularis P. rubra Mangrove [Yellow] Warbler Chestnut-sided Warbler Magnolia Warbler Cape May Warbler Black-throated Blue Warbler Myrtle [Yellow-rumped] Warbler Black-throated Green Warbler Blackburnian Warbler Yellow-throated Warbler Prairie Warbler Palm Warbler Bay-breasted Warbler Cerulean Warbler Black-and-White Warbler American Redstart Prothonotary Warbler Worm-eating Warbler MDL ? E NOM MD L 3 MDL 3 2 3 3 3 3 3 2 2 3 4 2 3 1 2 4 4 4 4 4 2 3 2 3 3 8 2 3 1 4 Pr 2 4 2 4 Pr 2 2 3 3 3 4 2 3 3(2) 4 2 7 MDL MDL MDL MDL ? ? 3 MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL 3 3 2 2 MDL 3 MDL 3 MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MDL MD L MDL 2 3 2 2 2 3 3 3 2 2 Pr 4 3 2 Pr 4 3 1 Pr Chipe corona café Swainson's Warbler MDL 2 P Chipe suelero Chipe charquero Chipe arroyero Chipe patilludo Mascarita común Mascarita pico grueso Ovenbird Northern Waterthrush Louisiana Waterthrush Kentucky Warbler Common Yellowthroat Gray-crowned Yellowthroat Hooded Warbler Wilson's Warbler Golden-crowned Warbler MDL MDL MDL MD L MD L 2 2 2 2 3 3 Pr Pr Pr MDL MD L 2 3 2 4 2 9 MD L 3 2 4 4 3 3 4 1 3 3 3 4 4 3 3 2 2 2 3 3 2 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 1 1 7 2 6 Chipe encapuchado Chipe corona negra Chipe corona dorada Buscabreña Granatelo yucateco Tangaras Mielero pata-roja Eufonia garganta negra Eufonia garganta amarilla Eufonia olivácea Tángara azulgris Tángara ala amarilla Tángara cabeza gris Tángara garganta negra Tángara-hormiguera corona roja Tángara-hormiguera garganta roja Tángara yucateca Tángara roja Yellow-breasted Chat Gray-throated Chat Tanagers Red-legged Honeycreeper Scrub Euphonia Yellow-throated Euphonia Olive-backed Euphonia Blue-gray Tanager Yellow-winged Tanager Gray-headed Tanager Black-throated ShrikeTanager Red-crowned AntTanager Red-throated AntTanager Rose-throated Tanager Summer Tanager 172 1 ? MDL 4 4 3 3 4 4 A Pr Pr Pr Pr 1 4 3 6 2 4 3 3 2 3 3 4 3 3 1 2 E Subespecie Aves FO R R R R R R R R R R R R R R A R R R R R R R R R R R R R Nombre científico P. olivacea Cardinalidae Saltator coerulescens S. maximus S. atriceps Caryothraustes poliogaster Cardinalis cardinalis Pheucticus ludovicianus Cyanocompsa cyanoides C. parellina Guiraca caerulea Passerina cyanea P. ciris Spiza americana Emberizidae Arremonops rufivirgatus A. chloronotus Volatinia jacarina Sporophila torqueola morelleti Passerculus sandwichensis Melospiza lincolnii Zonotrichia leucophrys Icteridae Dolichonyx oryzivorus Agelaius phoeniceus Dives dives Quiscalus mexicanus Molothrus aeneus Scaphidura oryzivora Icterus dominicensis prosthemelas I. spurius I. cucullatus I. chrysater I. mesomelas I. auratus I. gularis I. galbula Amblycercus holosericeus Psarocolius montezuma Nombre común español Tángara escarlata Picogordos y colorines Picurero grisáceo Picurero bosquero Picurero cabeza negra Picogordo cara negra Nombre común inglés Scarlet Tanager Grosbeaks & Buntings Grayish Saltator Buff-throated Saltator Black-headed Saltator Black-faced Grosbeak Cardenal rojo Picogordo pecho rosa Northern Cardinal Rose-breasted Grosbeak Picogordo negro Colorín azulnegro Picogordo azul Colorín azul Colorín sietecolores Arrocero americano Semilleros y gorriones STS MDL S 3 PC PI NSZ 3 3 2 2 4 4 3 4 3 3 2 3 6 8 2 1 3 2 4 3 5 MDL Blue-black Grosbeak 2 MDL MDL MDL 2 3 2 3 3 4 4 4 3 3 3 7 6 2 Rascador oliváceo Blue Bunting Blue Grosbeak Indigo Bunting Painted Bunting Dickcissel Emberizine Finches & Sparrows Olive Sparrow 2 4 3 2 Rascador dorso verde Semillero brincador Semillero de collar Green-backed Sparrow Blue-black Grassquit White-collared Seedeater 3 3 3 4 4 4 3 3 2 1 10 2 Gorrión sabanero Savannah Sparrow MDL 2 Gorrión de Lincoln Gorrión corona blanca Tordos y bolseros Tordo arrocero Tordo sargento Tordo cantor Zanate mexicano Tordo ojo rojo Tordo gigante Bolsero dominico Lincoln's Sparrow White-crowned Sparrow Blackbirds & Orioles Bobolink Red-winged Blackbird Melodious Blackbird Great-tailed Grackle Bronzed Cowbird Giant Cowbird Black-cowled Oriole MDL ? 2 Bolsero castaño Bolsero encapuchado Bolsero dorso dorado Bolsero cola amarilla Bolsero yucateco Bolsero de altamira Bolsero de Baltimore Cacique pico claro Orchard Oriole Hooded Oriole Yellow-backed Oriole Yellow-tailed Oriole Orange Oriole Altamira Oriole Baltimore Oriole Yellow-billed Cacique MDL Oropéndola Moctezuma Montezuma Oropendola 173 E NOM Pr Pr ? MDL Subespecie 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 6 2 7 6 8 1 3 3 3 3 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 3 3 2 3 3 3 3 2 3 5 5 5 1 2 5 2 4 3 1 A E A Pr rostratus 19 Mamíferos terrestres E. ESCOBEDO-CABRERA (✉), M. CHABLÉ-JIMÉNEZ Y C. POOL-VALDEZ El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. escobedo@ecosur.mx Resumen Mediante diferentes técnicas de recolecta en sitios de ambientes terrestres del Santuario del Manatí, la ribera del río Hondo y sus áreas de influencia, registramos 88 especies de mamíferos terrestres, que representan un alto porcentaje (82 %) de las reportadas para el estado de Quintana Roo. Del total de especies registradas, 28 tienen un estatus de protección en instancias de nivel nacional e internacional. En la Norma Oficial Mexicana (NOM-059) se incluyen a 20 especies; cuatro sujetas a protección especial, ocho amenazadas y ocho en peligro de extinción. En el Acuerdo de la Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES por sus siglas en inglés) están enlistadas nueve especies, mientras que en la Lista Roja de la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés) están doce especies. Encontramos 15 especies que son endémicas a Mesoamérica y una especie endémica a México, y registramos a seis especies críticas: Potos flavus (mico de noche), Tamandua mexicana (oso hormiguero), Alouatta pigra (mono aullador negro), Ateles geoffroyi (mono araña), Tapirus bairdii (tapir) y Lontra longicaudis (nutria neotropical). También registramos a cinco de los seis felinos que habitan en México: el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor), el ocelote (Leopardus pardalis), el tigrillo (L. wiedii) y el yaguarundi (Herpailurus jagouaroundi). La pérdida y fragmentación de hábitat es grave en el área de estudio, particularmente en la zona dedicada al cultivo de caña de azúcar de Quintana Roo y de Belice, lo que ha puesto en grave riesgo la conservación de la biodiversidad, incluyendo la de los mamíferos residentes de esa zona. Recomendamos hacer esfuerzos urgentes de conservación y proponemos la creación de un área natural protegida (ANP) ubicada en la superficie donde aún existe un conjunto de ecosistemas en buen estado de conservación, en la zona sur de la península de Yucatán. La creación de esta ANP daría una continuidad en la cobertura vegetal y formaría un importante corredor biológico multinacional, ya que permitiría el flujo genético entre organismos que habitan ANPs contiguas de México, Belice y Guatemala. Abstract Using a variety of sampling techniques in terrestrial environments of the Manatee Sanctuary, the Rio Hondo bank and their areas of influence, we recorded 88 species of terrestrial mammals, which represent a high percentage (82 %) of all reported for the state of Quintana Roo. In our list, 28 species have a protection status by national and international agencies. The Official Mexican Norm (NOM-059) includes 20 of these species; four subject to special protection, eight as endangered and eight in danger of extinction. Nine are listed in the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), and twelve are in the Red List of the World Conservation Union (UICN, formerly The International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources). We found 15 endemic species to Mesoamerica and one to Mexico, and registered six critical species: Potos flavus (Kinkajous), Tamandua mexicana (northern tamandua), Alouatta pigra (Mexican black howler monkey), Ateles geoffroyi (Central American spider monkey), Tapirus bairdii (Baird's tapir) and Lontra longicaudis (neotropical river otter). We also recorded five out of the six felines present in Mexico: the jaguar (Panthera onca), the cougar (Puma concolor), the ocelot (Leopardus pardalis), the margay (L. wiedii) and the El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Mamíferos terrestres jaguarondi (Herpailurus jagouaroundi). The loss and fragmentation of habitats is critical in the study area, particularly in the zone of sugar cane plantations of Quintana Roo and Belize, which have threatened the conservation of existing biodiversity including mammal residents of this zone. We urgently recommend a conservation approach and consequently propose the creation of a natural protected area (NPA), located in a region where well conserved areas can still be found, in the southern part of the Yucatán Peninsula. The creation of this NPA will allow the continuity of forest cover and will create an important multinational biological corridor, enabling the gene flow of organisms inhabiting connected NPAs from Mexico, Belize and Guatemala. Introducción Las principales presiones antrópicas sobre la diversidad biológica son la destrucción de hábitat, la sobreexplotación de recursos, la contaminación ambiental y la introducción de especies exóticas vegetales y animales, lo cual está directamente relacionado con el rápido crecimiento poblacional humano del siglo XX (Ceballos et al. 2000). La reducción del hábitat natural ha provocado el aislamiento de áreas remanentes de vegetación nativa, rodeada de sistemas agropecuarios. Los efectos de la perturbación varían con los estados de sucesión de la vegetación, y sus consecuencias dependen de factores que surgen en la zona circundante (Cervantes et al. 2000). El área terrestre del santuario del manatí (SM), la ribera del río hondo (RRH) y sus áreas de influencia no escapan a esta problemática, y a pesar del gran deterioro de los ecosistemas naturales de la región, es poco el conocimiento de su riqueza biológica. Este trabajo contribuye al conocimiento sobre los mamíferos que habitan el área mencionada, al presentar las especies que se han registrado, su estatus de protección a nivel nacional e internacional, así como las áreas de riesgo para su conservación por los impactos antropogénicos actuales. Al final se concluye con recomendaciones para la conservación de estos organismos. que sostienen la diversidad de especies en la región sur de Quintana Roo. La RRH se localiza en la región terrestre prioritaria (RTP) para la conservación de México 148, conocida como río Hondo; forma parte del corredor biológico mesoamericano (Arriaga et al. 2000, Cedeño 2002) y se conecta con las RTP 149 y 151, regiones importantes, ya que en conjunto poseen masas forestales continuas, probablemente entre las de mayor importancia del México tropical. Además la RTP 148 forma parte del corredor biológico mesoamericano (Arriaga et al. 2000, Cedeño 2002) y conecta las áreas naturales protegidas Calakmul, Sian Ka´an y Silvituc, y es puente de conexión con áreas naturales de Belice. El río Hondo se ubica en el límite sur del estado de Quintana Roo, entre los paralelos 17º 50’ y 18º 30’ N y las longitudes 88º 15’ y 89º 01’ W: es la frontera natural de México con Belice. La distancia aproximada del río, desde Lagunitas hasta su desembocadura en la bahía de Chetumal, es de 107.5 km; su profundidad media es alrededor de los 10 m y tiene una anchura promedio de de 50 m (Gamboa 1991, Magnon 1996). El río es pluvial, ya que no brota en su origen de la zona freática; se inicia en Guatemala con el nombre de río Azul y aproximadamente a la altura del punto Dos Bocas toma el nombre de río Hondo debido a su profundidad y cauce. En Belice, los ríos Azul, Bravo (Booth’s) y laguna San Román constituyen los tributarios más importantes al cauce del Río, aunque también existen abundantes tributarios temporales (Herrera 1942, cit. en Magnon 1996). El cauce del río Hondo es también la principal vía de navegación en el sur de Quintana Roo y de los distritos del norte de Belice (Herrera 1942, Careaga 1990 cit. en Gamboa 1991). El trabajo de campo se realizó en localidades dentro de los límites del SM, RRH y sus áreas de influencia. Los principales sitios de muestreo dentro del SM fueron 1) rancho Monte Calvario, 8 km al norte de Raudales; 2) 5 km al sur del ejido Tollocan; 3) rancho Dos Hermanos, ejido Calderas de barlovento; 4) 4 km al sureste del rancho Dos Hermanos; 5) rancho Punta de Mangal, ejido Calderas de barlovento; 6) Métodos Área de estudio Comprende el área terrestre que corresponde al SM, bahía de Chetumal, el cual se ubica dentro de las regiones terrestres prioritarias para la conservación de México 147 y 149 (Fig. 1, Arriaga et al. 2000). Estas regiones se caracterizan por la riqueza de ecosistemas con un grado alto de conservación, y tienen una gran importancia como corredor biológico, ya que conectan las reservas de Calakmul y de Sian Ka´an. A una escala mayor, el área de estudio es parte del corredor biológico que une a otras áreas protegidas adyacentes, como la reserva de Sian Ka´an, la Reserva de Uaymil, la Reserva de Uyumil Ceh, lo cual permite la continuidad de los procesos ecológicos fundamentales 175 Escobedo-Cabrera et al. Figura 1. Área de estudio en Quintana Roo (resaltada en negro), que comprende la parte terrestre del Santuario del Manatí y la zona de la ribera del río Hondo. En la parte superior izquierda se representan áreas terrestres prioritarias de México (Arriaga et al. 2000). frente a cayo Venado; 7) Siete Mogotes, 2 km al sureste de Punta Mainada; y 8) zona arqueológica de Oxtankah. Para la RRH fueron 1) La Unión, 2) San Francisco Botes, 3) Álvaro Obregón y 4) Juan Sarabia. Las áreas de influencia comprendieron el área natural protegida San Felipe Bacalar, así como diversas localidades fuera de los límites del SM y del río Hondo. permitió registrar con rapidez aquellas especies presentes en la zona y que no se capturaron con el empleo de redes de niebla y trampas de arpa; 4) Trampas Sherman: para la captura de pequeños mamíferos se utilizaron 70 trampas cebadas con avena y vainilla durante 40 noches. Las trampas cebadas se colocaron en transectos, con una distancia entre 8 y 10 m entre trampas, las que se revisaban y recebaban al día siguiente; 5) Recorridos: en cada localidad de muestreo se realizaron recorridos a pie entre la vegetación y aprovechando las veredas existentes; durante cada recorrido se anotaron las especies observadas. También se hicieron inspecciones visuales en busca de huellas que nos indicaran la presencia de otras especies. Los mamíferos que fueron detectados por medio de rastros, sonidos, olores, rascaderas, se registraron únicamente cuando se tenía la seguridad de su identificación; 6) Entrevistas: se realizaron a manera de plática con personas que habitan la zona, y que preferentemente fueran cazadores. Las entrevistas se realizaron con el apoyo de un libro con fotografías de los mamíferos cuya presencia era probable en la zona. Los organismos recolectados se prepararon con las técnicas convencionales para colecciones de tipo científico, según Hall y Kelson (1959), Williams et al. (1977) y Ramírez-Pulido (1989). La identificación de las especies de talla pequeña se hizo por medio de guías de campo y claves (Hall 1981, Reid 1997). Los ejemplares se depositaron en la Colección Mastozoológica del Museo de Zoología de Ecosur de la Unidad Chetumal (ECO-CH-M), que cuenta con registro oficial ante el Instituto Nacional de Ecología (No. QNR.MA.014.0497). Especies registradas Las especies se registraron principalmente de acuerdo al trabajo de campo realizado desde 1996 hasta el 2005, lo mismo que por registros bibliográficos y ejemplares incluidos en la base de datos de la colección de mamíferos del Museo de Zoología-Ecosur. Se usaron seis diferentes técnicas de muestreo en el campo: 1) Redes de niebla: se emplearon cuatro de 12 x 2 m, las cuales se colocaron por las tardes en senderos naturales, caminos y a orillas de cuerpos de agua. El muestreo por la noche duraba un promedio de 5 h; 2) Trampas de arpa: se emplearon dos de 2.0 x 2.8 m, que se colocaron en senderos naturales angostos y en cuerpos de agua, antes de oscurecer, y permanecieron abiertas durante toda la noche; 3) Sistema detector de murciélagos, Anabat II, que es un sistema electrónico de detección de las ondas de sonido que emiten los murciélagos por ecolocación. El sistema se instaló en zonas abiertas y cerradas, y se grabaron los sonidos. La identificación de las especies a través de los sonidos grabados se realizó por comparación de una base de información de señales preexistentes (O’Farell y Miller 1997, O’Farrell et al. 1999), usando el software Analook. El uso de este sistema nos 176 Mamíferos terrestres Estatus de protección Para confirmar si una especie determinada se encontraba catalogada en algún estatus de protección ecológica, ya sea a nivel nacional o internacional, se consultaron los siguientes documentos: la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (Diario Oficial de la Federación, DOF, 2001), la Lista Roja de la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés, 2004), y el Acuerdo de la Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES por sus siglas en inglés, 2005). Los dos primeros documentos se consideran los de mayor relevancia en términos de conservación de las especies. de algún estatus de protección a nivel nacional e internacional. La NOM-059 protege a 17 (24 %) especies, tres (4 %) son catalogadas como sujetas a protección especial, seis (8.5 %) como amenazadas y ocho (11 %) en peligro de extinción. En las áreas de influencia se encontraron ocho (11 %) registradas por CITES y nueve (13.6 %) en el Libro Rojo de la UICN, además de registrarse 14 especies endémicas de Mesoamérica y otra de México (Tabla 1). Si comparamos la riqueza encontrada (87 especies) en la zona de estudio con la registrada para todo el estado de Quintana Roo (106 especies), en ella se alberga el 82 % de las especie de mamíferos terrestres del estado. En comparación con lo reportado por Pozo y Escobedo (1999) para la reserva de la biosfera de Sian Ka´an (70 especies), la zona de estudio es más diversa. Esta diferencia se debe a un mayor registro de especies de murciélagos, gracias al uso de diferentes técnicas de muestreo para este grupo en el área de estudio, mientras que en Sian Ka’an solamente se colectaron por medio de redes de niebla. Resultados y Discusión En la zona de estudio se registraron 88 especies de mamíferos terrestres, correspondientes a nueve órdenes y 27 familias, de las cuales 28 se encuentran incluidas en algún estatus de protección a nivel nacional o internacional. La NOM-059 incluye a 20 especies; cuatro catalogadas como sujetas a protección especial, ocho como amenazadas y ocho en peligro de extinción. El SM contiene nueve incluidas en el CITES y doce en el libro rojo de la UICN; además se encontraron 15 especies endémicas a Mesoamérica y una especie endémica a México. De las 88 especies, 64 se registraron dentro del SM, 70 dentro de la RRH y 71 en sus áreas de influencia. Seis especies se encontraron exclusivamente en el área de influencia, 10 en la RRH y tres en el SM (Tabla 1). De las 64 especies encontradas en el SM, 18 (28 %) se encuentran protegidas dentro de algún estatus de protección a nivel nacional e internacional. La NOM-059 protege a 14 especies (23 %), dos (3 %) son catalogadas como sujetas a protección especial, cinco (8 %) como amenazadas y siete (11 %) en peligro de extinción. El SM contiene ocho (12 %) especies incluidas en el CITES y seis (9 %) en el libro rojo de la UICN. Aquí se encontraron 10 especies endémicas de Mesoamérica y una especie endémica de México (Tabla 1). De las 70 especies encontradas en la RRH, 23 (33 %) se encuentran protegidas dentro de algún estatus de protección a nivel nacional e internacional. La NOM-059 protege a 17 (24 %) especies, cuatro (6 %) son catalogadas como sujetas a protección especial, cinco (7 %) como amenazadas y ocho (11 %) en peligro de extinción. En la RRH se encontraron nueve (13 %) especies que están registradas por CITES y 10 (14 %) en el Libro Rojo de la UICN, además de existir ocho especies endémicas de Mesoamérica (Tabla 1). De las 71 especies encontradas en las áreas de influencia, 23 (33 %) se encuentran protegidas dentro Especies críticas Aunque no existen datos sobre las abundancias de éstas especies, es importante resaltar la presencia de varias de ellas en el área de estudio: el mico de noche (Potos flavus), el oso hormiguero (Tamandua mexicana), el mono aullador negro (Alouatta pigra), el mono araña (Ateles geoffroyi) y especies de hábitos arborícolas afectadas directamente por la fragmentación de su hábitat. También registramos cinco de los seis felinos de México: jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor), ocelote (Leopardus pardalis), tigrillo (L. wiedii) y el yaguarundi (Herpailurus jagouaroundi). Finalmente, destaca la presencia de dos especies altamente dependientes del agua: el tapir (Tapirus bairdii) y la nutria neotropical (Lontra longicaudis). Todas estas son especies protegidas a nivel nacional, gracias a su inclusión en la NOM-059, lo mismo que a nivel internacional, por la UICN y CITES. Para la nutria neotropical, las personas entrevistadas comentan que la especie era más común de observar en el pasado, indicando probablemente una disminución de su población en el área de estudio. Los avistamientos más recientes que registramos se localizan entre las poblaciones de San Francisco Botes y La Unión en el río Hondo, y en las localidades de Úrsulo Galván (Raudales) y Laguna Guerrero en el SM. Para mayor información sobre esta especie y su situación en la zona, el lector puede consultar en este libro el capítulo de S. Calmé y M. Sanvicente. El área de distribución actual del tapir se ha reducido considerablemente; comprendía originalmente desde Veracruz, en el sureste de México, hasta la parte oeste de los Andes, el norte de Colombia y el golfo de Guayaquil, en Ecuador (Reid 1997, Hall 1981, 177 Escobedo-Cabrera et al. Tabla 1. Especies enlistadas por Familia de mamíferos terrestres del Santuario del Manatí, la Ribera del río Hondo y áreas de influencia. Se anota el estatus de protección según la Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2005), la Lista Roja de la Unión Mundial para la Naturaleza (IUCN 2004) y la Norma Oficial Mexicana (NOM, Diario Oficial de la Federación 2001); los endemismos (E) según Flores y Gerez (1994). Las categorías para CITES son los apéndices I y II*; para la IUCN son: Ca= casi amenazado, EP= en Peligro, Di= datos insuficientes; y para la NOM son: PE= en peligro de extinción, A= amenazada, Pr= sujeta a protección especial; para los endémicos: M= Mesoamérica, PY= península de Yucatán. Zona de registro: SM= dentro de los límites del santuario del manatí, RH= ribera del río Hondo y A= área de influencia. Ver más detalles en el texto Familia/Especie Marmosidae Marmosa mexicana Didelphidae Didelphis marsupialis D. virginiana Philander opossum Dasypodidae Dasypus novemcinctus Myrmecophagidae Tamandua mexicana Soricidae Cryptotis mayensis Emballonuridae Diclidurus albus Rhynchonycteris naso Saccopterix bilineata Noctilionidae Noctilio leporinus Mormoopidae Mormoops megalophylla Pteronotus davyi P. parnellii P. personatus Phyllostomidae Micronycteris branchyotis M. microtis M. schmidtorum Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Mimon cozumelae Tonatia brasiliense T. evotis Glossophaga soricina Artibeus intermedius Nombre Común CITES IUCN NOM E Zona de registro Ratón tlacuache SM, RH, A Tlacuache común Tlacuache común Tlacuache cuatro ojos A SM, RH, A Armadillo SM, RH, A SM, RH, A Oso hormiguero PE M Musaraña SM, RH, A SM, A Murciélago blanco Murciélago Murciélago RH RH, A SM, RH, A Pr Murciélago pescador RH Murciélago cara de fantasma Murciélago espalda desnuda Murciélago bigotón Murciélago M SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A RH, A Murciélago Murciélago Murciélago Vampiro común Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago A A Ca Ca 178 A A M RH, A SM, A SM, A SM, RH, A A RH, A RH A SM, RH, A SM, RH, A Mamíferos terrestres Familia/Especie A. jamaicensis A. lituratus Carollia brevicauda C. perspicillata Centurio senex Chiroderma villosum Dermanura phaeotis Platyrrhinus helleri Sturnira lillium Uroderma bilobatum Natalidae Natalus stramineus Vespertillionidae Baueros dubiaquercus Eptesicus furinalis E. fuscus Lasiurus blossevillii L ega L. intermedius Myotis elegans M. keaysi Rhogeessa parvula R. tumida Molossidae Molossops greenhalli Molossus molossus M. rufus M. sinaloe Nyctinomops laticaudatus Tadarida brasiliensis Cebidae Alouatta pigra Ateles geoffroyi Canidae Urocyon cinereoargenteus Felidae Herpailurus yagouaroundi Leopardus pardalis L. wiedii Puma concolor Panthera onca Mustelidae Lontra longicaudis Conepatus semistriatus Eira barbara Nombre Común CITES IUCN Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago NOM E Murciélago orejas de embudo SM, RH, A Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago M Ca Ca Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Murciélago Mono aullador negro Mono araña Pr M Ca I I EP PE PE Zorra gris Yaguarundi Ocelote Tigrillo Puma Jaguar Nutria neotropical Zorrillo Cabeza de viejo Zona de registro SM, RH, A RH, A SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A S SM, RH, A RH SM, RH, A SM, RH, A M M SM, A SM, RH, A RH SM, RH RH, A SM RH SM, A SM, RH, A SM, RH, A RH SM, RH SM, RH RH RH RH RH, A SM, RH, A SM, RH, A I I I A PE PE I Ca Ca I Di 179 PE SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A A Pr PE SM, RH SM, RH, A SM, RH, A Escobedo-Cabrera et al. Familia/Especie Galictis vittata Mustela frenata Procyonidae Potos flavus Nasua narica Procyon lotor Tapiridae Tapirus bairdii Tayassuidae Pecari tajacu Tayassu pecari Cervidae Mazama americana Odocoileus virginianus Sciuridae Sciurus deppei S. yucatanensis Geomyidae Orthogeomys hispidus Heteromyidae Heteromys desmarestianus H. gaumeri Muridae Oligoryzomys fulvescens Oryzomys couesi O. melanotis Ototylomys phyllotis Peromyscus leucopus P. yucatanicus Sigmodon hispidus Erethizontidae Coenduo mexicanus Dasyproctidae Dasyprocta punctata Agoutidae Agouti paca Nombre Común CITES IUCN Grisón Comadreja Mico de noche Tejón Mapache Tapir Jabalí de collar Jabalí labios blancos NOM A E Pr I EP PE Zona de registro SM, A SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A SM, RH, A M SM, RH, A SM, RH, A II Temazate Venado cola blanca SM, RH, A Di SM, RH, A SM, RH, A Ardilla Ardilla gris M M SM, RH, A SM, RH, A Tuza M SM, RH, A Ratón Ratón M M A SM, RH, A Rata Rata Rata Rata Ratón Ratón Rata M M Di PY Puerco espín A A SM RH, A SM, A A SM, A SM, A SM, RH, A Sereque SM, RH, A Tepezcuintle SM, RH, A * El apéndice I incluye las especies en peligro de extinción que son o pueden ser afectadas por el comercio y que requieren de una regulación estricta; el II, las especies que sin bien no se encuentran en peligro de extinción, podrían llegar a esa situación, a menos que el comercio esté sujeto a una reglamentación más estricta. Emmons y Feer 1990). Sin embargo, en la actualidad ha sido extinguido en todo el territorio de El Salvador (Matola 1991). Para México, March-M. (1994) mencionó que más del 50 % del área de distribución del tapir había sido eliminada o transformada en el sureste de México y que era probable que esta especie estuviera erradicada en los estados de Veracruz, Yucatán y posiblemente Tabasco. Es particularmente importante conservar las áreas con hábitat óptimo para esta especie, ya que además de las amenazas que sufre, sus características biológicas (período de gestación de 390 a 400 días, camada de una cría -raramente dos-, y potencial reproductivo muy bajo debido a que su cría permanece con la madre por lo menos hasta el primer año de vida) le confieren una tasa muy baja de recuperación poblacional. 180 Mamíferos terrestres Áreas críticas para la conservación de mamíferos implican el uso no controlado de agroquímicos como los fertilizantes, herbicidas e insecticidas, que provocan un detrimento aún mayor en los ecosistemas de la zona. Además de los efectos directos en toda el área de aplicación, estos químicos son arrastrados naturalmente al río Hondo y a través de éste a la bahía de Chetumal. La zona entre La Unión y San Francisco Botes es el área con los ambientes naturales en mejor estado de conservación de la RRH y donde se encuentran 70 (79.5 %) de las 88 especies presentes en toda el área de estudio y donde además se encuentran todas las especies críticas. Particularmente para la parte beliceña de La Unión, el efecto de pérdida de hábitat es causado principalmente por el cultivo de arroz y la ganadería, practicado por los asentamientos menonitas, pero no existen datos sólidos disponibles del estado de conservación de los mamíferos en esa área. Santuario del Manatí La zona correspondiente al SM se encuentra perturbada principalmente por los asentamientos humanos, aunque también la ganadería y la agricultura están causando pérdida de la vegetación natural, lo cual fragmenta el hábitat. Quizá el daño aún no es grave para la zona comprendida entre Calderitas y el norte del santuario, existiendo un gradiente sur-norte de perturbación mayor a menor. En mejor estado se presenta la parte interna terrestre de la península Majahual-Xcalak; sin embargo, si no se controla adecuadamente el desarrollo turístico costero de la zona sur de Quintana Roo, en poco tiempo sus hábitats naturales terrestres pasarán a ser zonas amenazadas. Los mamíferos de tallas mediana y grande en esta zona no tendrán opciones de desplazamiento, sino únicamente hacia la parte norte donde se inicia esa península. Chetumal J. Sarabia Bahía de Chetumal Ribera del Río Hondo La ciudad de Chetumal y la RRH son las zonas más perturbadas del área de estudio, siendo afectadas por: el crecimiento urbano, la tala de la vegetación para cultivar maíz (milpa) y chile jalapeño, actividades ganaderas y, principalmente, la siembra de caña de azúcar, monocultivo con la mayor cobertura en la región, con aproximadamente 30,000 ha. Con base en nuestro conocimiento y trabajo de campo en la zona, y usando como referencia el Proyecto de Planeación Ecorregional de las Selvas Maya, Zoque y Olmeca (PPY 2005), podemos confirmar que la pérdida de hábitat natural es grave donde se ubica la zona cañera del estado de Quintana Roo, en la zona de Juan Sarabia, Álvaro Obregón y Cacao, y en menor grado hasta San Francisco Botes. La continuidad de la vegetación natural se pierde casi por completo a partir de la carretera y abarcando una franja promedio de 12.5 km de ancho y 45 km de largo, quedando sólo algunos pequeños fragmentos. Existe continuidad de la vegetación natural sólo a orillas del río Hondo, tanto en la parte mexicana como en la beliceña, excepto en las zonas con asentamientos humanos (Fig. 2). Es notable resaltar que en esta zona no encontramos registros de especies de mamíferos en riesgo que necesitan hábitats en buen estado de conservación, como el tapir, mono araña, mono aullador negro, mico de noche y jabalí de labios blancos. La misma situación se presenta en el Río del lado de Belice, con una pérdidad de hábitat mayor, ya que la franja perturbada y fragmentada se extiende hasta aproximadamente 60 km (Fig. 2). Aunado a la pérdida de hábitat natural, la afectación de las actividades antropogénicas mencionadas es potencialmente mayor, ya que A. Obregón Cacao S. F. Botes Río Hondo La Unión Figura 2. Fragmentación y pérdida de hábitat (en blanco) en la ribera del río Hondo (México y Belice), ocasionada principalmente por el monocultivo de caña de azúcar (Fuente: PPY 2005) Conclusiones y Recomendaciones Santuario del Manatí La zona terrestre correspondiente al SM se encuentra perturbada, aunque por el número de especies de mamíferos presentes en ella y la presencia de especies amenazadas a nivel global, se considera que el daño aún no es grave. Sin embargo, se recomienda hacer una vigilancia cercana, permanente e inmediata, así como tener un control del plan de manejo de esta área natural protegida. Se debe poner especial énfasis en el desarrollo turístico actual de la zona sur de Quintana Roo: si el desarrollo avanza sin considerar el plan de 181 Escobedo-Cabrera et al. manejo, en muy poco tiempo sus hábitats naturales terrestres pasarán a ser parte de la zona amenazada. En la península de Majahual-Xcalak, los mamíferos de talla mediana y grande no tendrán opciones de desplazamiento; tal vez pudieran migrar hacia las áreas naturales protegidas Uyumilkeh y Sian Ka’an, aunque la barrera que constituye la carretera LimonesMajahual lo hace poco probable. Literatura citada Arriaga, L.C., J.M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa. 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. México: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Cervantes, M., R. Barrera y J. Sosa-Escalante. 2000. Estructura y Diversidad de la Comunidad De Quirópteros en un paisaje perturbado de la Reserva Ecológica De Cuxtal, Yucatán, México. Tesis de Licenciatura. Mérida: UADY. Ceballos, G., E. Marcé y G. Oliva. 2000. Mamíferos en Peligro de Extinción de México: Una comparación con otros vertebrados. En Libro de Resúmenes del V Congreso Nacional de Mastozoología., ed. Asociación Mexicana de Mastozoología, A. C., 59. México: AMAAC. Cedeño, R. 2002. Estado de conservación de Crocodylus acutus y Crocodylus moreletii en el Río Hondo Bahía de Chetumal y Áreas Anexas, Quintana Roo, México. Tesis de Maestría. Chetumal, México: ECOSUR. CITES. 2005. Convención sobre el Comercio Internacional de especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Apéndices I, II y III. Bangkok: CITES. Diario Oficial de la Federación. 2001. Proyecto de Norma Oficial Mexicana que determina la protección ambiental de especies de flora y fauna silvestres de México, categorías de riesgo y especificación para su inclusión, exclusión o cambio. México: Diario Oficial de la Federación. Emmons, L.H. y F. Feer. 1990. Neotropical rainforest mammals a field guide. The University of Chicago Press. Flores, V.O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y Conservación en México: Vertebrados, Vegetación y Uso del Suelo. México D. F.: Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Universidad Autónoma de México. Gamboa-P., H.C. 1991. Ictiofauna Dulceacuicola en la Zona sur de Quintana Roo. En Estudios Ecológicos Preliminares en la Zona Sur de Q. Roo, eds. C. Luhrs, T. y S. Salazar-Vallejo, 186-198. México: CIQRO. Hall, E.R. 1981. The mammals of North America. Vol. 1. Nueva York: The Ronald Press Co. Hall, E.R. y T. Kelson. 1959. The mammals of North America. Vol. 1. New York: The Ronald Press Co. IUCN 2004. Red List of Threatened Species. The World Conservation Union. http//:www.redlist.org. Magnon, C. 1996. Diagnóstico Para El Manejo y Preservación de la Cuenca Hidrográfica del Río Hondo. Tesis de Maestría. Chetumal, México: ECOSUR. Ribera del Río Hondo En la RRH han quedando sólo pequeños fragmentos de vegetación, perdiéndose casi por completo la continuidad de la comunidad vegetal, abarcando una franja aproximada de 12.5 km de ancho. Esta situación es muy grave en términos de conservación de mamíferos y de la biodiversidad general. Sin embargo, entre la carretera Chetumal-La Unión y el río Hondo, aún existe continuidad de la vegetación a orillas del río, tanto en la parte mexicana como en la beliceña, por lo que se recomienda tomar todo tipo de medidas necesarias para conservar la vegetación riparia, y la demás biodiversidad existente en ella, incluyendo los mamíferos. Para toda la zona de estudio se recomienda hacer esfuerzos de conservación binacional, entre México y Belice, de tal forma que permitan mantener los actuales corredores con vegetación en buen estado, y rescatar aquellos tramos donde la continuidad se ha perdido. Con el objetivo de evitar el aislamiento de las poblaciones de fauna de la región, estos esfuerzos de conservación se consideran urgentes, dada la ubicación del área de estudio como parte del corredor biológico que conecta las áreas naturales protegidas Calakmul, Uyumilkeh, Sian Ka´an y San Felipe Bacalar, así como las áreas conservadas de Belice. Propuesta de Área Natural Protegida Dada la situación imperante en la pérdida de hábitat en la RRH, es difícil establecer, en términos de conservación de mamíferos, un área natural protegida (ANP) entre Juan Sarabia y San Francisco Botes. Sin embargo, se recomienda la creación de una ANP, que comprenda la superficie desde San Francisco Botes y La Unión, extendiéndose a lo ancho de Tres Garantías y Dos Aguadas, hasta el límite con la reserva de la biosfera Calakmul. El propósito de esta ANP es mantener continuidad de la cobertura vegetal que se encuentra ahora en relativamente buen estado de conservación, lo cual permitiría el intercambio o flujo de organismos (y genético) en un corredor biológico entre la zona sur (del ANP que se propone) y la parte norte de la Península. La creación de esta ANP se propone como una medida urgente para proteger a especies críticas de mamíferos terrestres, además de los organismos que ahí habitan. 182 Mamíferos terrestres Pozo, C. y E. Escobedo. 1999. Los mamíferos terrestres de la reserva de la biosfera de Sian Ka'an, Quintana Roo, México. Rev. Biol. Tropical 47:251262. Ramírez-Pulido, J., I. Lira, S. Gaona, C. Mudespcher y A. Castro. 1989. Manejo y mantenimiento de colecciones mastozoológicas. México: Universidad Autónoma Metropolitana. Reid, F.A. 1997. A field guide to the mammals of central America and Southeast México. New York: Oxford University Press. Williams, S.L., R. Laubach y H.H. Genoways. 1977. A guide to the management of recent mammal collections. Carnegie Mus. Nat. Hist. Spec. Publ. 4: 1-106. March, M.I.J. 1994. Situación actual del tapir en México. Serie monográfica 1. San Cristóbal de la Casas, Chiapas: Centro de Investigaciones Ecológicas del Sureste. Matola, S. 1991. Tapir specialist group report. Species, Newsletter of the Species Survival Commission, UICN. 16: 59. O’Farrel, M.J. y B.W. Miller. 1997. A new examination of echo-location calls of some neotropical bats (Emballonuridae and Mormoopidae). J. Mammalogy 78:954-963. O’Farrel, M.J., B.W. Miller y W.L. Gannon. 1999. Qualitative identification of free-flying bats using the anabat detector. J. Mammalogy 80:11-23. 183 20 Pesquerías: sector social, recurso base y manejo A. MEDINA-QUEJ (✉), A.M. ARCE-IBARRA, R. HERRERA-PAVÓN, P. CABALLERO-PINZÓN, H. ORTIZ-LEÓN Y C. ROSAS-CORREA El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México, cazon75@yahoo.com.mx Resumen Se describen las pesquerías de la bahía Chetumal/Corozal y se analiza su problemática actual en cuanto a normatividad y administración. Las pesquerías se agruparon en las categorías: artesanal o de pequeña escala, y deportiva. Ninguna pesquería de México ni de Belice tuvo definidos sus objetivos de manejo. En la pesca artesanal, los usuarios son pescadores de comunidades asentadas a lo largo de la costa de la Bahía. Se registraron dos cooperativas operando del lado mexicano, pero la mayoría de sus miembros ha tenido problemas con la obtención de los permisos de pesca y varios pescadores han enfrentado decomisos de artes de pesca por parte de las autoridades que administran el Santuario del Manatí. Como modalidades de la pesca deportiva se registraron los torneos de pesca y la dirigida al turismo. Debido al arribo de cruceros turísticos se ha incrementado el número de usuarios de la costa, y hay cierto conflicto en la asignación y uso de las áreas para pesca deportiva. El recurso base de las dos pesquerías incluyó a las especies clasificadas como “escama”, entre las que destacan la sierra (Scomberomorus maculatus y S. regalis), la chihua (Eugerres plumieri), el pargo gris (Lutjanus griseus) y el sábalo (Megalops atlanticus); y también un crustáceo (Callinectes sapidus), así como tiburones, y rayas. La Bahía es un área de crianza para numerosas especies, entre las que destacan el cazón (Carcharhinus leucas) y la cherna (Epinephelus itajara). Considerando la problemática en la administración y el manejo de las pesquerías en la Bahía, y con el fin de incluir a los sectores usuarios en la toma de decisiones y en el cuidado de los recursos, se sugiere explorar opciones de co-manejo (i.e., varios co-partícipes de la administración) en las pesquerías locales. Abstract The characteristics and current problems on regulation and management of fisheries of the Chetumal/Corozal Bay are described. The fisheries were grouped as artisanal or small-scale fishery and sport fishing. None of the fisheries, either from Mexico or Belize, had explicit management objectives. Artisanal fishermen are settled in communities located along the coasts of the Bay. Two fishing cooperatives were noticed as having fishery operations in the Mexican side of the Bay, but most of their members had problems to obtain permits or authorizations to fish, and sometimes their fishing gears had been confiscated by the authorities managing the “Manatee Sanctuary”. Sport fishing is practiced in tournaments and by tourism. The increasing number of users in sport fishing areas due to the arrival of tourism from cruise liners has originated conflicts regarding the areas of fishing. The species sustaining fisheries are locally known as “escama” (“scaled”), including the king mackerel (Scomberomorus maculatus and S. regalis), striped mojarra (Eugerres plumieri), gray snapper (Lutjanus griseus) and tarpon (Megalops atlanticus), among others; but also a crustacean (Callinectes sapidus), and sharks and rays. The use of the Bay as nursery grounds for numerous fish species, including sharks (Carcharhinus leucas) and the jawfish (Epinephelus itajara), was also recorded. Considering the problems on regulation and management of local fisheries, as well as the need of involving the fishery users in the decision-making and in wisely using their resources, it is suggested to explore comanagement options for local fisheries. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Pesquerías Introducción En Quintana Roo, México (QR) y en Belice, la explotación de los recursos pesqueros se realiza cerca de la costa y en su mayoría es de tipo artesanal. Está encaminada a especies de gran valor comercial, como la langosta espinosa, Panulirus argus, y el caracol rosado, Strombus gigas, cuyas poblaciones se consideran actualmente como sobreexplotadas (SosaCordero et. al. 1993, Gillet 2003, Huitric 2005, SosaCordero 2005). En Belice se reportan otros invertebrados de alto valor comercial como los camarones del género Penaeus (Gillet 2003), mientras que en QR se reportan a Sicyonia brevirostris y a Penaeus brasiliensis (Sosa-Cordero et. al. 1993). Tanto en México como en Belice, los dos primeros recursos pesqueros son de gran importancia social y económica; sin embargo, existe una tercera pesquería que abarca al grupo comúnmente llamado “escama”, que representa una actividad de importancia relevante para las comunidades asentadas en la costa. Debido a la estrecha franja de plataforma que tienen las costas de QR y Belice, la bahía de Chetumal/Corozal representa un área de interés para la explotación de los diferentes recursos pesqueros. Las capturas de escama obtenidas en esta Bahía son utilizadas para autoconsumo y/o comercializadas directamente por los pescadores. Uno de los problemas que presentan estas pesquerías en los dos países es que no existe una fuente de información estadística de capturas, ya que no hay un registro histórico confiable de ellas. La principal característica que presentan muchas de las especies de la bahía de Chetumal/Corozal es que pueden ser capturadas durante casi todo el año, aunque existe un período de captura estacional, principalmente en el verano y el otoño, cuando se agrupan y forman cardúmenes para llevar a cabo migraciones hacia el sur, saliendo hacia el mar Caribe. Durante ese período se realiza el mayor volumen de captura por medio de trampas de atajo y redes. Entre los principales géneros y especies de escama capturados en la Bahía podemos mencionar a los pargos (Lutjanus spp.), chac-chíes (Haemulon spp.), mojarra blanca (Gerres cinereus), macabí (Albula vulpes), lisa (Mugil cephalus), sierra (Scomberomorus maculatus y S. regalis) y la “picuda” (Sphyraena barracuda). Así mismo, existen especies que se capturan durante todo el año con redes y atarrayas, como la chihua (Eugerres plumieri). En cuanto al esmedregal (Rachycentron canadum), la cherna, (Epinephelus itajara), el cazón (Carcharhinus leucas) y la raya (Dasyatis guttata), son capturados ocasionalmente con palangres y arpón. Otra pesquería conspicua es la de la jaiba azul (Callinectes sapidus), que se captura por medio de aros con redes y nasas. En la bahía de Chetumal la pesca deportiva se ha venido realizando desde la década de los ochenta, en las lagunas de la zona sur del estado; y en los noventa en diversas partes de la Bahía y del río Hondo (Herrera-Pavón 2002). La finalidad que persigue esta actividad es exclusivamente recreativa, aunque el destino principal de las capturas sea el de subsistencia. Los artes de pesca utilizados son cañas del tipo de arrastre (“trolling”) y de lance (“fly” y “spinning”). La pesca con equipos de arrastre es utilizada en los torneos anuales; en ella participan pescadores aficionados para competir por un premio, y la que se realiza con equipos de lance es principalmente de liberación de los organismos capturados y se realiza durante todo el año. Esta última genera ingresos importantes a los guías locales. La pesca deportiva está enfocada principalmente a la captura del jurel (Caranx hippos), la “picuda” (Sphyraena barracuda), el sábalo (Megalops atlanticus), el macabí (Albula vulpes), la palometa (Trachinotus falcatus) y el robalo (Centropomus undecimalis) (Caballero-Pinzón 2002, Herrera-Pavón 2002). En Belice algunos autores reconocen que la pesca deportiva es una actividad importante para el sector turístico, pero que actualmente no está regulada (Gillet 2003). En la bahía de Chetumal/Corozal se pueden pescar el sábalo (M. atlanticus) y la barracuda (S. barracuda). Sin embargo, las áreas principales de pesca recreativo-deportiva se encuentran fuera de esta Bahía, por ejemplo en Bacalar Chico y en el cayo Ambergris (www.northernbelize.com). Es importante conocer las pesquerías que se capturan en la bahía de Chetumal/Corozal, incluyendo la pesca deportiva, ya que esta información proporcionará la base para diseñar una normatividad y un manejo de los recursos pesqueros con el fin de que éstas sean sustentables en el Santuario del Manatí. Pesca Artesanal La pesca artesanal que se ha practicado en la bahía de Chetumal/Corozal data de tiempos prehispánicos. Existen registros arqueológicos de que fueron los mayas quienes utilizaron diversos artes de pesca en esta zona para capturar especies en distintos hábitats (Quezada 1995). Una muestra de lo anterior son las trampas de atajo prehispánicas, estructuras construidas con rocas, restos de conchas y huesos de peces marinos, encontrados en los asentamientos prehispánicos localizados en varios puntos de la bahía de Chetumal (Garduño y Caballero-Pinzón 1999, Caballero-Pinzón 2002, Melgar-Tisoc 2004). La pesca artesanal ha venido pasando de generación en generación y, cuando en 1900 se fundaron las comunidades de Chetumal y Xcalak, ésta continuó. En 185 Medina-Quej et al. la década de los cuarenta del siglo pasado, cuando la pesca se hizo comercial a escala mediana, se exportaba el producto a Belice y al centro del País. Debido a que no existen registros de capturas confiables para llevar a cabo estudios de biomasa de las especies, actualmente no existen estudios que indiquen cuáles de estos recursos pesqueros de la Bahía están en riesgo o son sobreexplotados. Aunque el tipo de extracción (de baja escala) sugiere riesgos menores, la contaminación y la pérdida de hábitat natural se han propuesto como amenazas serias (Herrera-Pavón 2002, Gillet 2003). En la parte mexicana, existen en la Bahía dos cooperativas pesqueras constituidas legalmente que, a la fecha, no han logrado obtener sus permisos de pesca, y sólo hay un permisionario libre con facultad para pescar. Sin embargo, existen para la Bahía alrededor de 50 pescadores que reconocen a la pesca como una actividad secundaria (SAGARPA 2000), de la cual dependen 130 personas. En la parte beliceña, el poblado de Sarteneja en el Distrito de Corozal es reconocido como el lugar donde el 90 % de su población (varones) basan su trabajo en la pesca comercial y en la pesca de escama (www.northernbelize.com). Por lo anterior debe reconocerse que la pesca en la bahía Chetumal/Corozal es una actividad en la que interviene una parte importante del sector social asentado en la zona costera. Sin embargo, en el caso de México, la mayoría de quienes la practican no la considera como una actividad principal, sino que es complementaria a otras fuentes de ingreso. Los sitios principales en donde se realiza la pesca artesanal en la bahía de Chetumal se observan en la figura 1. Ahí la pesca se realiza con la ayuda de embarcaciones de 10 a 25 pies de eslora, propulsada generalmente por un motor fuera de borda o vela. Los recursos pesqueros de la bahía de Chetumal/Corozal se caracterizan por tener una composición específica diversa; sus capturas son estacionales y se obtienen con artes de pesca como las atarrayas, redes de enmalle, líneas de mano y fisgas (Caballero-Pinzón 2002). La Secretaría de Agricultura, Ganadería, Recursos Naturales, Pesca y Acuacultura (SAGARPA), por medio de la Delegación Federal en el Estado, otorgó 20 permisos en el 2001 para la explotación de alguno de los recursos del mar (escama, almeja, exoesqueletos y tiburón) a permisionarios privados de Chetumal, Calderitas, Bacalar, Mahahual e Xcalak (SAGARPA 2002). En Belice, cualquier particular (nacional) puede tramitar un permiso de pesca ante el Departamento de Pesca. Es decir, no hay estudios que relacionen la biomasa actual de una especie con el número de permisos que se deben otorgar. Por lo anterior, las pesquerías de Belice se consideran como de “acceso abierto” (sin restricciones) para los nacionales (Gillet 2003). 88°5' 88°10' 88°15' 88°20' 88°25' 88°00' 87°50' 87°55' 18°55' 18°55' N 18°50' La a n u g 18°45' al 18°45' la a Cac ayuc B a c r 18°50' tum Laguna Guerrero Bacalar 18°40' Isla Tamalcab 18°35' Ba hí a 18°35' de Ch e 18°40' Chetumal 18°30' 18°30' R o í o Hond ESTADOSUNIDOS MEXICANOS BELICE 18°25' 18°25' 18°20' 18°20' M ar C aribe BELICE 18°15' 5 0 5 Kilometers 18°15' km 18°10' 18°10' 88°25' 88°20' 88°10' 88°15' í C Pesca con línea y anzuelo en pozas Sitios de captura de la jaiba azul 88°5' 88°00' 87°55' 87°50' Pesca con redes agalleras y de atajo Figura 1. Sitios donde se practica la pesca artesanal en la bahía de Chetumal, con los diferentes artes de pesca utilizados por pescadores locales. Pesca Deportiva La pesca deportiva de arrastre con caña, conocida como de troleo (“trolling”), se realiza anualmente en cuatro torneos: en la ciudad de Chetumal se llevan a cabo los torneos "Copa Independencia" y "Copa Revolución", con categoría internacional; y en el poblado de Calderitas se realizan los Torneos "Copa Virgen Fátima” y "Copa Isla Tamalcab”. La pesca se realiza principalmente en las zonas más profundas de la bahía de Chetumal, río Hondo y mar Caribe. En la ciudad de Chetumal existe una asociación de pescadores deportivos, con 52 socios activos, que promueve los torneos internacionales; algunos de sus integrantes realizan prácticas de este tipo de pesca durante el año. Asimismo, en Calderitas existe una empresa familiar que oferta la pesca de arrastre y de “fly” o de mosca, y este tipo de pesca se realiza en la Bahía de manera esporádica durante el año. El departamento de fomento pesquero de la SAGARPA registró 1950 permisos otorgados de 1992 al 2002 (Tabla 1), y se puede observar que éstos se incrementaron en los últimos años. Sin embargo, hay años en que disminuyeron posiblemente por la falta de 186 Pesquerías Tabla 1.- Permisos otorgados de 1992 a 2002 por la SAGARPA para la pesca deportiva en el municipio de Othón P. Blanco. 18 26 29 16 9 12 16 14 00 18°50' 18°50' 01 02 r 99 140 119 13 15 20 3 42 55 24 57 5 18°45' La g n u a la a 18°45' al 19 15 96 97 98 18°55' N Laguna Guerrero tum 32 47 50 Embarcaciones 8 95 87°50' 87°55' C ac ayuc Individual 92 93 94 88°00' 18°55' B a c Permisos 88°5' 88°10' 88°15' 88°20' 88°25' Bacalar 18°40' torneos de pesca en la zona sur del Caribe. Los permisos otorgados a pescadores deportivos individuales están comprendidos en tres variantes: por un día, un mes o un año. Los permisos por embarcación fueron 492 (Tabla 1) y fueron asignados a particulares y a prestadores de servicios (Fuente: Delegación Federal de la SAGARPA de QR). Los pescadores agrupados en cooperativas y otros pobladores de la comunidad de Xcalak (con el establecimiento en el área de los desarrollos turísticos a principios de los noventa) han venido realizando la pesca deportiva en aguas de la bahía de Chetumal y de lagunas costeras del Caribe, y obtienen por embarcación ingresos por más de doscientos dólares al día. Actualmente hay guías capacitados en pesca deportiva, sobre todo del tipo de pesca y liberación, que trabajan de manera coordinada con propietarios de pequeños hoteles del área, quienes manejan a nivel internacional paquetes turísticos para la pesca de liberación. A principios de 2005, un hotelero de Xcalak ofertó esta actividad al turismo de cruceros, por lo que actualmente se manejan paquetes de medio tiempo para realizar pesca deportiva. Los lugares donde más se pesca son las lagunas costeras, sobre todo en la costa sur-oriental de la Bahía, desde la parte conocida como “Mala Noche” hasta la frontera con Belice (Fig. 2). Sin embargo, trabajar con el turismo de crucero provoca conflictos entre los guías de pesca porque el área no es suficiente para que operen todos, por lo que es necesario realizar estudios sobre capacidad de carga en ella. En la ciudad de Chetumal se ha iniciado una tendencia a explotar de manera turística tanto la pesca y liberación como la pesca de arrastre. Existe un grupo de inversionistas que ha comprado lanchas y que está tramitando los permisos ante las autoridades correspondientes para destinarlas a paseos turísticos y, sobre todo, a la pesca deportiva en el río Hondo y en la Bahía (Fig. 2). (Pedro Castillo, com. pers.). Isla Tamalcab 18°35' Ba hí a 18°35' de Ch e 18°40' Chetumal 18°30' 18°30' R o í o Hond ESTADOSUNIDOS MEXICANOS BELICE 18°25' 18°25' 18°20' 18°20' M ar C aribe BELICE 18°15' 5 0 5 Kilometers 18°15' km 18°10' 18°10' 88°25' 88°20' 88°15' Pesca de arrastre 88°10' 88°5' 88°00' 87°55' 87°50' Pesca y Liberación Figura 2. Áreas de captura de la pesca deportiva llevada a cabo en la bahía de Chetumal. escaso (en promedio 15 cm anual), y en la temporada de “nortes” (octubre- febrero) y “seca” (febrero-abril) acontece un fenómeno importante, ya que la marea puede bajar hasta un metro, produciendo un intercambio de aguas entre el mar Caribe y el río Hondo. Esto trae consigo un movimiento de peces hacia aguas con diferentes salinidades y profundidades en la Bahía; por ejemplo, algunos peces migran de agua dulce (lagunas y ríos aledaños que se secan parcialmente) hacia aguas más saladas. Por otra parte, hay algunos peces que no realizan este movimiento y se concentran en los remanentes de agua, corriendo el riesgo de morir al reducirse o no tener espacio de convivencia suficiente. Durante estos eventos, los pescadores utilizan las redes agalleras en forma fija o de cerco para atraparlos, capturando principalmente a organismos de la familia Cichlidae como las boconas (Petenia splendida) y las mojarras pintas (“Cichlasoma” urophthalmus). Durante las primeras lluvias fuertes de la época (mayo a septiembre) los peces que no toleran bajas salinidades migran hacia aguas más salinas y entonces los pescadores emplean redes agalleras y trampas de atajo para capturarlos. Las trampas de atajo funcionan con el principio de trabajo de una almadraba, que consiste en atrapar a los peces vivos por medio de una red guía que los lleva a un encierro donde los pescadores Recurso base y métodos de pesca A. Pesca Artesanal En función de la temporada del año y de la especietalla de los organismos capturados, las zonas de pesca están siendo cada vez más alejadas de la zona urbana. El cambio del nivel de la marea en la Bahía es muy 187 Medina-Quej et al. seleccionan tallas y especies comerciales y liberan al resto, así como a la fauna acompañante. La red guía se atraviesa de forma perpendicular, desde la línea de costa y generalmente dentro del manglar, hasta la profundidad que permita la altura de la malla de alambre hexagonal que se emplea en la industria avícola. La profundidad del área de instalación es somera y el tipo de fondo es lodoso-arenoso. Las trampas se emplean para la captura de pargos (Lutjanus spp.), barracudas o “picudas” (Sphyraena barracuda) y mojarras (Gerres spp.). Otros peces que se pescan en la bahía de Chetumal son las chernas (Epinephelus itajara), que se capturan principalmente con artes de pesca recreativa, por medio de buceo SCUBA y con palangres (Caballero-Pinzón y Aburto-Miranda 1999). También mediante el apoyo de artefactos para herir y aferrar al pez como son las pistolas acuáticas, arpones y “hooka” o “chuso”. Esas capturas se realizan en las zonas conocidas como “pozas” y cuevas, ubicadas en las partes rocosas del fondo de la Bahía, conocidas como “cordilleras”. La captura de la sierra (Scomberomurus maculatus), del cazón (Carcharhinus leucas) y de rayas (Dasyatis guttata) se extiende sobre toda la Bahía, pero principalmente en las zonas conocidas como “bajos”, que se encuentran en el interior de ésta y donde se pesca principalmente con redes, palangres y buceo (Baeza 2002, Caballero y Aburto-Miranda 1999). En la tabla 2 se detallan, por mes de capturas, las principales pesquerías artesanales realizadas y el arte de pesca utilizado en la bahía de Chetumal (Caballero-Pinzón 2002). Figura 3. Mojarra, Gerres cinereus, capturada con red en la bahía de Chetumal. Foto de H. Bahena-Basave. Figura 4. La chihua, Eugerres plumieri , capturada por medio de redes y atarrayas en la bahía de Chetumal. Foto de R. Herrera-Pavón. costeras y zonas bajas cercanas a la costa, principalmente en la parte occidental de la Bahía. Pavón (2003) realizó un análisis biológico pesquero de este recurso, encontrando que las tallas de capturas van de 16 a 30 cm de longitud total (LT), con un promedio de 22.8 cm, mientras que la estructura por edades de la población va de 2 a 5 años. Mojarra blanca (Gerres cinereus) Su captura se realiza en casi toda la bahía de Chetumal, principalmente en las lagunas costeras y en las ensenadas de la parte oriental. Los artes utilizados para su captura durante su corrida hacia el mar Caribe son principalmente las redes. En el lado beliceño, donde hay mayor captura con estos artes, se usan además trampas de atajo de corazón y cola y atarrayas (Fig. 3). Herrera-Pavón (1991) menciona que grandes volúmenes (toneladas) de esta especie eran extraídos con trampas de corazón y cola, colocadas en la parte este de la bahía de Chetumal por pescadores de la comunidad de Xcalak. Pargo mulato (Lutjanus griseus) El pargo mulato (Fig. 5), pertenece a la clase Actinopterygii, orden Perciformes, familia Lutjanidae y subfamilia Lutjaninae. Caballero-Pinzón (2002) mencionó que es un recurso importante y muy apreciado por la comunidad asentada en la costa; la especie se captura durante todo el año con diferentes artes de pesca. Durante los meses de mayo a octubre realiza migraciones hacia el mar Caribe con fines de reproducción o debido a las lluvias y es cuando se captura en grandes volúmenes por los pescadores de Chetumal y de Xcalak con redes y trampas de atajo de corazón y cola. Las tallas de los peces van desde juveniles a adultos, lo cual muestra que la Bahía representa un área importante de crianza para esta especie. Su mayor explotación abarca desde abril hasta julio (Tabla 2); sin embargo, cabe mencionar que Chihua (Eugerres plumieri) Este pez (Fig. 4) también pertenece a la familia Gerreidae y es de consumo tradicional en Chetumal y Calderitas. Su captura se realiza durante todo el año, utilizando principalmente atarrayas lanzadas desde una embarcación o una plataforma, o bien, caminando; asimismo se utilizan redes con apoyo de artes de pesca para herir, y su captura se lleva a cabo en lagunas 188 Pesquerías Tabla 2. Artes de pesca utilizados a lo largo del año en la captura de los principales recursos pesqueros en la bahía de Chetumal (Caballero-Pinzón 2002). Captura y arte de pesca Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Pargo (redes) X X X X X Mojarra (redes y atarrayas) X X X X X X X X X X X X Picuda (caña de troleo) X X X X X X Captura no selectiva (trampa de atajo) X X X X X X X X X X Sierra (red de enmalle) X X X X X X X X Cazón (red de enmalle) X X X X X X X X X X X X Especies de escama (arpón) X X X X X X X X X X X X Especies de escama (línea de mano) X X X X X X X X X X X X Tiburón y cherna (palangre) X X X X X X Este recurso tiene una importancia significativa y su pesquería abarca los últimos cuatro meses de un año y los primeros cuatro meses del siguiente; el arte de pesca empleado es la red agallera fija (Tabla 2). Medina-Quej et al. (1996) elaboraron un reporte de esta pesquería en la Bahía e hicieron mención de algunos aspectos biológicos pesqueros de la misma: las tallas de captura fueron de 330 a 630 mm de longitud furcal (LF); la máxima edad de los organismos capturados fue de la clase de edad VI (aprox. 620 mm de LF), siendo los adultos tempranos, de las clases II y III (entre 400 y 500 mm LF), los que soportan esta pesquería, la cual se considera incipiente. Los autores concluyeron que, aún cuando la pesquería se encuentra en desarrollo, los juveniles no están siendo afectados. Figura 5. Pargos mulatos, Lutjanus griseus, capturados en la bahía de Chetumal. Foto de R. Herrera-Pavón. cuando se instalaban trampas de corazón y cola en la parte este de la Bahía, en los meses de agosto a octubre, se obtenían grandes volúmenes de pesca; en la misma tabla se detalla que existe una explotación continua mediante el arte de línea y anzuelo. Cherna (Epinephelus itajara) La Cherna es uno de los peces más grandes que se pesca en la bahía de Chetumal; puede medir hasta 2.4 m y pesar más de 300 kg (Fig. 7). García (2002) mencionó que su abundancia en la Bahía es baja y que Sierra (Scomberomorus maculatus y S. regalis) Esta especie (Fig. 6) pertenece a la familia Scombridae; los ejemplares son nadadores muy activos y realizan dos migraciones al año con fines reproductivos; son carnívoros que se alimentan de una gran variedad de peces y pueden alcanzar tallas entre 70 y 80 cm (LT). Figura 6. Ejemplar de sierra, maculatus, de la bahía de Chetumal. Scomberomorus Figura 7. Cherna, Epinephelus itajara, capturada en la bahía de Chetumal. Foto de R. Herrera-Pavón. 189 Medina-Quej et al. mayo a septiembre. La pesquería se realiza principalmente en el sector A (Fig. 1), para ella se su pesca se realiza durante todo el año. Esta autora logró obtener durante un año, datos de 50 ejemplares, en su mayoría juveniles o subadultos. Para su captura los pescadores emplearon artes de herir como el arpón con sondaleza sujeta a una boya para asegurar a la presa. La turbidez del agua y las características cársticas de la Bahía ofrecen un buen refugio para esta especie, lo que permite que ahí tenga distribución amplia. Los pescadores realizan sus capturas principalmente en los sitios conocidos como “pozas”, pero también en los sitios denominados “repizas” o “aconchaderos”. Figura 9. Jaiba azul, Callinectes sapidus, capturada con aros en la bahía de Chetumal. Foto de H. BahenaBasave.B. Cazón (Carcharhinus leucas y C. limbatus) En un estudio realizado con apoyo de los pescadores, de julio a noviembre del 2002, se registró la captura de 35 ejemplares de tiburón con tallas entre 63 y 125 cm LT (Fig. 8), lo que indica que son juveniles y que la bahía de Chetumal podría ser considerada una zona de crianza para estas dos especies de tiburón. El mes de mayor captura fue julio y los artes empleados para su captura son el palangre y la red. utilizan embarcaciones menores, con eslora de 2 a 6 m, de madera o fibra de vidrio, con motor fuera de borda (de 8 a 60 hp), o simplemente a remo. Los artes de pesca empleados son el aro o nasa y la trampa jaibera. El volumen diario de captura por pescador varía de 1 a 50 kg. La distribución de longitudes estuvo representada por dos grupos de edad: entre 60-119 mm y entre 120-179 mm de ancho de caparazón. Las longitudes iguales o mayores a 180 mm fueron muy escasas (0.4 % del total de la población). La mayor frecuencia relativa se presentó en la temporada climática de lluvias, y las tallas más frecuentes encontradas fueron entre 135 y 145 mm (Rosas-Correa 2003). La bahía de Chetumal es un cuerpo de agua extenso, variable en salinidad y temperatura, con limitada vegetación sumergida. Estas características propician estudios biológicos y ecológicos que permiten determinar con mayor certeza los factores que influyen en la distribución y abundancia de C. sapidus (Ortiz-León 2003). Por la situación actual que vive la pesquería artesanal de jaiba en la localidad, es recomendable instrumentar medidas de co-manejo; es decir, que los usuarios del recurso (pescadores), organizaciones no gubernamentales, académicos, instituciones de investigación y autoridades participen en la toma de decisiones para manejar la pesquería, mediante la creación de un comité técnico de pesca responsable. Este comité tendría el objetivo de diseñar propuestas de manejo y velar que sean puestas en práctica. Entre las medidas que se deben tomar en cuenta están las siguientes: a) determinar quiénes y cuántas personas participan en esta actividad en las diferentes áreas de captura, b) limitar la temporada de captura con base a la biología de la especie, c) establecer como únicos artes de pesca legales las nasas y trampas jaiberas, d) respetar la talla mínima de captura, e) exigir la liberación de hembras ovígeras y juveniles y f) detectar, delimitar y proteger las zonas de reclutamiento (Rosas-Correa 2003). Figura 8. Cazón, Carcharhinus leucas, capturado con palangre en la bahía de Chetumal. Foto de R. HerreraPavón. Jaiba azul (Callinectes sapidus) En la bahía de Chetumal la salinidad es un factor importante para la abundancia y distribución espacial de C. sapidus (Fig. 9), más favorable para los individuos machos que para las hembras. En uno de los estudios realizados, la relación macho: hembra registrada fue 15:1 y no se encontraron hembras ovígeras. La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) promedio en las estaciones de muestreo varió entre 0.3 y 1.8 ind. trampa-1 (Ortiz-León 2003). En la bahía de Chetumal esta pesquería es una actividad relativamente reciente y prácticamente se lleva a cabo durante todo el año; sin embargo, hay una temporada alta que va de 190 Pesquerías La pesca deportiva con equipos de lance se realiza desde una embarcación de 23 pies de eslora o menos. La embarcación debe estar en movimiento lento, a palanca, fondeado, en una plataforma fija o en algunos casos caminando. Para la captura se utilizan cañas de pescar tipo mosca (“fly”) y el “spinning”. Es una actividad de bajo impacto, debido a que las presas capturadas se devuelven al agua. Este tipo de pesca está enfocada principalmente al macabí, al sábalo, a la palometa y al robalo (Fig. 11), en ese orden de importancia. Tiene la ventaja de que se puede realizar durante todo el año; sin embargo, los períodos más altos de pesca son de diciembre a febrero, cuando llegan los pescadores deportivos de EEUU. B. Pesca Deportiva Herrera-Pavón (2002) reportó las siguientes 16 especies importantes para la pesca deportiva en la bahía de Chetumal: pargo mulato (Lutjanus griseus), pargo colorado (L. analis), pargo cubera (L. cyanopterus), cherna (Epinephelus itajara), picuda (Sphyraena barracuda), esmedregal (Rachycentron canadum), “tripletail” (Lobotes surinamensis), sierra (Scomberomorus maculatus y S. regalis), “tzotzín” (Elops saurus), jurel (Caranx hippos y C. latus), palometa (Trachinotus falcatus), robalo (Centropomus undecimalis), macabí (Albula vulpes) y sábalo (Megalops atlanticus). De éstas, el sábalo es la única especie oficial reconocida por las autoridades mexicanas competentes para la pesca deportiva; las otras están consideradas dentro de la pesca de escama. Este mismo autor registró que el escribano (Hemiramphus unifasciatus) y las sardinas (Harengula clupeola, H. jaguana y Ophistonema oglinum) son utilizadas para señuelos durante la pesca. La pesca deportiva en la bahía de Chetumal con equipo del tipo de arrastre (“trolling”) está enfocada principalmente a presas grandes como el sábalo, el jurel, la picuda y el esmedregal (Fig. 10). Este tipo de pesca se realiza en los meses de abril, mayo y septiembre. El arrastre se hace desde una embarcación en movimiento como yates y lanchas tipo tiburoneras (23 a 25 pies de eslora) adaptadas con portacañas, puente de mando y toldo. Figura 11. El macabí, Albula vulpes, principal especie de importancia para la pesca deportiva de liberación en la bahía de Chetumal (www.pescaconmosca.com). Manejo En la actualidad, la normatividad que regula el acceso a los recursos pesqueros tanto en México como en Belice se encuentra en un proceso de cambio. Para el caso mexicano, la Ley de Pesca de 1992 y sus enmiendas hasta el 2001- han sido revisadas y sus críticas y modificaciones propuestas están contenidas en CONAPESCA (2004). Sin embargo, hasta septiembre de 2004 la nueva ley no había entrado en vigor, por lo que la Ley de Pesca de 1992 continuaba vigente. Esta Ley tiene por objeto tanto la conservación de los recursos pesqueros como el establecimiento de las bases para un manejo racional de los mismos (Diario Oficial de la Federación 2001, SAGARPA 2004). Además de esta Ley, durante la década de los 90, científicos y administradores de recursos se dieron a la tarea de crear otros dos instrumentos para la regulación y manejo de las pesquerías que son: las Normas Oficiales Mexicanas (NOM) y la Carta Nacional Pesquera (CNP) (Hernández y Kempton 2003); la SEMARNAT tiene a su cargo sancionar las actualizaciones de la Carta Nacional Pesquera. Figura 10. El sábalo, Megalops atlanticus, principal especie capturada en la pesca deportiva de arrastre en la bahía de Chetumal. Foto de R. Herrera-Pavón. 191 Medina-Quej et al. En Belice, la pesca está regulada por el Acta Pesquera (Fisheries Act) de 1948, sus enmiendas (hasta el 2000) y su legislación subsidiaria (Richards 2001, BLIN 2004). La agencia gubernamental encargada del manejo de los recursos pesqueros es el Ministerio de Agricultura y Pesca y, dentro de éste, el Departamento de Pesca (Gillet 2003). Tanto en México como en Belice, algunos autores perciben como insuficientes los recursos asignados y el personal a cargo de la observación de reglas que regulan la pesca (Gillet 2003, Herrera-Pavón y Arce-Ibarra 2004). En los siguientes párrafos se exponen algunas soluciones que, de acuerdo con varios autores, conllevan a una mejor administración, ya que se cumplen las normas consensuadas por los usuarios de este tipo de recursos. Aunque a nivel internacional actualmente continúa el debate sobre lo que es el manejo de recursos pesqueros, algunos autores afirman que éste se refiere al conjunto de actividades de planeación, toma de decisiones, repartición del recurso natural (p.ej., su biomasa o sus áreas de pesca), reglas de uso y vigilancia de su cumplimiento; todos dirigidos a alcanzar los objetivos de beneficio de una pesquería (Cochrane 2003). A nivel mundial se reconocen dos grandes categorías de manejo de pesquerías: a) por una entidad de gobierno central (o manejo centralizado) y, b) por una comunidad, la cual principalmente incluye a los beneficiarios de la pesquería (Berkes et al. 2001). Estas categorías representan los extremos del manejo de pesquerías; sin embargo, también existen categorías de manejo intermedio, en donde los sectores ya mencionados u otros actores, como comités regionales, municipales o estatales, pueden tener algún grado de participación en el manejo de una pesquería. De este modo, cuando existe la participación de dos o más sectores en el manejo de una pesquería se le denomina co-manejo (Charles 2001). El término se refiere a que hay varios co-partícipes en su administración. En un arreglo de co-manejo, las reglas o normas a seguir deben ser consensuadas por todos los participantes. Es decir, una vez definidos los objetivos de una pesquería, los participantes se asignan responsabilidades en la observancia de las normas acordadas. Desafortunadamente, tanto en México como en Belice, son pocas las pesquerías que tienen definidos los objetivos que se pretenden alcanzar en el corto y largo plazo, por lo cual el manejador o comanejadores adolecen de formas concretas de evaluar los errores y aciertos de las actividades pesqueras en su conjunto. Por ejemplo, una pesquería generalmente tiene tres tipos de objetivos: a) los de tipo biológico/ecológico, que pueden ser, entre otros, que las poblaciones sujetas a explotación mantengan su biomasa a determinados niveles de densidad; b) los de tipo económico o de rentabilidad de la pesca; y c) los de tipo social, que incluyen, entre otros, la generación de un determinado número de empleos en el sector pesquero (ver Díaz-de-León y Seijo 1992, Charles 2001). Una vez que sean explícitos los objetivos a alcanzar en cualquiera de las pesquerías de la Bahía, el cumplimiento de los mismos debe ser revisado por el administrador pesquero o por el comité de co-manejo con cierta periodicidad. Regulaciones específicas En el caso de México, cuando las pesquerías se encuentran en un área natural protegida, su normatividad deberá seguir los lineamientos y regulaciones de su plan de manejo. La bahía de Chetumal fue decretada como área natural protegida “Santuario del Manatí” en 1996, y forma parte del sistema estatal de áreas naturales protegidas. En este sentido, el plan de manejo de esta área regula y asigna las principales áreas de pesca para los pescadores. En general, lo anterior ha causado conflicto entre pescadores y manejadores del área porque, al parecer, los pescadores locales no fueron invitados a discutir el plan de manejo del área y, desafortunadamente, las secretarías de QR a cargo de la administración del área les han decomisado artes de pesca. También, la mayoría de los pescadores locales de la Bahía, quienes tienen entre 10 y 40 años practicando la pesca, no cuentan con los permisos correspondientes para esta actividad, y para las autoridades ellos son considerados ilegales. Del lado de Belice, la Bahía se denomina Corozal y es un Santuario de Vida Silvestre (the Corozal Bay Wildlife Sanctuary) que complementa el área “Santuario del Manatí” de Chetumal (Auil 1998). Así, en el caso beliceño, el plan de recuperación del manatí recomendó en 1998 que, a excepción de las atarrayas, todos los artes de pesca debieran prohibirse en zonas designadas para la protección del manatí (Auil 1998). Este plan también recomendó que se pongan señalamientos relativos a las velocidades de las embarcaciones en zonas de presencia de manatíes. La regulación del santuario de la bahía de Corozal corresponde a la Ley o Acta del Sistema Nacional de Parques (PACT 2005). Manejo comunitario de recursos pesqueros Existen muy pocos trabajos que mencionen si las pesquerías de la bahía de Chetumal /Corozal tienen características de manejo comunitario y/o de comanejo. Sin embargo, Herrera-Pavón y Arce-Ibarra (2004) llevaron a cabo una evaluación rápida de las pesquerías del lado mexicano y reportaron que algunos grupos de pescadores, conocedores de las tradiciones 192 Pesquerías pesqueras de la zona, tratan de respetar las reglas locales e informales de acceso a las diferentes áreas, con tal de minimizar los conflictos entre ellos. Este tipo de arreglo (no escrito) entre los pescadores, que en el largo plazo forma parte del manejo de un recurso local, es considerado como parte del “manejo comunitario de recursos” (Pinkerton y Weinstein 1995, Brzeski y Newkirk 2000). Es decir, aunque las pesquerías de la bahía de Chetumal estén reguladas por la Ley de Pesca y por El Plan de Manejo del “Santuario del Manatí”, los pescadores locales también participan en su manejo aunque de manera informal, por lo que se puede decir que las pesquerías locales presentan características de “manejo comunitario de recursos” (Herrera-Pavón y Arce Ibarra 2004). Más aún, dado que son tres los sectores participantes –SEDUMA, CONAPESCA y pescadores- en el manejo de las pesquerías locales, este manejo entra dentro de la clasificación mundial de comanejo, aunque actualmente no haya una formalización o acuerdo escrito entre los co-partícipes (HerreraPavón y Arce Ibarra 2004). En forma similar para Belice, Gillet (2003) describió que en general el manejo actual de los recursos pesqueros cuenta con cierto nivel de participación de las cooperativas pesqueras, de las agencias de gobierno y de organizaciones no gubernamentales. Aunque lo anterior se percibe como una descentralización del manejo de los recursos pesqueros, con cierta tendencia hacia el co-manejo, se reconoce que todavía hacen falta más participación y consulta con las comunidades de pescadores, de tal forma que el arreglo de co-manejo se formalice, sea coordinado y redunde en una recuperación de las poblaciones sobreexplotadas (Gillet 2003). liberación, ii) regularizar y legalizar los permisos de pesca, iii) legislar sobre especies, tallas y épocas de pesca, y iv) destinar sitios en la Bahía para este tipo de pesca (incluyendo lagunas y canales). En Belice la pesca deportiva no está regulada (Gillet 2003), y en el caso de México se ha reportado que existen pesquerías que, aunque forman parte importante de la pesca deportivo-recreativa (p. ej. macabí), no se encuentran reguladas ni en la Ley de Pesca ni en la Norma Oficial (NOM-017) que regulan esta actividad (Herrera y Arce-Ibarra 2004). En cuanto al manejo de pesquerías, la bahía de Chetumal/Corozal muestra características similares a la mayoría de las pesquerías a nivel mundial como es la falta de definición de objetivos a corto, mediano y largo plazo; en el caso de México hay un manejo centralizado de recursos pesqueros con escaso o nulo nivel de acercamiento entre las instituciones y los usuarios (pescadores). A nivel mundial se reconoce la dificultad de observancia de reglas en la actividad pesquera, sobre todo cuando existe escasez de personal y de recursos financieros, por lo que se recomienda crear comités de pesca responsable (comités de co-manejo) para mejorar la situación actual de las especies más conspicuas de la Bahía, incluyendo la jaiba, especies de escama y especies pelágicas. Los comités de pesca deberán integrarse con personas que tengan interés directo o indirecto sobre la pesca y deben incluir, entre otros, a los usuarios de los recursos pesqueros (pescadores), a los miembros del sector turístico, a los administradores del área “Santuario del Manatí”, a los de la pesca (p. ej. CONAPESCA), y a los investigadores y técnicos pesqueros. Con el fin de evitar la sobreexplotación de las pesquerías en la Bahía, se recomienda que se definan objetivos de corto, mediano y largo plazo, tal como se ha hecho en México con las pesquerías de camarón. Tales objetivos pueden discutirse y definirse entre agencias de gobierno e investigadores (de forma preliminar) y/o en el seno de los comités de pesca, con la participación de todos los interesados y con la ayuda de facilitadores. Se percibe como urgente que las agencias de gobierno encargadas de la pesca en la Bahía regularicen el otorgamiento de permisos a quienes viven total o parcialmente de la pesca. Lo anterior permitirá tener estadísticas confiables de captura y de los usuarios de las especies, y se podrán llevar a cabo estimaciones de la biomasa existente para cada pesquería (Herrera-Pavón y Arce-Ibarra 2004). Conclusiones y recomendaciones Los torneos de pesca deportiva de arrastre se han mantenido constantes en los últimos tres años y cada año hay más participantes; pero, no obstante que la Bahía es un área natural protegida, la mayoría de las embarcaciones utilizadas en los torneos no cumplen con las reglas establecidas en el plan de manejo y las áreas destinadas a la protección no son respetadas. Durante los torneos de pesca los ejemplares son capturados y llevados al lugar de premiación, por lo que se recomienda que las presas capturadas sean aprovechadas en estudios biológico-pesqueros. En los últimos 2 años ha aumentado el número de guías de pesca deportiva, sobre todo en los artes de pesca y liberación, y con ello también hay más pescadores deportivos. Lo anterior conlleva a ejercer mayor presión hacia las especies de pesca deportiva y sus hábitats, por lo que es necesario: i) realizar estudios de capacidad de carga en los actuales sitios de pesca y 193 Medina-Quej et al. Hernández, A. y W. Kempton. 2003. Changes in fisheries management in Mexico: Effects of increasing scientific input and public participation. Ocean and Coast, Manag. 46: 507-526. Herrera-Pavón, R. 2002. Peces de importancia para la pesca deportiva en la Bahía de Chetumal. En Contribución de la ciencia al manejo costero integrado en la Bahía de Chetumal y su área de influencia, ed. F. J. Rosado-May, R. RomeroMayo y A. de Jesús-Navarrete, 73-74. Chetumal México: Universidad de Quintana Roo. Herrera-Pavón, R. y M. Arce-Ibarra. 2004. Tarpon (Megalops atlanticus) and bonefish (Albula vulpes) recreational fishery in Southern Quintana Roo, Mexico. Third International Tarpon Forum. Universidad Veracruzana y University of Texas Marine Science Institute. Veracruz, México. Huitric, M. 2005. Lobster and conch fisheries of Belize: a history of sequential explotation. Ecology and Society 10: http:/www.ecologyandsociety.org/vol10/iss1/art21 Medina-Quej, A. y M. Domínguez-Viveros. 1997. Edad y crecimiento del Scomberomorus maculatus en la Bahía de Chetumal, México. Rev. Biol. Trop. 45: 1155-1161. Melgar–Tisoc, E. 2004. Complejidad de los recursos marino-litorales en la costa oeste de la bahía de Chetumal. D. F., México: Tesis licenciatura. Escuela Nacional de Antropología e Historia. Ortiz-León, H. J. 2003. Aspectos ecológicos de Callinectes sapidus (Decapoda: Portunidae) en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Chetumal, México: Tesis de Maestría en Ciencias. El Colegio de la Frontera Sur. PACT (Protected Areas Conservation Trust), 2005. Protected Areas. Corozal Bay. http://www. pactbelize. org. Pavón, M. 2003. Aspectos biológicos y pesqueros de la chihua eugerres plumieri en bahía de Chetumal, México. Residencia Profesional. Instituto Tecnológico de Chetumal. Pinkerton, E. y M. Weinstein. 1995. Fisheries that work. Sustainability through community-based management. A Report to The David Suzuki Foundation. 188 pp. Quezada, D. 1995. Los recursos marinos litorales entre los mayas durante el posclásico. En Cuatro ensayos de la historia yucateca PRONAES, 61-91. Universidad Autónoma de Yucatán, Escuela de Ciencias Antropológicas. Mérida, Yucatán. Richards, G. 2001. National report on the spiny lobster fishery in Belize. In FAO/Western Central Atlantic Fishery Commission. Report on the FAO/DANIDA/ CFRAMP/WECAFC. Regional Workshops on the Asssessment of the Caribbean Literatura citada Auil, N.E. 1998. Belize manatee recovery plan. With the assistance of the National Manatee Working Group. Coastal Zone Management Project, Belize (BZE/92/G31). The United Nations Development Program/GEF. The Angelus Press, Limited. Belize. Baeza, K. 2002. Pesquería de tiburones y rayas en la bahía de Chetumal, México. Residencia Profesional. Instituto Tecnológico de Chetumal. Berkes, F., R. Mahon, P. McConney, R. Pollnac y R. Pomeroy. 2001. Managing small-scale fisheries. Alternative directions and methods. Ottawa: International Development Research Centre (IDRC). BLIN http://www.belizelaw.org/lawadmin/index2.html. Brzeski, V.J. y G.F. Newkirk (Eds). 2000. Lessons from the lagoon. Research towards community based coastal resources management in Tam Giang Lagoon, Viet Nam. The Coastal Resources Research Network (CoRR). Dalhousie University. Canada. Caballero-Pinzón, P. I. y E. Aburto-Miranda. 1999 Catálogo de artes de pesca del estado de Quintana Roo. COSNET-CETMar 10. DGECyTM, 97 pp. Caballero-Pinzón, P. I. 1997. Pesca exploratoria con una trampa estacionaria del tipo almadraba “Daibo Ami” en Quintana Roo. Oceanología 16: 115-126. Caballero-Pinzón, P. 2002. Artes de pesca empleadas en la Bahía de Chetumal del estado de Quintana Roo, México. pp. 75-84 En: Contribución de la ciencia al manejo costero integrado en la Bahía de Chetumal y su área de influencia, ed. F. J. RosadoMay, R. Romero-Mayo y A. de Jesús-Navarrete. Chetumal, México: Universidad de Quintana Roo. Charles, A. T. 2001. Sustainable Fishery Systems. Oxford: Blackwell Science. CONAPESCA (Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca). 2004. Nueva Ley de Acuacultura y Pesca. Lineamientos para el contenido de la nueva Ley General. Documento base para la propuesta de La Nueva Ley de Acuacultura y Pesca. http://www.sagarpa.gob.mx/conapesca/. Díaz-de-León, A. y J. C. Seijo. 1992. A multi-criteria non-linear optimization model for the control and management of a tropical fishery. Mar. Res. Econ. 7: 23-40. Garduño, A. y P. Caballero-Pinzón. 1999. Avances de la Investigación: La pesca entre los mayas prehispánicos en la Bahía de Chetumal, Q. Roo, México. IV Congreso de Mayistas. La Antigua Guatemala. 15 pp. Gillet, V. 2003. The fisheries of Belize. Fisheries Centre Research Reports 11: 141-147. 194 Pesquerías Spiny Lobster (Panulirus argus). Belize City, Belize, 21 April- 2 May 1997 and Merida, Yucatan, Mexico, 1-12 June 1998. FAO Fisheries Report No. 619: 168-174 Rosas-Correa, C. O. 2003. Análisis de la pesquería de Callinectes sapidus (Decapoda: Portunidae) en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Chetumal, México: Tesis de Maestría en Ciencias. El Colegio de la Frontera Sur. SAGARPA, 2000. Anuario estadístico de pesca. Dirección de estadística y registros pesqueros, México. SAGARPA, 2002. Anuario estadístico de pesca. Dirección de estadística y registros pesqueros, México. Sosa-Cordero, E. 2005. Mortalidad de langostas Panulirus argus en aguas someras: efectos de tiempo, talla corporal y localidad geográfica. Mérida, México: Tesis de Doctor en Ciencias con Especialidad en Ciencias Marinas. CINVESTAV Unidad Mérida. Sosa-Cordero, E., A. Medina-Quej, A. RamírezGonzález, M. Domínguez-Viveros y W. AguilarDávila. 1993. Invertebrados Marinos Explotados en Quintana Roo. En Biodiversidad Marina y Costera de México, ed. Salazar-Vallejo y N.E. González, 709-734. Chetumal, México: CONABIO y CIQRO, www.northernbelize.com , Revisado el 30 de diciembre de 2005. 195 21 Generación, manejo y destino de las aguas residuales de la ciudad de Chetumal: situación actual M.C. ORTIZ-HERNÁNDEZ1 (✉), J. CARMONA-DE LA TORRE2 Y J.R. FLORES-RODRÍGUEZ 3 1 El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. mortiz@ecosur.mx 2 El Colegio de la Frontera Sur, Carretera Panamericana s/n, San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México 3 Oficina Coordinadora de Programas contra la Contaminación del Mar (SEMAR), Av. Héroes 141, Chetumal, Quintana Roo, México Resumen El saneamiento de las aguas residuales en el Estado de Quintana Roo está a cargo de la Comisión de Agua Potable y Alcantarillado (CAPA). En la ciudad de Chetumal existen 3 plantas de tratamiento: Centenario, Santa María y Fovissste V Etapa. El funcionamiento de la planta Centenario está planeado en dos etapas de crecimiento y actualmente trabaja al 70 % de la primera etapa. Las otras dos plantas operan al máximo de su capacidad y se convertirán en plantas de bombeo hacia la planta Centenario. El destino de las aguas tratadas es el suelo o el acuífero, a través de pozos de absorción profundos (> 60 m) que, sin embargo, pudieran ser fuente de contaminación al acuífero, única reserva para consumo humano. Según CAPA, la calidad de las aguas residuales tratadas cumple el 90 % de la NOM-001-SEMARNAT-1996; sin embargo, existen otras fuentes de contaminación al acuífero, como filtraciones de las fosas sépticas, disposición inadecuada de residuos sólidos, así como aportes a la Bahía de agroquímicos utilizados en la rivera del Río Hondo. Actualmente, la cobertura del servicio de alcantarillado en la ciudad de Chetumal es de 40 %, y en 2011 CAPA pretende alcanzar 100 % para poblaciones con más de 50,000 habitantes. La actual administración ha manifestado interés en cumplir las recomendaciones del Plan Maestro para el Saneamiento Ambiental en la Costa del Estado de Quintana Roo, propuesto en 2004 por la Agencia de Cooperación Internacional del Japón y SEMARNAT. Abstract The Drinking and Waste Water Commission (CAPA) is responsible of wastewater treatment in Quintana Roo State. In Chetumal City, CAPA operates 3 treatment plants: Centenario, Santa Maria and Fovissste V Etapa. The Centenario plant was planned to be build in two stages, at present it operates at 70% of the first stage capacity. The other two treatment plants are operating at their maximum capacity and soon their wastewater will be pumped to the Centenario plant. Wastewater from treatment plants is injected into deep wells constructed underground at > 60 m depth, which clearly it is inappropriate because groundwater is the only reservoir for human water supply. According to CAPA, the quality of treated waters reach 90% of NOM-001-SEMARNAT-1996; however, the aquifer and the Chetumal Bay could be contaminated also by the outflows from the septic tanks still used in many households, the inadequate final disposition of solid wastes, and of the runoff of agrochemical products used in agriculture fields through the Rio Hondo. At present, the sewer system in Chetumal cover 40%; and by 2011 CAPA plants to bring the service to 100 % into communities with more than fifty thousand inhabitants. The management direction of CAPA wants to fulfill the recommendations proposed in 2004 by the Japan International Cooperation Agency and SEMARNAT for the Environmental Sanitation Management Master Plan for the coast of Quintana Roo. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Aguas residuales Introducción Los acuíferos en la península de Yucatán representan la única fuente de abastecimiento de agua dulce para el consumo humano y los modelos de simulación de transporte han mostrado que el agua dulce fluye del interior de la Península hacia la costa, mientras el agua salina fluye desde la costa hacia el interior (JICASEMARNAT 2004). Diversos factores pueden alterar las condiciones naturales de los acuíferos; por ejemplo, la sobreexplotación los hace susceptibles a la intrusión de agua salina, y las filtraciones de aguas residuales (AR) degradan la calidad del agua subterránea (Cabrera et al. 2002). Uno de los principales retos en la región es la protección de los acuíferos y de cuerpos de agua adyacentes, lo cual se puede lograr mediante la construcción de sistemas eficientes de alcantarillado, la contención de las fuentes de contaminantes y el tratamiento de las AR (Graniel et al. 2004; Pacheco 2004). La Ley de Agua Potable y Alcantarillado del estado de Quintana Roo establece las bases para la prestación de los servicios de agua potable y alcantarillado en todo el Estado. Las atribuciones son ejercidas por la Dirección General y los Organismos Operadores municipales de la Comisión de Agua Potable y Alcantarillado (CAPA). La CAPA es un organismo público descentralizado y tiene la responsabilidad de garantizar los servicios públicos de agua y saneamiento. De acuerdo a la propia Comisión, la Dirección General se encarga de elaborar los planes y programas de trabajo, y definir las políticas y líneas de acción para la prestación de los servicios públicos de agua y saneamiento. También realiza tareas de gestión ante los sectores público, social y privado; con la finalidad de obtener recursos para la planeación, construcción y operación de la infraestructura hidráulica en toda la entidad. Los Organismos Operadores municipales proporcionan los servicios públicos de agua y saneamiento en condiciones que aseguren su calidad, continuidad, regularidad y cobertura. En el área que corresponde a la Bahía, el Organismo Operador responsable es el del municipio de Othón P. Blanco (MOPB). En este capítulo recopilamos la información relacionada a la generación, manejo y destino de las AR que se producen en la ciudad de Chetumal, cuya población representa un poco más del 60 % del total del MOPB (INEGI 2004). La información se proporcionó por las autoridades responsables de ofrecer estos servicios públicos y se revisó el trabajo realizado durante 2003-2004 por la Agencia de Cooperación Internacional del Japón (JICA por sus siglas en inglés) y la SEMARNAT. En ese documento se propuso un plan de manejo para el saneamiento ambiental en la costa de Quintana Roo, con proyección hasta el 2015 (JICA-SEMARNAT 2004). Adicionalmente, obtuvimos información proveniente de CAPA, relacionada con la red de alcantarillado y operación de las plantas de tratamiento de aguas residuales (PTAR) del MOPB, y consultamos informes de la Comisión Nacional del Agua (CNA) y JICA-SEMARNAT. También, contamos con la colaboración del personal de la Oficina Coordinadora de Programas contra la Contaminación del Mar, de la Secretaría de Marina, quienes realizan monitoreos permanentes en la zona de influencia urbana y en toda la Bahía. Al final planteamos la problemática que se origina por las deficiencias en el saneamiento y la mala disposición de las AR en la bahía de Chetumal. Fuentes generadoras de las aguas residuales En general, se considera que un 75 % del total del agua potable abastecida se desecha como AR, la cual es susceptible de tratamiento; esta estimación podrá permitir una planeación más adecuada del sistema de alcantarillado (CNA, 2001). Considerando un gasto promedio de 230 L persona-1 día-1, la tasa de generación de AR es ~ 173 L persona-1 día-1. En la Tabla 1 se muestra una proyección a futuro de la cantidad de AR generadas en el Municipio Othón P. Blanco. Tabla 1. Cantidad de aguas residuales (m3 día-1) que se generaron en 2003 y 2005, y las que se generarán en 2010 y 2015, en el municipio de Othón P. Blanco, según el informe final del Estudio de Saneamiento Ambiental en la Costa del Estado de Quintana Roo (JICA-SEMARNAT, 2004). 2003 39,813.7 2005 47,326.7 2010 62,676.2 2015 72,529.8 El destino principal de las AR es la inyección a pozos profundos construidos por CAPA; sin embargo, se conoce que en otras partes de Quintana Roo (municipio de Solidaridad) este procedimiento causa la contaminación del acuífero subterráneo en áreas urbanas costeras (Beddows et al. 2005). En Playa del Carmen, por ejemplo, la aplicación de un modelo de simulación indicó que la pluma de AR puede migrar vertical y horizontalmente si no se inyecta en zonas de relativamente baja permeabilidad, lo cual puede afectar el acuífero sobreyacente de agua dulce. Por ello, es de suma importancia considerar la densidad de las masas de agua, la permeabilidad del sustrato y la profundidad de la lente de agua salina al utilizar el procedimiento de inyección de las AR (JICA-SEMARNAT 2004). 197 Ortiz-Hernández et al. En el informe final del Estudio de Saneamiento Ambiental en la Costa del Estado de Quintana Roo (JICA-SEMARNAT 2004) se reportó a la ciudad de Chetumal como la única área urbana del Municipio con servicio de alcantarillado y saneamiento. Ahí, la cobertura del servicio de alcantarillado en 2001 se estimó en 16.5 %, lo cual se explicó por la costumbre de la población de usar tanques sépticos y el costo que implicaba a cada familia hacer la conexión de las casas a la red municipal. En ese. Sin embargo, CAPA reconoce que aún existe un gran número de poblaciones que carecen de este servicio, y una de las principales limitantes es la viabilidad económica, ya que la recuperación de la inversión en localidades con menos de 10,000 habitantes es mucho más lenta. En la Tabla 2 se muestra el porcentaje de cobertura del sistema de alcantarillado a entonces JICA recomendó incrementar el fondo del Proyecto Modelo para el Tratamiento de Aguas Residuales en Pequeñas Comunidades, promovido por CAPA. Tabla 2. Porcentaje de cobertura (2007) del sistema de alcantarillado en zonas urbanas con más de 50,000 habitantes en el Estado de Quintana Roo. Fuente: CAPA Localidad Con drenaje Sin drenaje Cancún Chetumal Cozumel Playa del Carmen 89.6 39.7 99.5 73.3 10.4 60.3 0.5 26.7 La carga contaminante que se origina por las AR en Chetumal proviene principalmente de las actividades domésticas y su impacto sobre la bahía es evidente en la costa cercana a la Ciudad (OrtizHernández y Sáenz-Morales 1997 y 1999, ÁlvarezLegorreta 2007). El desarrollo industrial no ha avanzado y las estadísticas de la Población Económicamente Activa se han mantenido en ~16 % desde 2001. Por otro lado, la agricultura no es una actividad extendida en el Estado, aunque en el Municipio de Othón P. Blanco han sido tradicionalmente importantes las plantaciones de caña de azúcar. En 2001 la superficie sembrada fue de 19,800 ha, mientras que para la zafra 2006/2007 se incrementó a 22,584 ha. La superficie sembrada para otros cultivos en este municipio fue de 6,120 ha para el ciclo otoño-invierno 2007, tanto para riego como temporal (INEGI, 2004; SAGARPA, 2006-2007). Las actividades agrícolas realizadas en la rivera del río Hondo pueden ser una fuente difusa de contaminación por productos agroquímicos como abonos y plaguicidas organoclorados, y estos a su vez pueden desembocar en la bahía de Chetumal (Ortiz-Hernández et al. 1997, Álvarez-Legorreta 2007). Plantas de tratamiento de aguas residuales (PTAR´s) El estado de Quintana Roo cuenta con 23 plantas de tratamiento operadas por la CAPA, Aguakan y FONATUR, y se ubican principalmente en la zona norte; además, existen numerosas plantas particulares de pequeña escala y fosas sépticas en hoteles y restaurantes. El Municipio de Othón P. Blanco cuenta con 5 PTAR´s, de las cuales 3 se localizan en la Ciudad de Chetumal: Centenario (Av. Tenacidad s/n, Colonia Nuevo Progreso), Santa María (Av. Centenario, Colonia Santa María) y Fovissste V Etapa (camino antiguo a Santa Elena). El sistema de tratamiento utilizado es el llamado proceso de lodos activados con aeración extendida; es considerado entre los más confiables y eficientes dentro del tratamiento de AR. En resumen, el sistema inicia con el tratamiento primario, donde se remueven los residuos sólidos de gran tamaño (partículas > 2.5 cm) al hacer pasar las AR a través de rejillas metálicas fijas o mecánicas con cribas. Posteriormente, las arenas o partículas finas que no se retienen en las rejillas son sedimentadas en un tanque tipo canal (desarenador) y pasan al tratamiento secundario. Éste es un proceso de reacción biológica, que consiste en pasar las AR crudas por un tanque con aeración (bioreactor), el cual contiene lodos activados con una carga suficiente de microorganismos de varias especies que tienen diferentes funciones simbióticas y condiciones favorables (de temperatura, pH, nutrientes, Actualmente CAPA reporta una cobertura promedio del 70 % para el Estado, mientras que para Chetumal se reporta una cobertura del drenaje sanitario de ~40 %, en parte debido a que las actuales disposiciones obligan a los urbanizadores a dotar de esta infraestructura a los nuevos fraccionamientosnivel estatal en las poblaciones con más de 50,000 habitantes, donde se puede calcular que en Chetumal se presenta la mayor carencia (60.3%) del servicio de alcantarillado. En el año 2003, JICA-SEMARNAT propusieron un Plan Maestro de Saneamiento Ambiental, con una proyección al 2015 para el manejo de las AR y residuos sólidos para el sur del estado de Quintana Roo, abarcando los Municipios de Solidaridad, Othón P. Blanco y Felipe Carrillo Puerto. Sin embargo, en muchos casos no se da seguimiento puntual a los planes y propuestas de los gobiernos precedentes. En el caso de CAPA, la dirección actual tiene la intención de dar cumplimiento a las propuestas de saneamiento de las AR generadas en el Estado (Ing. Jorge Dzul, com. pers.). 198 Aguas residuales oxígeno disuelto y tiempo de retención) para su desarrollo. Esos microorganismos se nutren de la materia orgánica contenida en las AR, la cual sufre un proceso de oxidación que genera productos como CO2, H2O y energía, o pasa a formar parte de nuevas células (biomasa) de microorganismos degradadores (más lodos activados); por último, las AR pasan por un tanque sedimentador, donde por gravedad se separan las partículas sedimentables y flóculos (conglomerados de microorganismos que flotan). En el tratamiento terciario, las AR del sobrenadante ya clarificadas pasan a través de vertederos calibrados para regular su flujo hacia el tanque de desinfección (tanque de contacto). Ahí se utiliza hipoclorito de calcio, hipoclorito de sodio o gas cloro, para inhibir el crecimiento de los microorganismos (el cloro residual del agua tratada llega al efluente con una concentración entre 0.5 y 1.0 mg L-1). Los lodos generados en el proceso de bioreacción biológica se sedimentan en un tanque de espesado y se regresan al proceso a través de un equipo de recirculación, o cuando son excedentes se les aplica aire para su digestión y eliminación del proceso de tratamiento (purga de lodos). Idealmente, las AR tratadas y desinfectadas con cloro se vierten en cuerpos receptores como el suelo y lagunas, o a los acuíferos del manto freático, al ser inyectadas mediante pozos de absorción o infiltración. En muchas partes del mundo las AR son reutilizadas para riego agrícola, riego urbano (p. ej. en jardines y campos de golf) y en la alimentación de lagos artificiales. Planta de tratamiento Centenario: planes de crecimiento, eficacia y mejoras de operación La planta Centenario está planeada para crecer en dos etapas; actualmente trabaja a un 70 % de capacidad de la primera etapa, ya que recibe un promedio de 85 L s-1 (6912 m3) de 13 cárcamos de bombeo. Se tiene contemplado que las plantas Santa María y Fovissste V Etapa canalicen hacia esta planta las AR que le son suministradas; esto debido a que trabajan a su máxima capacidad y han quedado rodeadas por zonas habitacionales. En la Tabla 3 se presentan las características de diseño y capacidad de tratamiento para las tres plantas de tratamiento de la ciudad de Chetumal, mientras que en la Tabla 4 se muestran los datos más recientes de volúmenes de agua tratada correspondiente al trimestre de Enero, Febrero y Marzo del 2007. Tabla 3. Características de diseño, capacidad de tratamiento y cobertura proyectada para las tres plantas de tratamiento de aguas residuales en la ciudad de Chetumal. Nombre Centenario Santa María FOVISSSTE V Etapa Capacidad de diseño (L s-1) Capacidad proyectada (L s-1) Capacidad utilizada 2000 (L s-1) Capacidad utilizada 2007 (L s-1) Cobertura proyectada (habitantes) 120 2 4 360 2 4 20 2 3 85 Al máximo Al máximo 41,198 1,415 815 tratadas que son vertidas directamente al suelo y subsuelo. Adicionalmente, se identificaron problemas con el sistema de aireación en los bioreactores, lo cual demerita la eficiencia de la degradación microbiana. Actualmente la CAPA realiza acciones para mejorar el saneamiento y mejorar la operación de algunas PTAR´s; por tal motivo, la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional (USAID, por sus siglas en inglés) y el Consejo de Cuenca de la Península de Yucatán (CCPY) solicitaron en 2007 a El Colegio de la Frontera Sur realizar un proyecto piloto de asesoría a diez PTAR´s en el Estado. La intención del proyecto piloto es hacer un diagnóstico del desempeño actual y brindar asistencia técnica y emitir recomendaciones para implementar mejoras en las PTAR´s, cuidar la calidad de las AR que son descargadas al subsuelo y contribuir a la protección del acuífero. Este estudio incluyó la planta Centenario y permitió identificar algunas deficiencias operativas, entre las más críticas se encuentran la ausencia de medidores de flujo para determinar el gasto promedio diario y precisar la cantidad de agua tratada, y una operación irregular en la válvula de descarga de las AR Parámetros ambientales Para monitorear la calidad de las AR, es decir, el control del proceso de tratamiento y verificación del cumplimiento a la NOM-001-SEMARNAT-1996, la CAPA realiza muestreos trimestrales o semestrales del agua a través de su personal o de servicios de laboratorios acreditados y mantiene registros internos de los resultados. Los laboratorios internos realizan muestreos de agua en las diferentes fases del proceso de tratamiento, lo que permite corregir la operación para mantener la eficiencia del tratamiento y para verificar el cumplimiento a las normas oficiales mexicanas. 199 Ortiz-Hernández et al. Tabla 4. Volúmenes de agua tratada (m3 día-1) en las cinco plantas de tratamiento del Municipio de Othón P. Blanco, correspondientes al primer trimestre de 2007. Fuente: CAPA Planta Enero Febrero Marzo Total Centenario 6,720 17,137 10,604 34,461 Santa María Fovissste V etapa 33.9 24.1 32.7 27.2 33.2 30.1 99.8 81.4 Subteniente López 10 9.7 10.7 30.4 Huay Pix 7 6.2 7.3 20.5 La CAPA realiza sus análisis a partir de muestras compuestas, las cuales consisten en colectar 6 submuestras de 150 ml durante 24 horas y mezclarlas, tanto de entrada al sistema de tratamiento como de los efluentes. Los parámetros registrados son: temperatura, conductividad, cloro residual, pH, grasas y aceites, sólidos suspendidos totales, DQO, DBO, fósforo total, nitrógeno total, sulfatos y coliformes fecales. Los resultados son comparados con los propuestos en la NOM-001-SEMARNAT-1996, que establece los límites máximos permisibles de contaminantes en las descargas de AR en aguas y bienes nacionales (Diario Oficial de la Federación, 1996). En la Tabla 5 se muestran los valores que establece dicha NOM para los parámetros que coinciden con los que CAPA analiza en las plantas de tratamiento a su cargo, ya que, por ejemplo, otros parámetros como metales pesados no se analizan. Tabla 5. Valores máximos (mg L-1, excepto cuando se especifique) permitidos por la NOM-001-SEMARNAT1996 de contaminantes en aguas residuales descargadas en aguas y bienes nacionales. P.M.= Promedio mensual, P.D.= Promedio diario, N.A.= No aplica. Parámetro Temperatura (ºC) Grasa y aceites Sólidos susp. totales Nitrógeno total Fósforo total DBO Coliformes fecales (NMP 100 ml-1) Protección vida acuática P.M. 40 15 40 15 5 30 1,000 P.D. 40 25 60 25 10 60 2,000 Recreación P.M. 40 15 75 N.A. N.A. 75 1,000 En las figuras 1 y 2 se muestran los valores de muestras compuestas de los parámetros monitoreados por CAPA en las plantas de tratamiento Centenario, Santa María y Fovissste V Etapa; la información es semestral, de 2001 al primer semestre de 2006. En general, los límites máximos permisibles no son rebasados, pero se observa que la planta Santa María seguida de Fovissste V Etapa son las que presentan concentraciones elevadas en algunos de los valores críticos como son bacterias coliformes, nitrógeno total y fósforo total. En cuanto a grasas y aceites y DBO se observa un incremento en los semestres de 2005 y 2006, probablemente debido al incremento en los volúmenes de AR canalizadas mediante la red de alcantarillado habilitada en la zona urbana. Uno de los indicadores más específicos para la evaluación de la carga contaminante generada por actividades domésticas es la cantidad de DBO, y su control conlleva el de otros contaminantes, ya que se relaciona estrechamente con la presencia de coliformes P.D. 40 25 125 N.A. N.A. 150 2,000 Estuarios P.M. 40 15 75 15 5 75 1,000 P.D. 40 25 125 25 10 150 2,000 fecales y con elevadas concentraciones de nitrógeno y fósforo (JICA-SEMARNAT, 2004). En una proyección al 2015, se considera que la concentración de DBO en el acuífero podría llegar a 4.9 mg L-1, de acuerdo con la carga contaminante por AR y los lixiviados de residuos sólidos que se filtran al acuífero. Los estándares internacionales para la conservación del ambiente natural establecen una concentración de DBO de 1 mg L-1 o menor (JICA-SEMARNAT 2004). De acuerdo a la normatividad vigente, los contaminantes en las descargas de AR no rebasan los límites máximos permisibles. Por ejemplo, para DBO la NOM-001SEMARNAT-1996 marca un promedio mensual de 75 mg L-1 para aguas costeras de uso recreativo y el valor en las plantas Centenario, Santa María y Fovissste V Etapa fueron 5.4, 8.2 y 5.4 mg L-1, respectivamente. Según el Plan Estatal de Saneamiento 20052011 de la actual administración de CAPA, se ha decidido dar seguimiento y cumplimiento a las propuestas planteadas en el estudio de JICA- 200 Aguas residuales 120 Grasas y aceites 25 100 20 80 mg L-1 mg L-1 30 15 10 Nitrógeno total 60 40 5 20 0 0 I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 12 Sólidos suspendidos totales 50 10 40 8 mg L -1 mg L-1 60 I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 30 20 Fósforo total 6 4 10 2 0 0 I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 40 I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 DBO 14000 Coliformes fecales 12000 30 m g L -1 N M P 1 0 0 m l -1 10000 8000 20 6000 10 4000 2000 0 0 I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 Centenario I-2001 II-2001 I-2002 II-2002 I-2003 II-2003 I-2004 II-2004 I-2005 II-2005 2006 Centenario Santa María Fovissste V Santa María Fovissste V Figura 1. Valores de grasas y aceites, sólidos suspendidos totales y DBO cuantificados semestralmente por la Comisión de Agua Potable y Alcantarillado de la ciudad de Chetumal a partir de muestras compuestas de aguas residuales después de ser tratadas en las plantas Centenario, Santa María y Fovissste V Etapa. Figura 2. Valores de nitrógeno total, fósforo total y coliformes fecales (número más probable) cuantificados semestralmente por la Comisión de Agua Potable y Alcantarillado de la ciudad de Chetumal a partir de muestras compuestas de las aguas residuales después de ser tratadas en las plantas Centenario, Santa María y Fovissste V Etapa. SEMARNAT; esto con la intención de revertir la contaminación del acuífero hasta un valor de DBO ≤ 1.0 mg L-1. Para el 2011 se pretende ampliar la cobertura del sistema de alcantarillado al 100 % en las localidades mayores de 50,000 habitantes, y proponer alternativas para la inversión en proyectos de poblaciones menores de 10,000 habitantes en las que ocurre un déficit de financiamiento (Ing. Jorge Dzul, com. pers.). con un tipo de impacto de intenso a severo por las concentraciones de nutrientes (Álvarez-Legorreta 2007), de acuerdo con los indicadores propuestos por el Instituto Nacional de Ecología para caracterizar la calidad del hábitat en el país (INE 2000). Según CAPA, el proceso de tratamiento aplicado a las AR permite generar aguas tratadas con una calidad que cumple el 90 % de la NOM-001SEMARNAT-1996. Si los datos son correctos, deben considerarse fuentes adicionales de contaminación orgánica a la Bahía; ya que parte de los problemas de contaminación en la zona baja adyacente a la ciudad de Chetumal pudieran deberse a las descargas clandestinas de AR vertidas a la red de alcantarillado pluvial: ~60 % de la población no cuenta con drenaje y vierten sus aguas residuales en fosas sépticas, ver Tabla 2. Desde 1990, la Oficina Coordinadora de Programas contra la Ampliación de la cobertura de la red del drenaje sanitario Aunque se ha reducido el número de descargas a cielo abierto que se observaban a lo largo de la línea costera de la ciudad, la zona de influencia urbana se clasifica 201 Ortiz-Hernández et al. Contaminación del Mar (SEMAR) identificó 31 puntos de descargas hacia la Bahía (figura 3a). Actualmente 5 descargas 1990 31 descargas Figura 3. Ubicación de los sitios de descarga de aguas de drenaje hacia la bahía de Chetumal en a) 1990; y b) a la fecha, son 5 puntos de descarga que registran valores de coliformes fecales por encima de los máximos permisibles por los Criterios Ecológicos de Calidad del Agua. Los aportes directos han disminuido a partir de la construcción del drenaje por alto vacío en la parte baja de la ciudad de Chetumal, en 1998, y con las acciones de apoyo del Comité de Protección al Ambiente Marino. Sin embargo, desde 2002 y hasta la fecha SEMAR reporta aún 5 puntos críticos donde se descarga agua con niveles de coliformes fecales por encima del máximo permisible por los Criterios Ecológicos de Calidad del Agua para la protección de la vida acuática, que es de 200 NMP 100 ml-1 ( Fig. 3b). Las siguientes descargas registran presencia de bacterias coliformes, principalmente en temporada de lluvias: frente al monumento al Parque Renacimiento, base del muelle de Pescadores, base del Muelle Fiscal, frente a la Explanada de la Bandera (Av. Héroes) y base del Monumento del Pescador. Algunos estudios realizados en la zona han comprobado que la distancia de influencia de las aguas provenientes de aportes directos a la Bahía se limita a ~100 m de la costa (Ortiz-Hernández y Sáenz-Morales, 1995, 1997; Álvarez-Legorreta et al., 2000; ÁlvarezLegorreta, 2007). También hay que destacar que desde 1988 el personal de la Oficina Coordinadora de Programas contra la Contaminación del Mar, de la SEMAR, ha realizado monitoreos de la calidad del agua en toda la Bahía, y en la Tabla 6 se muestran los resultados de coliformes fecales registrados en 1989 y 1990. Los registros de la SEMAR indican que las estaciones localizadas hacia el interior de la bahía no contienen coliformes fecales. Tabla 6. Concentraciones de coliformes fecales (NMP 100 ml-1) registrados por la Secretaría de Marina en los monitoreos de 1989 y 1990 en puntos prioritarios de la Bahía. Zona Boca Río Hondo Punta Consejo Frente a Sarteneja Centro de la Bahía Frente a Calderitas Frente a Tamalcab Bocana Laguna Guerrero Dos Hermanos Faro Punta Piedra Oct 1989 Dic Ene Feb 1990 Mar Abr 50 55 0 29 50 50 50 17 21 0 35 2 5 18 0 0 0 0 0 0 0 21 16 0 11 4 0 3 1 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 cabalmente, especialmente respecto a los trabajos de conexión intra-domiciliaria a la red de alcantarillado, lo cual puede tener consecuencias en el agua de consumo humano. Se ha demostrado que en sistemas cársticos existe una relación directa entre el intenso desarrollo poblacional, como en Cancún y Mérida, con la afectación a los acuíferos, llegando a impactar la calidad del agua subterránea (Graniel y Gález 2002, Pacheco et al. 2004). Uno de los principales problemas relacionados con la calidad del agua subterránea se refiere a la presencia de nitratos. La contaminación de los acuíferos por estos compuestos es un problema generalizado y en crecimiento a nivel mundial, y en el estado de Yucatán ya se ha detectado este problema (Pérez y Pacheco 2004). El exceso de nitratos en el agua supone un problema potencial de salud, ya que al ser ingeridos son transformados en nitritos, los cuales convierten la hemoglobina en metahemoglobina que se caracteriza por inhibir el transporte de oxígeno en la sangre y, aunque es un proceso reversible, puede llegar Conclusiones Las recomendaciones del Plan de Manejo para el Saneamiento Ambiental propuesto por JICASEMARNAT para la región no han logrado cumplirse 202 Aguas residuales a causar la muerte en niños pequeños (Scout et al. 2004). Por otra parte el exceso de carga orgánica proveniente de las AR no es la única fuente de contaminación al acuífero. Debido al manejo deficiente de los residuos sólidos, se estima que ~40 % de los de contaminantes que se infiltran a los acuíferos provienen de los lixiviados (González et al. 2004, JICASEMARNAT 2004). También, deben considerarse los aportes de agroquímicos que llegan a la Bahía, provenientes de los campos de cultivo de las laderas del río Hondo, así como la presencia de hidrocarburos y metales pesados en sedimentos y organismos (OrtizHernández 1997, Noreña-Barroso et al. 1998, ÁlvarezLegorreta et al. 2000, Álvarez-Legorreta y SáenzMorales 2005). Es indispensable promover la participación ciudadana para lograr la interconexión en las zonas donde ya existe la infraestructura sanitaria; su colaboración es básica para mejorar la salud de la Bahía. Asimismo, es necesario corregir los problemas operativos de la planta Centenario, así como atender el problema de la recolección y disposición adecuada de los residuos sólidos, ya expuesto en el Plan Maestro del estudio de JICA. o o Reconocimientos Al Ing. Jorge Dzul, Jefe del Departamento de Aguas Residuales de CAPA, por la información proporcionada sobre las plantas de tratamiento. Al Pas. Ing. B.A. Raúl A. Medina E., por su apoyo en el tratamiento de la información y en la realización de las gráficas. Literatura citada Álvarez-Legorreta, T. 2007. Monitoreo de la calidad del agua de la Bahía de Chetumal y el Río Hondo. Proyecto Fondos Mixtos QROO-2003-COI-1273. Informe Técnico Final: 45-78. Álvarez-Legorreta, T. y R. Sáenz-Morales. 2005. Hidrocarburos aromáticos policíclicos en sedimentos de la Bahía de Chetumal. En Golfo de México Contaminación e Impacto Ambiental: Diagnóstico y Tendencias, eds. A. V. Botello, J. Rendón-von O., G. Gold-Bouchot y C. AgrazHernández, 299-310. 2da. Edición. Univ. Autón. de Campeche, Univ. Nal. Autón. de México, Instituto Nacional de Ecología. Álvarez-Legorreta, T., D. Medina-Martín y A. ZavalaMendoza. 2000. Plaguicidas organoclorados y metales pesados en sedimentos y organismos bénticos de la Bahía de Chetumal. Informe Técnico Final Biondicadores Bénticos de la Bahía de Chetumal, S.I. Salazar-Vallejo (Coordinador). ECOSUR-SEMARNAT: 52-72. Beddows, P., P. Smart, F. Whitaker y S. Smith. 2005. A dónde van las aguas residuales? El sistema acuífero cárstico de la Municipalidad de Solidaridad, Quintana Roo, Mexico. Revista de Medio Ambiente, Turismo y Sustentabilidad 1 (1):121-128. Cabrera, A., J. Pacheco, E. Cuevas, J. Ramírez, M. Comas y A. Cámara. 2002. Hidrogeoquímica del agua que subyace a la JAPAY I, en Mérida, Yucatán, México. Ingeniería 6(3):29-40. CNA. 2001. Manual de agua potable, alcantarillado y saneamiento. Ver 2.0. Comisión Nacional del Agua: 64-77. Diario Oficial de la Federación. 1989. Criterios Ecológicos de Calidad del Agua. CE-CCA-001/89, Recomendaciones En la bahía de Chetumal, las filtraciones de aguas contaminantes por las fosas sépticas urbanas mal diseñadas y los lixiviados de los residuos sólidos inadecuadamente tratados pueden ser las principales fuentes de contaminación al acuífero, ya que no reciben tratamiento alguno y posteriormente son vertidas hacia la Bahía, por lo que se recomienda lo siguiente: o o o o o o conexión intra-domiciliaria al sistema de drenaje en los hogares, e implementar un programa para el reciclamiento integral de residuos sólidos. Mejorar el desempeño de las PTAR´s en Chetumal, a través de mejorar la organización del personal operativo y administrativo de las PTAR´s. Establecer un programa para estabilizar y manejar los lodos generados en la PTAR´s. Dar seguimiento a las propuestas y acciones que ha iniciado CAPA. Continuar con el monitoreo de las aguas residuales tratadas que realiza CAPA y los laboratorios acreditados. Diseñar un plan de monitoreo del acuífero, en el que son vertidas las aguas tratadas, con la participación de expertos en un esquema de trabajo en equipo y multidisciplinario. Delimitar la zona de influencia de las aguas residuales urbanas vertidas a la Bahía en las temporadas de secas, lluvias y nortes, para proteger a los pobladores y mantener una pesca saludable. Considerar las propuestas planteadas en el documento JICA-SEMARNAT del estudio multidisciplinario realizado en 2003-2004, para cumplir el objetivo principal del Plan Maestro. Integrar los esfuerzos del sector público en la aplicación de acciones comunitarias, para lograr la 203 Ortiz-Hernández et al. de Chetumal. ECOSUR-Gobierno del Estado de Quintana Roo. Informe Técnico Final: 22-34. Ortiz-Hernández, M. C. y R. Sáenz-Morales. 1995. Monitoreo de la contaminación de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Proyecto CONACYT Clave 1040-N9111. Informe Técnico Final: 10-45. Ortiz-Hernández, M. C. y R. Sáenz-Morales. 1997. Detergents and orthophosphates inputs from urban discharges to Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 59(3):486-491. Ortiz-Hernández, M. C., R. Sáenz-Morales, A. VásquezBotello, G. Díaz-González y B. Jasso-Méndez. 1997. Presencia de plaguicidas en la población rural y su impacto ecológico en el Río Hondo, Quintana Roo, México. Proyecto CONACYT 2013-T9301. Informe Técnico Final: 12-30. Ortiz-Hernández, M. C. y R. Sáenz-Morales. 1999. Effects of organic material and distribution of faecal coliformes in Chetumal Bay, Quintana Roo, Mexico. Environmental Monitoring & Assessment 55:423434. Pacheco, J., A. Cabrera y R. Pérez. 2004. Diagnóstico de la calidad del agua subterránea en los sistemas municipales de abastecimiento en el Estado de Yucatán, México. Ingeniería 8(2):165-179. Pérez, R y J. Pacheco. 2004. Vulnerabilidad del agua subterránea a la contaminación por nitratos en el Estado de Yucatán. Ingeniería 8(1):33-42. SAGARPA. 2006-2007 Comité de la Agroindustria Azucarera. http://www.sagarpa.gob.mx/Coaazucar/Coaazucar/ coaazucar.htm Scott, S., J van Leeuwen y M. Fan. 2004. Improved nitrate removal from drinking water by ion exchange: testing a hydraulic device for improved regeneration. Institute for Physical Research Technology, 2004 TCAP Research Project: 3-10. 2 de diciembre de 1989. Diario Oficial de la Federación. 1996. Norma Oficial Mexicana NOM-001-SEMARNAT-1996, 30 de octubre de 1996. González, R., I. Vadillo, R. Rodríguez y F. Carrasco. 2004. Sistema redox en un acuífero carbonatado afectado por lixiviado de basureros. Revista Latino-Americana de Hidrogeología 4:71-79. Graniel, E., I. Vera y L. González. 2004. Dinámica de la interfase salina y calidad del agua en la costa nororiental de Yucatán. Ingeniería 8 (3):15-25. Graniel, E. y L. Gález. 2002. Deterioro de la calidad de agua subterránea por el desarrollo poblacional: Cancún, Q. Roo. Ingeniería 6(3): 41-53. INE. 2000. La calidad del agua en los ecosistemas costeros de México. Coordinación de Turismo y Zonas Costeras. http://cgpmm.sct.gob.mx/fileadmin/biblioteca/ecol ogia/308.pdf INEGI. 2004. Censos Económicos. http://www.inegi.gob.mx/est/contenidos/espanol/p royectos/censos/ JICA-SEMARNAT. 2004. Estudio de manejo de saneamiento ambiental en la costa del Estado de Quintana Roo en los Estados Unidos Mexicanos. Agencia de Cooperación Internacional del Japón (JICA), Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). Kokusai Kogyo Co. Informe Final 2:1-370. Noreña-Barroso, E., O. Zapata-Pérez, V. Ceja-Moreno y G. Gold-Bouchot. 1998. Hydrocarbon and organochlorine residue concentrations in sediments from Bay of Chetumal, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 61(1):80-87. Ortiz-Hernández, M. C. 1997 (Coordinadora). Estudio emergente sobre la mortandad de bagres en la Bahía 204 22 Contaminación acuática T. ÁLVAREZ-LEGORRETA El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Av. Centenario km. 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77900, México. tere@ecosur.mx Resumen Se hace una revisión de los estudios realizados por académicos de ECOSUR sobre la calidad del agua en la bahía de Chetumal. La calidad se analiza por tipo de compartimiento (agua, sedimentos y organismos) y por tipo de contaminante (nutrientes, detergentes, bacterias coliformes fecales (BCF), plaguicidas organoclorados, hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) y metales traza). La bahía de Chetumal está expuesta a una diversidad de fuentes puntuales y dispersas de contaminantes; entre las primeras destaca la descarga de aguas residuales municipales, que presentan altas concentraciones de nutrientes y detergentes. El elevado número de BCF a 100 m de distancia de las zonas de descargas pluviales indica una lenta capacidad de autodepuración de este sistema acuático. Los niveles reportados de plaguicidas organoclorados en sedimentos son bajos; sin embargo, se encuentran compuestos como los drines, DDTs y HCHs, los que por su toxicidad son considerados de uso restringido o prohibido por la legislación mexicana. Los HAP se encuentran en bajas concentraciones; no obstante, existe una predominancia de benzo(k) fluoranteno, benzo(b)fluoranteno y benzo(a)pireno, que son potentes agentes carcinogénicos. Los metales traza se encuentran principalmente en una forma química no biodisponible para los organismos acuáticos. Se reporta la presencia de diversos contaminantes en tejidos del bagre Arius assimilis, los mejillones Mytillopsis sallei y Brachidontes exusutus, el cangrejo Eurypanopeus dissimilis y algas de los géneros Batophora y Bostrichya. Abstract A review of studies concerning water quality from Chetumal bay carried out by academic staff from ECOSUR is presented. Analysis is organized by compartment (water, sediments and organisms) and type of pollutant (nutrients, detergents, fecal coliforms bacteria (FCB), organochlorine pesticides (OP), polynuclear aromatic hydrocarbons (PAH), and trace metals). Chetumal bay is exposed to several punctual and diffuse sources of pollutants. The most important source is the municipal wastewater discharges with high levels of nutrients and detergents. The high FCB number at 100 m distance from the pluvial sewer system is indicative of a slow self depuration capacity of this aquatic system. The organochlorine pesticides levels reported in sediments are low. However, they are composed by drines, DDTs and HCHs, their use being prohibited or restricted by Mexican laws due to their toxicity. The PAHs are in low concentrations, but their predominance are in the form of potent carcinogenic agents like benzo(k)fluoranthene, benzo(b)fluoranthene and benzo(a)pyrene. Trace metals are basically present in a non-bioavailable chemical form to the aquatic organisms. The presence of several pollutants in tissues of fish (Arius assimilis), mussels (Mytillopsis sallei and Brachidontes exusutus), crabs (Eurypanopeus dissimilis) and alga of the genus Batophora and Bostrichya is reported. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Álvarez-Legorreta Introducción La bahía de Chetumal está expuesta a diversas fuentes de contaminación, debido a las actividades de los habitantes de la ciudad y las que se llevan a cabo en las zonas agrícolas adyacentes. Estas fuentes pueden ser de naturaleza puntual, como las aguas residuales y desechos sólidos; o dispersas, como los procesos de combustión de gasolina, leña y la producción de azúcar; el uso de lanchas con motor fuera de borda y la lixiviación de fosas sépticas y rellenos sanitarios; el transporte atmosférico de las aplicaciones de plaguicidas en programas de erradicación de vectores de enfermedades, el uso de agroquímicos en cultivos de las riberas de México y Belice en el río Hondo, y las escorrentías terrestres. La Comisión Nacional del Agua (CNA), en un diagnóstico de calidad de aguas superficiales y subterráneas de la Península de Yucatán (CNA, 1997), estableció que la contaminación acuática en esta región era provocada principalmente por dos factores: una baja cobertura en el sistema de alcantarillado sanitario, que para la ciudad de Chetumal en el 2002 era de 21 % (CNA, 2002) y la gran cantidad de descargas hacia cuerpos de agua superficiales y subterráneos, a través de pozos de absorción e infiltración sin tratamiento o con eficiencia baja. Los lixiviados de las fosas sépticas (90 % de las cuales son hoyos negros con filtraciones directas al manto freático) y los rellenos sanitarios o tiraderos de basura a cielo abierto, constituyen una fuente no cuantificada de contaminantes hacia la Bahía (CNA, 2002). La CNA (1997) caracterizó a la bahía de Chetumal y al río Hondo como sistemas fuertemente contaminados, inaceptables para el abastecimiento público y aceptables para la recreación, pero sin contacto primario; restringidos para la pesca y la vida acuática resistente, con requerimiento de tratamiento para uso agrícola e industrial, y aceptables para navegación y transporte de desechos. Por otra parte, la muerte masiva de peces de la especie Arius assimilis (bagres), ocurrida en la Bahía en junio de 1996, alertó a la sociedad y a las autoridades de gobierno sobre la contaminación acuática y los impactos negativos que ésta podría traer a la población humana que hace uso de ella y a los organismos que habitan en el agua, entre los que se encuentra la mayor población de manatíes (Trichechus manatus) del Caribe Mexicano (Morales-Vela et al. 1996) Dada la importancia ecológica de este sistema acuático y la diversidad de impactos potenciales a los que está sometido, la mayoría de los estudios que se han realizado se enfocan al diagnóstico de la calidad del agua y a los efectos de los contaminantes en los organismos acuáticos (Alvarez-Legorreta 2001). Los objetivos principales de esta revisión son: analizar el estado del conocimiento sobre la contaminación de la bahía de Chetumal y determinar los temas que hace falta estudiar para entender cómo opera el sistema ante la diversidad de contaminantes que recibe. Se presentan los resultados de los diversos estudios realizados por académicos de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) y se contrastan con los reportados por otras instituciones. La revisión está organizada en base a los diferentes compartimientos del sistema que han sido estudiados: agua, sedimentos y organismos. En cada uno de ellos se describen los métodos de colecta y de análisis por tipo de contaminante, y se presentan los resultados y la discusión correspondientes. Antecedentes ECOSUR ha realizado desde 1993 diversos estudios sobre la calidad del agua de la bahía de Chetumal. El objetivo común en todos ellos ha sido determinar el impacto que las actividades humanas, desarrolladas en sus márgenes, tienen sobre este cuerpo de agua y los organismos acuáticos que la habitan. El primero de estos estudios lo realizaron Ortiz-Hernández y Sáenz-Morales (1995). Analizaron la calidad de las aguas que la red pluvial de la ciudad de Chetumal descargaba a la Bahía. Los parámetros que midieron en el agua fueron: las sustancias activas al azul de metileno (SAAM) o detergentes, las bacterias coliformes y los nutrientes (nitratos, nitritos y ortofosfatos); en sedimentos, el contenido de materia orgánica. Además evaluaron la dispersión de estos contaminantes una vez vertidos al sistema, mediante el monitoreo mensual en siete puntos de descarga y a 1, 50 y 100 m alejados de la línea de costa. Dos sitios sin descargas fueron usados como testigo. En 1996 se realizó un estudio emergente para determinar las causas probables de un episodio de muerte masiva de peces de la especie Arius assimilis, ocurrida en junio de 1996. Abarcó diversas disciplinas, debido a que se planteó una serie de hipótesis para explicar la mortandad de los bagres, entre las que se incluían: el arrastre de plaguicidas y fertilizantes de las áreas agrícolas de las riberas del río Hondo hacia la Bahía, la resuspensión de sedimentos y sustancias tóxicas por actividades de dragado, la operación de un transbordador, y la presencia de algún patógeno en los peces (Ortiz-Hernández, Coord., 1997). Como parte de su estudio, Ortiz-Hernández et al. (1997) determinaron la concentración de plaguicidas organoclorados (PO) e hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) en sedimentos e hígado de peces muertos, en 12 sitios localizados a lo largo de la costa 206 Contaminación acuática método colorimétrico del ácido ascórbico y la formación de un complejo de azul de molibdeno. Todos los parámetros fueron determinados en un espectrofotómetro Spectronic 1001 marca Baush & Lomb. occidental de la Bahía, utilizando a la laguna Milagros como sitio de referencia. El tercer estudio se realizó en el marco de la elaboración del Plan de Manejo de la Bahía de Chetumal. Los contaminantes analizados en muestras de sedimentos fueron plaguicidas organoclorados, HAP y cuatro metales traza. Esta investigación abarcó un área más extensa de la Bahía, en ocho sitios distribuidos en el centro y costas oriental y occidental, lo que permitió considerar otras posibles fuentes de entrada y transporte de contaminantes al sistema (Alvarez-Legorreta y Sáenz-Morales 1999). A partir de la información que se generó para determinar las causas de la mortandad de peces en 1996, se hizo evidente la necesidad de establecer un programa de monitoreo para la Bahía, a partir del uso de especies acuáticas como indicadoras de contaminación, por su capacidad de acumular y reflejar las variaciones de los contaminantes en el ambiente. Así surgió el proyecto “Bioindicadores bénticos de la bahía de Chetumal” (Salazar-Vallejo 2000). Como parte de ese estudio, Alvarez-Legorreta et al. (2000) evaluaron la concentración de PO y metales pesados en sedimentos y tejidos de las algas Batophora oerstedii y Bostryichia sp., en los mejillones Mytilopsis sallei y Brachidontes exustus, y en el cangrejo Eurypanopeus dissimilis, en cinco sitios localizados a lo largo de un gradiente supuesto de contaminación de la ciudad de Chetumal hacia el norte de la Bahía. El otro estudio que aquí se revisa es sobre los niveles y patrones de distribución de HAP en sedimentos superficiales, en 45 sitios distribuidos en la zona de la Bahía perteneciente al territorio mexicano (Sáenz-Morales 2001). Para explicar la distribución de estos contaminantes también se analizaron el tamaño de grano, el contenido de materia orgánica y la profundidad, entre otros parámetros. 2. Detergentes Las sustancias activas al azul de metileno (SAAM) se determinaron mediante el método espectrofotométrico del azul de metileno (APHA-AWWA-WPCF 1980). 3. Bacterias coliformes Se contaron por medio de la técnica de filtración de membrana (0.45 µm de tamaño de poro), con un medio de cultivo M-FC (APHA-AWWA-WPCF 1990). Sedimentos Los sedimentos se obtuvieron de la capa superficial (2 cm de profundidad). Fueron colectados con un nucleador por medio de buceo libre (en algunos de los estudios) y una draga Ekman (en otros), y depositados en frascos de vidrio previamente lavados con solventes grado HPLC. Los sedimentos fueron liofilizados antes del análisis de los diferentes parámetros. 1. Materia Orgánica El contenido de carbón orgánico se determinó mediante la técnica de oxidación de dicromato (Buchannan 1984). 2. Plaguicidas organoclorados Se analizaron por el método propuesto por UNEP-IAEA (1982), que consta de una extracción soxleth con hexano y cobre activado para eliminar las interferencias por sulfatos; la concentración del extracto en rotavapor a temperatura del baño maría no mayor a 45 ºC para evitar la evaporación de los compuestos ligeros y la purificación del extracto en columnas empacadas con florisil parcialmente activado, utilizando como eluyentes al hexano y al dietil éter. Todos los solventes utilizados fueron grado HPLC. La determinación de plaguicidas organoclorados se realizó con un cromatógrafo de gases Hewllet Packard modelo 5890, equipado con detector de captura de electrones y columna capilar de fenilmetil silicona al 5 %, de 25 m de longitud y 0.25 mm de diámetro interno, utilizando como gases acarreadores helio y nitrógeno de ultra alta pureza. Como medidas de control de calidad de los análisis se corrieron blancos de reactivos con cada serie de muestras procesadas. La cuantificación de los compuestos se realizó con base a una mezcla de estándares de 16 compuestos organoclorados de concentración conocida. Métodos Agua Las muestras se colectaron por triplicado en la superficie de la columna de agua con una botella Van Dorn, se depositaron en frascos de vidrio previamente lavados con detergente líquido libre de fosfatos, se enjuagaron con agua destilada y se conservaron en hielo hasta su análisis. 1. Nutrientes Se determinaron de acuerdo a las técnicas descritas por Contreras (1984). El análisis de nitratos (NO3) se efectuó por el método colorimétrico de reducción de columnas de Cd-Cu, y los nitritos (NO2) mediante la diazotización con sulfanilamida. Para la determinación de fósforo, como ortofosfatos (PO4)-3, se utilizó el 3. Hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) 207 Álvarez-Legorreta La extracción y purificación de los HAP se realizó de acuerdo al método descrito en CARIPOL-IOCARIBE (1986), que consiste en una extracción de los sedimentos secos con metanol durante 8 h en un aparato Soxleth, y una separación de compuestos por cromatografía en columna con gel de sílice y alumina. Por cada grupo de cinco muestras procesadas se corrió un blanco de reactivos, como control de calidad del método. Todos los solventes utilizados fueron grado HPLC. La cuantificación de los HAP se realizó con un cromatógrafo de gases Perkin Elmer Autosystem, con detector de ionización de flama y columna capilar. Los compuestos se identificaron con una mezcla estándar de 16 compuestos (Chem Service). Eurypanopeus dissimilis fueron colectados de las oquedades o debajo de las mismas rocas. Cada especie se almacenó por separado y se conservó en refrigeración a -20 °C hasta su análisis en el laboratorio. A todas las especies se les determinó la concentración de plaguicidas organoclorados y de los metales cobre, cadmio, hierro, plomo y zinc. 1. Plaguicidas organoclorados Anterior a su análisis, las muestras de mejillones, cangrejos y algas fueron liofilizadas; de los primeros organismos se utilizó el tejido extraído de la concha, y de los otros el espécimen completo. La extracción de plaguicidas se realizó por el método propuesto por Mills et al. (1963, en EPA 1980), que consiste en una extracción con acetonitrilo y la purificación del extracto en una columna con florisil activado, utilizando como eluyentes al hexano y al metanol, grado HPLC. La cuantificación e identificación de los compuestos se hizo por cromatografía de gases, como se describió para los sedimentos. 4. Metales traza El procedimiento de extracción fue el mismo para organismos y sedimentos. La técnica analítica utilizada siguió el método de UNEP/FAO/IAEA/IOC (1984), modificado por Zavala (1988). Se basa en una digestión microkjeldahl con ácido nítrico y ácido perclórico concentrados. Los reactivos fueron grado espectrofotométrico. Al igual que con los otros parámetros, se corrieron blancos de reactivos como control de calidad del procedimiento analítico. La determinación de los metales se realizó con un espectrofotómetro de absorción atómica de flama Perkin Elmer modelo 3110, y estándares individuales de cobre, plomo, zinc, cadmio y hierro. 2. Hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) El análisis de hígados de bagres se realizó de acuerdo al método de IOCARIBE (1987), que consiste en una digestión con hidróxido de sodio y una extracción con éter etílico. El extracto se purificó y se separó en fracciones aromáticas y alifáticas por cromatografía en columna con sílica gel/alumina. Los compuestos fueron determinados como se describió para los sedimentos. Organismos Se describen de manera particular los métodos de colecta de los organismos analizados en los diferentes estudios para, enseguida, hacer una descripción general de las técnicas analíticas utilizadas por tipo de contaminante. 3. Metales traza Las muestras fueron liofilizadas para su análisis, y el método para su extracción y cuantificación es el mismo que se describe en el apartado de sedimentos. Resultados Peces La concentración de plaguicidas organoclorados e hidrocarburos del petróleo se determinó en el hígado de peces de la especie Arius assimils, en 12 sitios a lo largo de la costa occidental de la Bahía y en peces obtenidos de jaulas que fueron colocadas en dos sitios dentro de la Bahía considerados como contaminados (muelle fiscal y Calderitas); también hubo un sitio utilizado como control (laguna Milagros). AGUA Nutrientes Los tres nutrientes analizados presentaron, en general, un patrón de variación en sus concentraciones similar para todos los sitios de estudio (Tabla 1). Los valores más altos se registraron en las zonas de descargas pluviales y a 1 m de distancia de éstas, disminuyendo progresivamente a los 50 y 100 m de distancia de la línea de costa. Así, las concentraciones promedio en las descargas fueron de 0.67 mg l-1 para NO3, 0.16 mg l-1 para NO2 y de 0.15 mg l-1 para PO4, en tanto que a 100 m los niveles promedio bajaron a 0.21, 0.02 y 0.04 mg l-1, respectivamente. Moluscos, algas y crustáceos En cinco sitios de un supuesto gradiente de contaminación en la Bahía, se colectaron mejillones de las especies Mytillopsis sallei y Brachidontes exustus, y especímenes del alga Batophora oerstedi que se encontraban fijos sobre la superficie y en las oquedades de rocas calcáreas cubiertas de sedimentos finos, localizadas a 10 m de la costa y a una profundidad no mayor a 1 m. Los cangrejos de la especie Detergentes Los detergentes se comportaron de la misma manera que los nutrientes (Tabla 1), con el valor promedio general más alto en los puntos de descarga (0.68 mg l-1) 208 Contaminación acuática y el más bajo (0.11 mg l-1) a 100 m de distancia. Al realizarse un análisis de correlación entre detergentes y ortofosfatos se obtuvo una relación significativa de 0.93 (p< 0.05), que fue interpretada como prueba de que los detergentes eran la principal fuente de ortofosfatos al área de influencia urbana en la Bahía. En contraparte, los bajos niveles de detergentes y nutrientes en los sitios 3 y 9, que no eran zonas de descargas pluviales, confirmaron el impacto que las descargas tienen sobre la calidad del agua cercana a su desembocadura. Tabla 1. Valor promedio (± desviación estándar) de nitratos (NO3), nitritos (NO2), ortofosfatos (PO4) y detergentes (SAAM) (mg l-1), en nueve puntos con descarga de aguas pluviales a la bahía de Chetumal, en transectos con cuatro distancias (Ortíz-Hernández y Sáenz-Morales 1997). n.d.= no detectado. Parámetro NO3 Distancia Descarga 1m 50 m 100 m NO2 Descarga 1m 50 m 100 m PO4 Descarga 1m 50 m 100 m SAAM Descarga 1m 50 m 100 m 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1.01 (0.66) 1.10 (0.77) 0.42 (0.27) 0.53 (0.41) 1.11 (0.68) 0.58 (0.44) 0.34 (0.35) 0.24 (0.21) n.d. 0.03 (0.06) 0.11 (0.13) 0.14 (0.1) 0.19 (0.16) 0.32 (0.12) 0.31 (0.25) 0.14 (0.12) 0.19 (0.16) 0.93 (0.38) 0.77 (0.41) 0.22 (0.13) 0.19 (0.13) 1.24 (0.55) 0.84 (0.54) 0.27 (0.19) 0.14 (0.13) 0.08 (0.07) 0.13 (0.1) 0.17 (0.11) 0.14 (0.11) n.d. 0.28 (0.35) 0.20 (0.24) 0.03 (0.03) 0.03 (0.03) 0.23 (0.22) 0.14 (0.16) 0.08 (0.13) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) 0.05 (0.06) 0.05 (0.11) 0.02 (0.02) 0.08 (0.05) 0.07 (0.06) 0.06 (0.11) 0.02 (0.02) 0.25 (0.13) 0.14 (0.11) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) 0.23 (0.29) 0.06 (0.07) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) 0.04 (0.04) 0.03 (0.02) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) 0.04 (0.02) 0.03 (0.02) 0.03 (0.03) 0.03 (0.02) 0.10 (0.03) 0.06 (0.04) 0.04 (0.03) 0.03 (0.02) 0.21 (0.08) 0.10 (0.09) 0.04 (0.03) 0.03 (0.02) 0.16 (0.07) 0.08 (0.05) 0.04 (0.03) 0.03 (0.02) 0.13 (0.06) 0.06 (0.05) 0.03 (0.02) 0.03 (0.02) 0.07 (0.04) 0.05 (0.04) 0.03 (0.02) 0.03 (0.02) 0.35 (0.08) 0.11 (0.14) 0.03 (0.01) 0.10 (0.06) 0.46 (0.15) 0.35 (0.21) 0.16 (0.11) 0.11 (0.08) 0.68 (0.2) 0.30 (0.23) 0.15 (0.10) 0.14 (0.06) 1.03 (0.38) 0.50 (0.34) 0.17 (0.11) 0.13 (0.06) 0.63 (0.36) 0.37 (0.20) 0.17 (0.15) 0.13 (0.08) 0.64 (0.34) 0.28 (0.17) 0.13 (0.06) 0.09 (0.06) 0.28 (0.15) 0.14 (0.13) 0.11 (0.05) 0.10 (0.05) 1.02 (1.03) 0.35 (0.57) 0.11 (0.06) 0.10 (0.06) 0.18 (0.18) 0.18 (0.15) 0.19 (0.21) n.d. 0.02 (0.03) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) n.d. 0.03 (0.02) 0.03 (0.02) 0.02 (0.03) -n.d. 0.13 (0.05) 0.12 (0.07) 0.11 (0.05) Bacterias coliformes fecales Los valores más altos (>20,000 BCF100 ml-1) se presentaron en zonas de descargas pluviales y a 1 m de éstas, con valores promedio generales de 7,176 y 6,392 BCF 100 ml-1, respectivamente. A 50 m y 100 m éstas disminuyeron a 1,390 y 1,800 BCF 100 ml-1, respectivamente. 0.10 (0.09) 0.14 (0.11) 0.12 (0.11) n.d. 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) 0.02 (0.02) n.d. 0.03 (0.02) 0.03 (0.02) 0.03 (0.02) n.d. 0.12 (0.07) 0.12 (0.07) 0.09 (0.05) SEDIMENTOS Plaguicidas organoclorados En la bahía de Chetumal se han realizado diversos estudios para evaluar la concentración de plaguicidas organoclorados, con diferencia en la selección de los sitios y tiempos de colecta. Esto dificulta hacer un análisis para explicar los cambios en los niveles de 209 Álvarez-Legorreta estos contaminantes en tiempo y espacio; no obstante, es posible hacer algunas anotaciones. En la Tabla 2 se comparan las concentraciones de plaguicidas en sedimentos de dos estudios realizados en sitios de la costa occidental de la Bahía. Los valores de mediana más altos de plaguicidas se presentaron en 1996 durante el evento de la mortandad de bagres, con predominancia del grupo de los hexaclorocicloexanos, que alcanzaron valores de mediana hasta 345.0 ng g-1 de peso seco y una mediana de 28.2 ng g-1. Para 1999, los niveles de todos los grupos de compuestos organoclorados descendieron, reportándose una concentración mediana de 4.0 ng g-1. Tabla 2. Plaguicidas organoclorados (ng g-1 peso seco) en sedimentos de la bahía de Chetumal, medidos en 1996 (Ortiz-Hernández et al. 1997) y 1999 (Alvarez-Legorreta et al. 2000). HCHs= ∑ alfa, beta, gamma y delta HCH. Drines= ∑ aldrín, dieldrín, endrín y endrin aldehído. DDT’s= ∑ p,p’-DDD, p,p’-DDE y p,p,’-DDT. Heptacloros= ∑ heptacloro y heptacloro epóxido. Endosulfanes= ∑ endosulfan I y II y endosulfan sulfato. Rango intercuartil (IC), n.d.= no detectado. Compuesto 1996 HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes Total 1999 HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes Total Mínimo Máximo Mediana Rango IC 5.5 n.d. n.d. n.d. n.d. 345.0 54.0 8.0 70.0 45.0 28.3 1.4 2.8 n.d. 2.4 52.6 21.0 25.0 4.8 1.5 13.8 77.5 0.58 0.23 1.00 0.11 1.28 5.44 15.64 3.65 4.63 7.00 4.01 1.42 1.79 1.45 2.40 7.1 2.70 1.67 1.51 3.17 5.51 10.6 La tendencia en la disminución de las concentraciones con el tiempo no se mantuvo cuando se consideraron sitios alejados de la costa occidental del sistema. Tal es el caso del estudio realizado durante 1998 como parte del Plan de Manejo (AlvarezLegorreta y Sáenz-Morales 1999), en el que se incluyeron puntos en el centro y la costa oriental de la Bahía. Se registraron valores promedio de plaguicidas totales de 163.3 ng g-1, debido al aumento en las concentraciones de otros grupos de compuestos clorados, como los heptacloros (37.4 ng g-1), endosulfanes (30.8 ng g-1), drines (29.4 ng g-1) y DDTs (10.3 ng g-1). concentración de HAP, se analizó su relación con el contenido de materia orgánica, el tamaño de grano en los sedimentos y la profundidad (Fig. 1). En la figura 1a se observa que en el sistema predominaron los sedimentos arenosos (>70 % de las estaciones de colecta), y que los sedimentos finos (limo-arenosos) se distribuían principalmente en la parte central de la Bahía. La concentración promedio de materia orgánica para todo el sistema fue de 3.8 %, con valores máximos y mínimos de 5.7 y 1.1 %, respectivamente. La distribución espacial de la materia orgánica (Fig. 1b) mostró que los porcentajes más altos se encontraban en la parte central y luego disminuían hacia la línea de costa. Sin embargo, a pesar de la clara asociación en la distribución de sedimentos finos con el alto contenido de materia orgánica, la correlación entre estos dos parámetros fue baja (0.33, p< 0.05), debido quizá al número insuficiente de sitios en relación con la dimensión de la Bahía. La profundidad (Fig. 1c) tuvo una estrecha relación con el tamaño de grano y el contenido de materia orgánica, debido a que en la parte central de la Bahía se encontraban las zonas más profundas (3 a 5 Hidrocarburos aromáticos polinucleares (HAP) Estos compuestos corresponden a una importante fracción de los hidrocarburos del petróleo, y se encuentran entre el grupo de contaminantes orgánicos más ampliamente distribuidos en el ambiente. Al igual que con los plaguicidas, la mayoría de los estudios de hidrocarburos se ha enfocado a las áreas cercanas a la ciudad de Chetumal; sin embargo, en 1998 se realizó un trabajo en 45 sitios de la zona de la Bahía perteneciente a México. Además de determinar la 210 Contaminación acuática m), lo mismo que los sedimentos más finos y los porcentajes de materia orgánica más altos. El intervalo de concentraciones de HAP totales fue de 0.003 a 33.39 µg g-1, con un valor promedio general de 7.87 µg g-1. Los compuestos individuales predominantes por su concentración y frecuencia de aparición en la Bahía fueron el Benzo(k)fluoranteno, el Benzo(b)fluoranteno y el Benzo(a)pireno, con niveles promedio de 6.10 µg g-1, 4.71 µg g-1 y 3.47 µg g-1, respectivamente. La distribución espacial de HAP totales (Fig. 1d) mostró el mismo patrón que el tamaño de grano y el contenido de materia orgánica, con correlaciones relativamente altas de 0.52 y 0.57 (p< 0.05), respectivamente. Figura 1. Distribución espacial de: a) tamaño de grano, b) contenido de materia orgánica, c) profundidad y d) concentración de hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), en sedimentos de la bahía de Chetumal (SáenzMorales 2001). Metales traza Se realizaron dos estudios, en 1998 y 1999 (Tabla 3); el primero representa los niveles de metales encontrados en sitios del centro y en las costas occidental y oriental de la Bahía, mientras que el segundo proporciona información solamente del área cercana a la costa occidental del sistema, frente a la ciudad de Chetumal. Las concentraciones mayores de todos los metales se presentaron en 1998, siendo el cobre y el plomo los que tuvieron los valores de mediana más altos, con 70.98 y 41.82 µg g-1 de peso seco, respectivamente. Para 1999 los niveles de todos los metales fueron más bajos, y sólo el fierro presentó una concentración alta (404.85 µg g-1). 211 Álvarez-Legorreta criseno, con 5.4 µg g-1; ambos considerados como fuertes carcinógenos por diversos autores (ver SáenzMorales 2001). Tabla 3. Metales traza (µg g-1 peso seco) en sedimentos de la bahía de Chetumal, de estudios realizados en 1998 (Alvarez y Sáenz 1999) y 1999 (AlvarezLegorreta et al. 2000). Rango intercuartil (IC), n.d.= no detectado. Metal traza 1998 Cobre Zinc Plomo Cadmio 1999 Cobre Zinc Plomo Cadmio Fierro Mínimo Máximo Mediana 47.17 7.46 9.46 2.74 104.58 12.47 80.92 4.98 70.98 9.95 41.82 3.61 27.35 2.51 27.99 1.38 n.d. n.d. n.d. n.d. 1.00 7.99 27.96 18.97 5.50 1461.83 1.00 2.00 1.50 1.00 404.85 2.00 6.99 3.49 3.50 371.38 Metales traza La concentración de metales en los tejidos de todas las especies fue: Fe>Zn>Cd>Cu>Pb. Las dos especies de mejillones, B. exustus y M. sallei, y el alga B. oerstedii presentaron el contenido más alto de Fe, con 857.26, 615.76 y 746.78 µg g-1 de peso seco, respectivamente. El cadmio y el plomo no cumplen una función fisiológica conocida en los seres vivos, sin embargo, pueden acumularse en sus tejidos. Al comparar las concentraciones de estos elementos en los sedimentos y en los organismos, se observa que todas las especies acumularon cadmio, siendo las dos especies de mejillones las que presentaron los valores más altos (17.6 µg g-1 en M. sallei y 10.7 µg g-1 en B. exustus). El plomo no fue acumulado a pesar de encontrarse presente en los sedimentos, en concentraciones similares a las del cadmio (Tabla 5). Rango IC ORGANISMOS Plaguicidas organoclorados De las cinco especies de organismos acuáticos, los moluscos tuvieron la mayor capacidad de acumular estos contaminantes orgánicos en sus tejidos (Tabla 4). La especie Brachidontes exustus presentó la concentración mediana de plaguicidas totales más alta y el mayor número de compuestos individuales, con 266.96 ng g-1 (peso seco) y 11 compuestos, seguida de Mytillopsis sallei con 183.65 ng g-1 y 10 plaguicidas. No obstante estas diferencias entre especies, no se encontraron diferencias significativas al aplicarles la prueba de Wilcoxon para datos pareados (p> 0.05). Después de los moluscos, los peces de la especie Arius assimilis fueron los que presentaron concentraciones elevadas de organoclorados totales en el hígado (176.30 ng g-1), seguidos del cangrejo Eurypanopeus dissimilis, con 46.9 ng g-1. El alga Batophora oerstedii tuvo el contenido más bajo de plaguicidas totales (8.37 ng g-1). El análisis por grupo de compuestos organoclorados indicó que las especies acumulan los plaguicidas de manera diferenciada (Tabla 4). Así, los drines fueron los compuestos predominantes en A. assimilis, los DDTs en las especies B. exustus, E. dissimilis y B. oerstedii, y los HCHs en M. sallei. Discusión Agua Con relación a la contaminación orgánica en la bahía de Chetumal, Ortiz-Hernández y Sáenz-Morales (1997) encontraron que las aguas de los drenajes pluviales que desembocan en la Bahía presentaron concentraciones de detergentes, fosfatos, nitratos y nitritos que sobrepasaban el máximo permisible establecido en los Criterios Ecológicos de Calidad del Agua de SEDUE (1989). También, la densidad de bacterias coliformes fecales fue superior a la considerada en la legislación mexicana para aguas de uso recreativo y contacto primario, con valores altos que se mantenían aún a 100 metros de distancia de la línea de costa, indicando una lenta capacidad de depuración del sistema (OrtizHernández y Sáenz-Morales 1999). En un estudio en proceso he encontrado altas concentraciones de nutrientes a 200 m de la línea de costa y en la desembocadura del río Hondo, que descienden drásticamente a 4 km de distancia; por lo que es posible afirmar que el área de influencia de las descargas orgánicas por actividades antropogénicas hacia la Bahía está limitada al área cercana a su vertimiento, y no tiene un impacto sobre el resto del sistema. Sedimentos Los sedimentos constituyen un depósito de mediano y largo plazo de los contaminantes que reciben los sistemas acuáticos, por lo que se han utilizado para evaluar la calidad de los cuerpos de agua. En la bahía de Chetumal se ha reportado la presencia de plaguicidas organoclorados (OC), hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), bifenilos policlorados Hidrocarburos aromáticos polinucleares Estos contaminantes orgánicos sólo han sido determinados en el hígado de bagres de la especie Arius assimilis, durante el evento de muerte masiva de estos organismos en la bahía de Chetumal. Los compuestos que se presentaron en mayor concentración fueron el benzo(b)fluoranteno, con 12 µg g-1, y el 212 Contaminación acuática Tabla 4. Concentración de plaguicidas organoclorados (ng g -1 peso seco) en el tejido del pez Arius assimilis, de los mejillones Mytillopsis sallei y Brachidontes exustus, del cangrejo Eurypanopeus dissimilis y del alga Batophora oerstedii, en la bahía de Chetumal (Ortiz-Hernández et al. 1997, Alvarez-Legorreta et al. 2000). HCHs= ∑ alfa, beta, gamma y delta HCH. Drines= ∑ aldrín, dieldrín, endrín y endrin aldehído. DDT’s= ∑ p,p’-DDD, p,p’-DDE y p,p,’-DDT. Heptacloros= ∑ heptacloro y heptacloro epóxido. Endosulfanes= ∑ endosulfan I y II y endosulfan sulfato. Rango Intercuartil (IC), n.d.= no detectado. Especie/Plaguicida Arius assimilis HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes Mínimo Máximo Mediana Rango IC n.d. 28.0 15.0 n.d. 13.0 31.5 280.0 300.0 3.4 40.0 16.0 119.0 35.0 0.70 21.5 21.5 225.0 195.0 1.2 4.5 Mytillopsis sallei HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. 1780.64 888.83 632.31 639.07 1207.08 20.65 0.00 0.00 11.58 0.00 167.97 12.65 2.82 145.66 45.03 Brachidontes exustus HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes n.d. n.d. n.d. n.d. n.d. 1323.15 977.52 5318.72 532.33 27.76 28.11 2.46 108.02 30.80 0.00 734.62 15.62 222.19 50.33 0.00 Eurypanopeus dissimilis HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes 4.77 1.42 0.61 0.86 4.48 12.49 105.47 127.23 61.16 21.56 8.66 4.66 36.68 12.64 18.79 7.25 n.d. 82.37 21.92 8.57 Batophora oerstedii HCHs Drines DDTs Heptacloros Endosulfanes n.d. 0.55 1.27 7.32 n.d. n.d. 46.39 69.06 8.84 n.d. n.d. 2.93 15.48 8.08 n.d. n.d. n.d. 12.89 n.d. n.d. (PCB) y metales traza en sedimentos superficiales (Ortiz et al. 1997, Noreña-Barroso et al. 1998, Alvarez y Sáenz 1999, Alvarez-Legorreta et al. 2000, SáenzMorales 2001). Aunque existen variaciones en su distribución espacial y temporal, estos autores coinciden en que las concentraciones más altas de contaminantes se localizan en sitios cercanos a las áreas urbanas del poblado Calderitas y de la ciudad de Chetumal, así como en la desembocadura del río Hondo. Estas concentraciones se han considerado bajas con relación a otras regiones costeras de México; no obstante, es necesario resaltar que varios de los plaguicidas detectados (DDTs, drines y HCHs) están considerados como de uso restringido o prohibido en la legislación mexicana (CICOPLAFEST, 1998), y están incluidos en la lista de sustancias químicas peligrosas de importancia global para la protección del ambiente marino (Agenda 21). El origen principal de los plaguicidas organoclorados en la Bahía se relaciona con las aplicaciones agrícolas en las riberas de México y Belice, del río Hondo, y con las campañas para el control de vectores de enfermedades. 213 Álvarez-Legorreta Tabla 5. Concentración de metales traza (µg g-1 peso seco) en los mejillones Mytillopsis sallei y Barachidontes exustus, el cangrejo Eurypanopeus dissimilis y las algas Batophora oerstedii y Bostrichya sp. de la bahía de Chetumal. (Alvarez-Legorreta et al., 2000). n.d.= no detectado. Especie/Metal Mytillopsis sallei Cobre Zinc Fierro Plomo Cadmio Brachidontes exustus Cobre Zinc Fierro Plomo Cadmio Eurypanopeus dissimilis Cobre Zinc Fierro Plomo Cadmio Batophora oerstedii Cobre Zinc Fierro Plomo Cadmio Bostrychia sp. Cobre Zinc Fierro Plomo Cadmio Mínimo Máximo Mediana Rango IC n.d. 19.6 176.43 n.d. 3.9 2.6 214.8 2006.3 n.d. 32.6 n.d. 61.6 615.8 n.d. 17.6 n.d. 69.1 1389.5 n.d. 24.5 n.d. 24.7 121.2 n.d. 2.5 2.8 59.4 1691.6 n.d. 14.8 n.d. 39.6 857.6 n.d. 10.7 n.d. 17.2 461.6 n.d. 6.5 24.4 12.9 4.0 n.d. 1.0 38.8 68.0 646.1 n.d. 11.1 28.66 33.2 61.3 n.d. 2.2 8.2 36.9 245.0 n.d. 1.8 n.d. n.d. 150.9 n.d. n.d. 4.00 89.9 2440.1 0.24 6.99 1.5 3.5 746. 8 0.04 1.0 0.5 3.5 534.5 0.08 1.5 n.d. n.d. 40.0 n.d. n.d. 3.0 1698.7 1117.0 4.0 4.5 1.0 4.0 355.7 n.d. 2.5 1.0 3.3 490.4 n.d. 2.0 Los niveles de HAP reportados en el sistema son similares a los observados en cuerpos de agua con influencia de actividades antropogénicas (NoreňaBarroso 1998). Sin embargo, los HAP individuales que predominaron tienen propiedades carcinogénicas y son altamente tóxicos (ver Sáenz-Morales 2001). Se determinó que el origen de los HAP de mayor concentración era pirogénico, es decir, producto de la combustión incompleta de gasolinas, y de la quema de caña y vegetación en general, practicadas en la cuenca agrícola del río Hondo, así como la quema de basura en la ciudad. Los niveles de metales traza totales observados en la bahía de Chetumal son mayores que los reportados en otros sistemas costeros de México (Alvarez-Legorreta y Sáenz-Morales 1999). Sin embargo, al analizarse a partir de las diferentes fracciones en que se encuentran formando complejos en los sedimentos, García-Ríos y Gold-Bouchot (2001) reportaron que más del 80 % de los metales se encuentran incorporados a estructuras minerales, es decir, que son poco biodisponibles para los organismos acuáticos. Si bien los métodos analíticos utilizados en ambos estudios son diferentes, ya que el primero mide metales totales en los sedimentos y el otro evalúa las diferentes fracciones a los que están unidos, es posible establecer que las bajas concentraciones de metales biodisponibles son suficientes para que las especies bénticas en la bahía de Chetumal los acumulen en sus tejidos. Se considera que las fuentes de estos elementos 214 Contaminación acuática en la Bahía provienen de: a) las emisiones atmosféricas de la ciudad de Chetumal, por el consumo de combustibles fósiles, b) el uso agrícola de fungicidas que contienen cobre como principio activo, y c) los efluentes urbanos, a través de las descargas de aguas residuales y los lixiviados de depósitos de basura a cielo abierto. una visión integradora de los procesos que gobiernan este importante sistema acuático, para lo cual es indispensable conjuntar diversas disciplinas de estudio. Sobre los organismos acuáticos sabemos que están expuestos a bajos niveles de contaminación crónica y que tienen la capacidad de acumular varias veces las concentraciones de los contaminantes en el agua y/o en los sedimentos. Sin embargo, desconocemos los efectos adversos que a corto, mediano y largo plazo pueden presentarse en la bahía de Chetumal a todos los niveles de organización biológica. Organismos En los estudios realizados para determinar las causas de la mortandad masiva de bagres de la especie Arius assimilis se reportaron concentraciones de plaguicidas organoclorados, HAP y bifenilos policlorados (PCB) en sus tejidos, además de la presencia de ectoparásitos y alteraciones histopatológicas y hematológicas (Ortiz et al. 1997, Vidal et al. 1997), indicando que los peces estuvieron expuestos a diversos contaminantes, algunos de ellos altamente carcinogénicos, como el benzo(a)pireno, y que las patologías registradas pudieron representar un factor debilitante para desencadenar un fenómeno de mortandad masiva, ante un cambio brusco de factores ambientales como la salinidad, la temperatura o la concentración de oxígeno disuelto. La presencia de plaguicidas organoclorados y metales traza en mejillones, cangrejos, algas y bagres (Alvarez-Legorreta et al. 2000, Medina-Martin 2002, García-Ríos 2001) indica que los organismos acuáticos, en general, están expuestos a diversas fuentes de contaminantes en la bahía de Chetumal, cuyos efectos tóxicos se desconocen. El único estudio sobre toxicidad de los sedimentos de la Bahía se realizó en una especie cultivada (la tilapia Oreochromis niloticus), y en él se demostró que los contaminantes que se encuentran en los sedimentos tienen el potencial de causar alteraciones histopatológicas, hematológicas y bioquímicas (Zapata-Pérez et al. 2000), mismas que fueron reportadas en un estudio anterior en los bagres de la Bahía (Noreña-Barroso 1998). Recomendaciones Es importante subrayar la necesidad de contar con una base histórica de datos sobre parámetros de la calidad del agua y sedimentos de la Bahía, así como de las fuentes de agua superficiales y subterráneas que se descargan en ella, para poder explicar los procesos que ocurren espacial y temporalmente. Desde un punto de vista de manejo sustentable del ecosistema es necesario evaluar la efectividad de los programas que, en materia de reducción de fuentes de contaminación, se implementen. Esto se puede lograr mediante el establecimiento de un programa de monitoreo permanente, con el esfuerzo conjunto de las diversas instituciones involucradas en su manejo y conservación. Es necesario también abordar el estudio de los efectos en los organismos que habitan la Bahía, principalmente en la escala de organización biológica más baja: a nivel molecular, bioquímico y fisiológico, con el objeto que las acciones de manejo de la calidad o salud del ecosistema sean efectivas, para controlar, revertir o eliminar un eventual impacto negativo que pueda ser producido por uno o varios contaminantes químicos. Literatura citada Conclusiones Agenda 21. Capítulo 17. Protección de los océanos y mares de todo tipo, incluidos los mares cerrados y semicerrados, y de las zonas costeras, y protección y utilización racional y desarrollo de sus recursos vivos.http://www.cinu.org.mx/eventos/conferencias/j ohannesburgo/documentos/Agenda21/Programacap1 7.htm Alvarez-Legorreta, T. y R. Sáenz-Morales. 1999. Plaguicidas organoclorados, hidrocarburos y metales pesados en sedimentos de la Bahía de Chetumal. En Programa de Manejo de la zona sujeta a conservación ecológica. Santuario del Manatí Bahía de Chetumal, coord. J. Correa y C. Dachary, 531535. Chetumal, Quintana Roo: UQROO, ECOSUR, Gobierno del Estado. Existe un problema de contaminación orgánica por nutrientes y bacterias coliformes fecales en el agua de la bahía de Chetumal, debido a las diversas actividades humanas que se llevan cabo en esta zona, aunque el problema ahora se limita al área cercana a la ciudad y a la desembocadura del río Hondo. La calidad en los sedimentos también se ha afectado, principalmente cerca de la línea de costa de la ciudad de Chetumal y del poblado de Calderitas, con la presencia de diversos contaminantes químicos orgánicos e inorgánicos. Sin embargo, se desconocen los mecanismos de dispersión y el comportamiento de los contaminantes una vez que son depositados en el sistema. Por ello, es necesario plantear propuestas con 215 Álvarez-Legorreta Alvarez-Legorreta, T. 1999. Bahía de Chetumal, Quintana Roo. En Mexican and Central American coastal lagoon systems: carbon, nitrogen and phosphorus fluxes (Regional Workshop II). LOICZ Report & Studies No.13., ed. S.V. Smith, J.I.M. Crossland y C.J. Crossland, 16-18. Texel, The Netherlands: LOICZ IPO. Alvarez-Legorreta, T., D. Medina-Martín, A. ZavalaMendoza y N. Sánchez-Poot. 2000. Plaguicidas organoclorados y metales pesados en sedimentos y organismos bénticos de la Bahía de Chetumal. En Bioindicadores bénticos de la Bahía de Chetumal, coord. S.I. Salazar-Vallejo, 82-109. Quintana Roo. ECOSUR-SEMARNAP. Alvarez-Legorreta, T. 2001. Estudios sobre contaminación en la bahía de Chetumal realizados por CIQROO y el Colegio de la Frontera Sur 19932000. AvaCient 30:30-38. APHA-AWWA-WPCF, 1985. Standard Methods for examination of water and wastewater. Washington: American Public Health. Buchanan, J. B. 1984. Sediment Analysis. In Methods for the study of marine Benthos, ed. N. A. Holme y A. D. McIntyre, 41-61. Oxford, England: Blackwell. CICOPLAFEST. 1998. Catálogo Oficial de Plaguicidas. México, D.F.: SARH, SEDUE, SSA y SECOFI. Comisión Nacional del Agua. 1997. Calidad del Agua e impacto ambiental. En Diagnóstico Región XII Península de Yucatán. Sistemas Hidráulicos y Ambientales, S.A. de C.V., 1-103. México: Comisión Nacional del Agua. Comisión Nacional del Agua. 2002. Plantas de tratamiento de aguas residuales. Inventario. México: Comisión Nacional del Agua. Gerencia Regional de la Península de Yucatán. Subgerencia Regional de Construcción. Contreras, F. 1984. Manual de técnicas hidrobiológicas. México: UAM-Iztapalapa. De Jesús-Navarrete, A., J. J. Oliva-Rivera, V. Valencia-Beltrán y N. Quintero-López. 2000. Distribución de los sedimentos en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Hidrobiológica 10:61-67. EPA. 1980. Manual of analythical methods for the analysis of pesticides in human and environmental samples. Washington, D.C.: Environmental Protection Agency. García-Ríos, V.Y. 2001. Especiación de metales pesados en sedimentos de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo y la acumulación en el tejido muscular de bagres (Ariopsis assimilis). Tesis Maestría. Mérida: CINVESTAV-Unidad Mérida. IOCARIBE. 1987. Manual CARIPOL para el análisis de hidrocarburos del petróleo en sedimentos y organismos marinos. Cartagena, Colombia: United Nations Environment Programme. Medina-Martin, D. A. 2002. Mytillopsis sallei y Brachidontes exustus como bioindicadores de contaminación por plaguicidas organoclorados en la Bahía de Chetumal, Quintana Roo. Tesis de licenciatura. Chetumal, México: Instituto Tecnológico de Chetumal. Morales-Vela, B., D. Olivera-Gómez y P. RamirezGarcía. 1996. Conservación de los manatíes en la región del Caribe de México y Belice. Informe técnico ECOSUR-CONACYT: 1-127. Noreña-Barroso, E. 1998. Contaminantes orgánicos y sus efectos a nivel histológico en bagres Ariopsis assimilis de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo, México. Tesis de Maestría. Mérida: CINVESTAVUnidad Mérida. Noreña-Barroso. E., O. Zapata-Pérez, V. Ceja-Moreno y G. Gold-Bouchot. 1998. Hydrocarbon and organochlorine residue concentrations in sediments from Bay of Chetumal, Mexico. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 61:81-87. Ortiz-Hernández, M.C. y R. Sáenz-Morales. 1995. Monitoreo de la contaminación de la Bahía de Chetumal, Quintana Roo. Informe técnico CIQROCONACYT: 1-70. Ortíz-Hernández, M.C. (Coord.). 1997. Estudio emergente sobre la mortandad de bagres en la Bahía de Chetumal. Informe Técnico. ECOSUR- Secretaría de Infraestructura Medio Ambiente y Pesca, Gobierno del Estado de Quintana Roo: 1-84. Ortiz, M.C., R.M. Sáenz y A.M. Zavala. 1997. Plaguicidas organoclorados e hidrocarburos aromáticos. En Estudio emergente sobre la mortandad de bagres en la Bahía de Chetumal, coord. M. C. Ortiz, 22-34. Chetumal, Quintana Roo: Informe Técnico ECOSUR. Ortíz-Hernández, M. C. y R. Sáenz-Morales. 1997. Detergents and orthophosphates inputs from urban discharges to Chetumal Bay, Quintana Roo, México. Bull. Environ. Cont. Toxicol. 59: 486-491. Ortíz-Hernández, M. C. y R. Sáenz-Morales. 1999. Effects of organic material and distribution of fecal coliforms in Chetumal Bay, Quintana Roo, México. Environ. Monit. Assess. 55:423-434. Sáenz-Morales, J.R. 2001. Hidrocarburos aromáticos policíclicos en sedimentos superficiales de la bahía de Chetumal, México. Tesis Maestría. Chetumal, México: El Colegio de la Frontera Sur. Chetumal, Quintana Roo. Salazar-Vallejo, S.I. (Coord.). 2000. Bioindicadores bénticos de la Bahía de Chetumal. Informe Técnico. ECOSUR-SEMARNAP: 1-109. Vidal-Martínez, V., G. Gold-Bouchot y O. ZapataPérez. 1997. Mortandad de bagres en la Bahía de 216 Contaminación acuática Chetumal. Informe técnico. Mérida: CINVESTAVUnidad Mérida: 1-50. Zapata-Pérez, O., R. Simá-Alvarez, E. Noreña-Barroso, J. Güemez, G. Gold-Bouchot, A. Ortega y A. Albores-Medina. 2000. Toxicity of sediments from Bahía de Chetumal, México, as assessed by hepatic EROD induction and histology in nile tilapia Oreochromis niloticus. Mar. Environ. Res. 50:385391. Zavala-Mendoza, A. 1988. Concentración de metales pesados en las principales especies comerciales de caracol marino en la Península de Yucatán. Tesis de Licenciatura. Mérdida: Instituto Tecnológico de Mérida. 217 23 Análisis del plan de manejo R. TORRES-LARA1 Y J.R. FLORES-RODRÍGUEZ 2 1 Departamento de Ciencias, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, esquina Ignacio Comonfort, Colonia del Bosque, Chetumal, Quintana Roo 77019, México. rtorres@correo.uqroo.mx 2 Secretaria de Marina, Sector Naval de Chetumal, Héroes No. 141 Esq. Chapultepec, Colonia Centro, Chetumal, Quintana Roo 77000, México Resumen Se analizó la actualización del plan de manejo de la reserva estatal Bahía de Chetumal en un marco de evaluación sobre su efectividad. El proceso de actualización fue limitado por la insuficiencia de información disponible sobre los resultados del manejo de la reserva. El marco de evaluación se aplicó como punto de referencia para futuras evaluaciones de ésta y otras áreas protegidas, ya que incluye seis aspectos clave para el buen desempeño de cualquiera de ellas, estos aspectos se expresan mediante preguntas que van desde el contexto (¿dónde estamos ahora?) hasta los logros del manejo (¿qué hemos logrado?). Abstract The updated management plan of the state reserve Bahía de Chetumal was reviewed within an evaluating framework related to the reserve´s management effectiveness. The updating process presented limitations due to scarce available information and the lack of measurable results from management actions in the reserve. The evaluating framework was applied as a starting point for future evaluations for this and other reserves, and includes six key components to elicit the performance of any protected area. These components are expressed as a series of questions that range from the context (where are we?) of the reserve to the management achievements (what have we achieved?). Introducción La bahía de Chetumal fue declarada como Zona Sujeta a Conservación Ecológica: “Bahía de Chetumal Santuario del Manatí” (BC-SM) el día 24 del octubre de 1996 (Periódico Oficial, 1996), con el propósito de preservar los ecosistemas y sus funciones que están distribuidos dentro de los límites de su poligonal. Como área natural protegida, la BC-SM se encuentra administrada por un Consejo Consultivo (CC) integrado por representantes de los sectores social, privado y público, este último en sus tres niveles de gobierno. En el caso del sector social, los representantes provienen de los ejidos que se encuentran dentro de la reserva, así como de organizaciones no gubernamentales ambientalistas que tienen su base de operaciones en el sur del Estado. El CC regula sus funciones a través de un reglamento en el que se definen los objetivos de la reserva, la estructura del Consejo y las funciones de sus integrantes. Tanto el reglamento como los decretos constitutivos de la reserva y del Consejo se encuentran publicados en el Periódico Oficial del Estado. Para la operación del área protegida, el CC tiene registrada una Dirección de la Reserva (DR), la cual está orgánicamente articulada a la estructura administrativa de la Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente (SEDUMA). Esta situación ha generado la mayor problemática para lograr plenamente los objetivos inherentes a la creación de la reserva. Al no haber independencia administrativa ni financiera, la DR se ha visto limitada al presupuesto que le asigna la SEDUMA, con la consiguiente carencia de recursos materiales, humanos y de equipamiento. Aunado a esto, existen tres niveles jerárquicos superiores a la DR: el Secretario de la SEDUMA, el Subsecretario de Medio Ambiente y la Dirección de Planeación y Gestión Ambiental; estos niveles jerárquicos suponen una ruta lenta para cualquier toma de decisiones por parte de la DR. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Plan de manejo Como esta situación no resulta favorable para obtener evidencias sobre la efectiva operación de la reserva se planteó la necesidad de revisar este plan para actualizarlo de acuerdo a las nuevas condiciones del entorno ambiental, socioeconómico y político del Estado (CEMIRN, 2004) y así también se replanteó la conveniencia de mantener a la DR dependiente de la SEDUMA. Con algunos de los elementos de este proceso de actualización se realizó una primera evaluación del manejo de esta área natural protegida. Los resultados se obtuvieron siguiendo un marco de evaluación muy ampliamente aplicado en las reservas del mar Mediterráneo y se presentan en este documento. la población de las zonas urbanas sobre la franja costera, así como el antagonismo que existe contra los pobladores de las zonas rurales. Otro elemento clave en el análisis fue el grado de coordinación entre los niveles de administración federal, estatal y municipal. Una tarea fundamental en el proceso de actualización fue la propuesta de re-zonificación del área protegida con base en los cambios de la legislación ambiental tanto federal como estatal. Además se consideraron y respetaron diversos aspectos de comunidades, ejidos locales y sector privado: biofísico, social, cultural, histórico y económico. El sector privado se tomó en cuenta especialmente porque es líder del desarrollo turístico, no sólo en la bahía de Chetumal, sino en todo el Estado. Otra variable de interés fueron los mecanismos y niveles de Métodos participación de los agentes sociales locales en los Para actualizar el plan de manejo se creó un subgrupo procesos de toma de decisiones sobre el desarrollo del de trabajo dentro del CC que definió los términos de área protegida. Como en el análisis de la propuesta de referencia. Una vez definidos, la Universidad de actualización participaron distintos sectores del CC, Quintana Roo, a través de su Centro de Manejo esperamos tener los elementos suficientes para diseñar Integrado de Recursos Naturales (CEMIRN), llevó a y ejecutar planes de desarrollo sostenible que tengan cabo la actualización. Ésta consistió básicamente en la una base científica y el respaldo de toda la sociedad. El revisión y análisis de la información generada desde la propósito en el CEMIRN fue hacer una propuesta que publicación del decreto de creación de la reserva hasta permita manejar el área natural con y para la gente, y la actualidad, y su inclusión estuvo determinada por el no a pesar de la gente. efecto (potencial o percibido) sobre el plan de manejo La propuesta del plan de manejo resultante actual. está siendo revisada por un equipo técnico para su La intención de este trabajo estuvo dirigida a aprobación por parte del CC. Una vez aprobada sería percibir el área protegida como una oportunidad de revisada por la Comisión Estatal de Mejora Regulatoria mejorar los esquemas de manejo y no como un (CEMER) y, si es nuevamente aprobada, será obstáculo para el desarrollo regional. Se priorizó el publicada en el Periódico Oficial como un decreto análisis de la relación existente entre la conservación modificatorio del plan de manejo actual. de las especies y de los ecosistemas dentro del área El manejo de la reserva se evaluó con el marco (binomio de conservación especie-espacio). Esta visión analítico propuesto por Hockings, Stolton y Dudley se hizo extensiva a los medios marino y terrestre, para (2000) en el que se considera un ciclo de seis aplicar un enfoque de manejo ecosistémico. También componentes: contexto, planeación, insumos, procesos, se priorizaron los efectos que ejerce el crecimiento de resultados y logros, los cuales se muestran en la Tabla 1. Tabla 1. Marco analítico para evaluar la efectividad del manejo de un área protegida. Elementos de Explicación evaluación Contexto Evaluación de la importancia ambiental, amenazas y política ambiental Planeación Evaluación del diseño y plan del área protegida. Insumos Evaluación de los recursos necesarios para llevar a cabo el manejo del área Procesos Evaluación de la manera en que se lleva a cabo el manejo. Productos Evaluación de la implementación de los programas y acciones de manejo; cómo se ofrecen los productos y servicios. Logros Evaluación de los logros y hasta qué punto estos cubren los objetivos. Criterios a evaluar Centro de la evaluación Significado, Amenazas, Vulnerabilidad, Situación actual Contexto estatal Políticas y legislación del área Pertinencia protegida. Disponibilidad de recursos de la Recursos Secretaría y del área. Socios Viabilidad de los procesos de manejo Eficiencia, Pertinencia Resultados de las acciones de manejo. Efectividad Servicios y productos Impactos: efectos del manejo con relación a los objetivos. 219 Efectividad, Pertinencia Torres-Lara y Flores-Rodríguez Resultados Es necesario aclarar que ha faltado información para poder tener una evaluación completa y confiable. la rivalidad y oposición a las políticas públicas ambientales, la alteración del sistema de comunicación hídrico, el desarrollo turístico mal planeado, la contaminación y el cambio climático global. Las amenazas internas son: el crecimiento de los asentamientos humanos ya establecidos, el cambio en el uso del suelo, la caza, la tala y pesca ilegales, los incendios, y la falta de programas de inspección y vigilancia. La amenaza por extracción de recursos implica la explotación incontrolada de diferentes especies vegetales y animales, así como de minerales y material pétreo. Contexto. ¿Dónde estamos ahora? En base a la situación actual del área protegida se utilizan tres criterios para determinar el contexto: 1. Importancia del área protegida La característica biológica más importante de la reserva de la bahía de Chetumal es que es el hábitat de una especie amenazada y muy vulnerable: el manatí. También en ella habitan especies de vertebrados y vegetales que componen tres de los ecosistemas más representativos de las áreas tropicales: selvas, duna costera y manglar. La Bahía es igualmente importante porque recibe el aporte hídrico del sistema lagunar de Bacalar, así como de un importante conjunto de humedales que la rodean. Por otro lado, también recibe agua marina que entra desde la bocana localizada en Belice; la mezcla de salinidades le confiere características únicas, aprovechadas por diferentes especies que la hacen un área con rica diversidad biológica. Preservar esta compleja intercomunicación hídrica fue un criterio importante para determinar y proponer nuevas zonas en la actualización del plan de manejo de la reserva. La belleza de la bahía de Chetumal también determina su importancia y por eso se contempla entre los planes de desarrollo económico del área para convertirla en un destino de interés turístico. Desde el punto de vista socioeconómico, la Bahía representa el asiento de diversas comunidades y ejidos, cada uno con una identidad cultural propia y con una dinámica económica representada principalmente por el trabajo de la tierra, aunque ya se vislumbra un cambio hacia actividades turísticas. Un aspecto interesante es la relativamente poca importancia que tiene la actividad pesquera pese a que el cuerpo de agua tendría una significativa productividad primaria. La Bahía tiene otros aspectos relevantes que necesitan ser estudiados con mayor intensidad: su potencial económico, los servicios ambientales, y su valor como área para desarrollar investigación y educación. 3. Vulnerabilidad La vulnerabilidad del área protegida indica hasta qué punto ésta puede soportar o absorber el impacto de las amenazas señaladas. La vulnerabilidad tiene dimensiones humanas y naturales. Para proteger la integridad del área, el CC y la DR tienen resuelto el status legal de la misma, ya que fue creada por decreto y publicada en el Periódico Oficial del Estado. Esta situación da claridad y certeza legal a las autoridades para emprender acciones jurídicas a favor del área protegida. Sin embargo aún persisten vacíos legales que han permitido la invasión de ciertas zonas en la parte oriental de la Bahía; tal es el caso de un grupo de habitantes conocidos como “nacionaleros” que han invadido terrenos nacionales al norte de la bahía de Chetumal, cerca del ejido Tollocan, y también al norte de la península de Xcalak, ellos podrían apropiarse de de los terrenos aún cuando éstos estén en una zona sensible de la reserva. Otra situación que da certidumbre legal es la demarcación de la poligonal de la reserva, ya que se conoce exactamente dónde termina la jurisdicción de la DR para protegerla. Sin embargo, se encontró que el trazo cartográfico del decreto de creación tenía errores al marcar los vértices, incluso había uno en Belice, pero esta situación ya fue corregida y se definió el área exacta de acuerdo a las coordenadas que marca el decreto declaratorio (277,685 ha). Aún faltan por resolver algunas situaciones desde el punto de vista jurídico, como el establecimiento de acuerdos legales con las comunidades para el uso de los recursos naturales de la reserva, una estimación de los usos ilegales de los mismos, y una de los visitantes y del impacto que ejercen sobre la reserva. Es necesario emprender esfuerzos de investigación científica para determinar la fragilidad de los ecosistemas y su susceptibilidad a impactos ambientales extremos (huracanes), la habilidad (y viabilidad) de ciertas especies para resistir una mayor presión de explotación, la capacidad de la vida acuática para resistir cambios en la hidrología debidos al 2. Amenazas Las amenazas a la Bahía son muchas y variadas, y se pueden agrupar en externas, internas y de extracción de recursos. Las que se enumeran a continuación no fueron evaluadas ni numérica ni cualitativamente debido a la naturaleza de la actualización del plan de manejo, pero son importantes como referencia para evaluaciones posteriores. Las amenazas externas incluyen el crecimiento demográfico y la inmigración, 220 Plan de manejo desarrollo urbano en los márgenes de la Bahía, así como la naturaleza y extensión del uso actual y potencial de los recursos naturales en la reserva. Existen métodos y criterios para seleccionar sistemáticamente las áreas que serán incluidas en una red de ese tipo y con ellos se pretende mejorar la efectividad de una red al asegurar que las características clave de interés se incluyan dentro de la misma. En este sentido se pueden encontrar los trabajos de MacKinnon et al. (1986) y de Davey (1998) para conocer las redes que se han construido en otras regiones del mundo. Planeación. ¿Cómo llegamos a donde queremos llegar? 1. Legislación y políticas La legislación de áreas protegidas para el desarrollo de la bahía de Chetumal necesita adecuarse a los cambios que se realizaron en la legislación estatal con respecto a la nacional. Por ejemplo, el cambio de categorías de las áreas naturales protegidas y la nomenclatura de las zonas dentro de esas áreas. Es por ello que se propuso cambiar la categoría de “zona sujeta a conservación ecológica” a la de “reserva estatal” y con ello el nombre y la zonificación, pero como ya se ha mencionado, esta propuesta está en revisión. También es necesario promover un cambio en la legislación estatal en materia de cobro de derechos, ya que la autorización del cobro de acceso a la reserva podría ser una fuente de ingresos. Asimismo es necesario que la DR analice la compatibilidad de las legislaciones estatal y nacional en materia ambiental con la que regula el desempeño de la bahía de Corozal, que es la parte geográfica de este cuerpo de agua que le corresponde a Belice; es importante conocer cuáles son las regulaciones que se llevan a cabo en ambas jurisdicciones para tratar de adecuarlas hacia un manejo integral de los recursos naturales a lo largo de la Bahía. Es decir, una medida de regulación en un país será ineficiente si en el otro se establece otra contrapuesta de tal manera que no se logre un manejo adecuado de un recurso particular. En este sentido se toca el reiterado tema de la conveniencia de seccionar una región ecológica homogénea en función de jurisdicciones administrativas, ya que se corre el riesgo de que éstas sean contradictorias e impidan el correcto manejo de los recursos ahí distribuidos. 3. Diseño de la reserva Regularmente una reserva se propone para proteger y conservar una o varias especies de especial relevancia, o uno o más ecosistemas que no han sido considerablemente afectados por las actividades antropogénicas. Sin embargo hay algunos casos, y la bahía de Chetumal no se incluye en este grupo, en los que el manejo de un área protegida tiene un proceso de planeación para la localización y el diseño del área. En la literatura no encontramos evidencia de que en el diseño de esta reserva se hayan considerado aspectos como el tamaño y la forma, la situación y uso que se daba a la zona, su localización con respecto a usos del suelo adyacente potencialmente intrusivos, la alineación de la poligonal con respecto a cuerpos de agua cercanos, el mantenimiento de rutas de migración, la conectividad entre parches de hábitat similares separados por alguna barrera física (natural o construida), o aún la negociación con habitantes vecinos o dentro de su poligonal. Aparentemente no hubo un proceso de consulta previo que retroalimentara la planeación del diseño de esta reserva de tal manera que éste fuera racionalizado y disminuyera o eliminara varios problemas de manejo. El cambio en el diseño del área (por ejemplo sus límites) puede no ser imposible, pero sí muy difícil y en ese caso se recomienda mucho trabajo de negociación y cabildeo, sobre todo si el cambio afectaría los intereses de un grupo de usuarios. Esta situación hipotética no es en sí mala ya que brindaría la oportunidad de aprender para planificar nuevas áreas. El trabajo conjunto y la comunicación estrecha entre planeadores y administradores de reservas son necesarios e importantes. 2. Diseño de una red de áreas protegidas Sería altamente recomendable crear una red o sistema de áreas naturales protegidas e incluir en ella al área de la bahía de Chetumal. Una red de este tipo no involucra meramente número y extensión (con lo cual todas las áreas protegidas estarían incluidas), sino que debe contener la información suficiente para medir el énfasis que se les da a éstas. La pertinencia de una red de anp´s no se basa en el crecimiento ni en la totalidad de su extensión geográfica, ya que debe tener criterios de selección que representen adecuadamente la biodiversidad y otros recursos naturales y culturales que el sistema de áreas protegidas pretenda conservar; esto no es nuevo, pero sí inexistente en Quintana Roo. 4. Planeación del manejo Para la reserva estatal Bahía de Chetumal existen objetivos, un plan de manejo, y la identificación de necesidades de recursos, los cuales son insuficientes para el logro de los objetivos. En este apartado faltan un sistema de evaluación de la efectividad del manejo de la reserva y un mecanismo que asegure que los resultados de la evaluación retroalimenten las decisiones de manejo y que sean también indicadores de la efectividad del proceso de planeación. 221 Torres-Lara y Flores-Rodríguez Insumos. ¿Qué necesitamos? Estas necesidades están señaladas en la propuesta de actualización y también se pueden inferir desde el planteamiento de los mismos objetivos. En este apartado se evaluaron los recursos económicos asignados para el manejo de la reserva, y cómo se aplican éstos en todos los aspectos del manejo; asimismo se evaluó si la reserva estaba trabajando con los “socios” adecuados. Los principales recursos que se evaluaron fueron los fondos (presupuesto), el personal, el equipo y la infraestructura disponibles. 2. Socios La administración de la reserva cuenta con un Consejo Consultivo que involucra a una serie de dependencias tanto gubernamentales como de educación e investigación, que han generado importante información mediante actividades dentro de la reserva y la Bahía. Existen estudios valiosos por parte tanto de El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal como por la Universidad de Quintana Roo, y de otras instituciones académicas incluyendo las de otros estados y países; sin embargo, sus resultados no se han traducido en mejoras de la política ambiental, y hasta el momento la DR no los ha incorporado en el programa de manejo de la reserva. Como lo demuestra Torres (2003), es posible planear la incorporación de investigadores en la identificación de los problemas presentes en una reserva, e interactuar con ellos para plantear esfuerzos de investigación que faciliten la toma de decisiones para el logro de los objetivos. En el plano financiero no se cuenta con los socios adecuados para el financiamiento de los proyectos de investigación y productivos, ni para la operación básica de la reserva. Es necesario diversificar las fuentes de financiamiento para no depender exclusivamente de una sola, ya que se corre el riesgo de sufrir sus altibajos y de que los intereses de la Secretaría estén sobre los de la reserva. 1. Recursos de la agencia administradora (SEDUMA) y del área protegida Por el momento no contamos con información presupuestaria, ni a nivel de la reserva ni de la SEDUMA; tampoco pudimos conocer la asignación para salarios, mantenimiento y operación, ni si la reserva tenía capital en alguna institución bancaria. La información que obtuvimos se refiere al rubro de los salarios del personal adscrito a la reserva, que son asignados por SEDUMA ya que el personal que labora en la reserva es empleado de la Secretaría. Asimismo supimos que no se cuenta con dinero proveniente del cobro de derecho de acceso a la reserva, ni de aportaciones de instituciones externas. El personal de la reserva es reducido y está la mayor parte del tiempo en las oficinas administrativas de la SEDUMA porque no hay infraestructura para la vigilancia del área protegida. Las funciones del personal están definidas en el reglamento interno del CC y se enfocan a la operación de la reserva y a su papel dentro del mismo Consejo. En la propuesta de actualización del plan de manejo de la reserva, se considera que el director de la misma debe tener mayor autonomía, lo cual se puede lograr si los distintos cuerpos colegiados que intervienen en su operación se articulan directamente a la DR, como sería el caso del CC, del Comité Técnico y de un fideicomiso. Una medida extrema para conseguir dicha autonomía sería que el director de la reserva fuese contratado por el CC o por un patronato, en lugar de ser empleado de la SEDUMA. El resto del personal que ahora labora en la reserva tiene necesidades de capacitación en materia de manejo de áreas protegidas, en administración y en gestión de financiamiento. Serían deseables grupos de voluntarios que ofrezcan sus habilidades para la operación de la reserva. En resumen, los recursos de la reserva estatal Bahía de Chetumal son muy reducidos e insuficientes: sólo cuatro personas están trabajando en ella y no cuentan con vehículos ni con equipo de campo, tampoco tienen oficinas (trabajan en el espacio y con el mobiliario de oficina de las instalaciones de la SEDUMA), y no hay caminos ni senderos dentro de la reserva. El personal de la reserva debe contar con ellos para adecuarlos al logro de los objetivos de la reserva. Procesos. ¿Cómo lo logramos? 1. Implementación del proceso de manejo La evaluación de los procesos de manejo se centra en los estándares administrativos y es mayormente cualitativa. Los aspectos importantes en la evaluación de los procesos de manejo responden a las siguientes preguntas: ¿Los procesos y sistemas para el manejo son los mejores, considerando el contexto y las limitaciones dentro de las cuales están operando los manejadores?, ¿se están siguiendo y respetando los procedimientos y políticas establecidas?, y ¿qué áreas de manejo necesitan mayor atención para que los manejadores realicen mejor su trabajo? La aplicación de procesos de manejo apropiados no garantiza que el manejo de un área será efectivo, y los procesos de evaluación por sí solos tampoco son una guía confiable para evaluar. En los procesos administrativos del CC y de la DR se encontró que no se habían adoptado los mejores procesos y sistemas para un buen manejo, ni tampoco se había implementado un programa de auditorías internas. La DR tampoco tenía identificados indicadores para la implementación de los sistemas y 222 Plan de manejo procesos de manejo. Los indicadores básicos que se requieren son los relativos a planeación, mantenimiento, desarrollo de infraestructura, patrullaje y control, comunicación, educación, capacitación, investigación, monitoreo y evaluación, así como manejo de recursos naturales, culturales, de visitantes y los usados por humanos (turismo); por último también aquellos sobre la solución participativa de conflictos , el manejo de personal y el control financiero La toma de decisiones dentro del CC ha alcanzado un grado de madurez notable que se reconoce escasamente en otros consejos del Estado. El funcionamiento para la celebración de asambleas, el análisis de problemas, la propuesta de soluciones, la toma de decisiones, y el seguimiento de acuerdos se realiza tal y como está estipulado en el reglamento interno del propio CC. Es de reconocerse que el éxito de ello se debe en gran medida a la intervención de la SEDUMA, que exige el cumplimiento de metas y acuerdos entre los miembros del Consejo. Ante esta situación es previsible que los resultados que se obtengan no se analizarán y el plan de manejo podría quedar archivado y sin llevarse a la práctica. La actual evaluación de los resultados no indica si los planes son apropiados o no, sino simplemente si han sido ejecutados, por lo cual no es posible evaluar la efectividad del manejo de la reserva estatal Santuario del Manatí. Logros. ¿Qué logramos? Los logros son importantes para medir el impacto real de las acciones de manejo, pero es necesario que se comprenda claramente qué se desea lograr con el manejo. Muchas veces los objetivos se plantean en términos de qué acciones se tienen que ejecutar, en lugar de cuáles son los resultados que se desean lograr. La evaluación de los logros implica revisar los objetivos del manejo mientras que la planeación define los logros a alcanzar. En términos generales, los efectos del manejo se pueden medir, cuantitativa y cualitativamente, con respecto al logro de los objetivos del plan de manejo, a amenazas específicas, a objetivos genéricos de la reserva para la conservación de la biodiversidad, o a objetivos específicos relativos a la categoría del área protegida. La reserva Bahía de Chetumal ofrece grandes retos, tanto naturales como sociales, pero aun cuando ha habido logros importantes, éstos siguen siendo insuficientes. Con relación al plan de manejo, éste ha servido como guía para definir el rumbo de las acciones del personal de la DR y de la SEDUMA referentes al área protegida; por ejemplo, se tienen identificados varios componentes que abarcan tanto áreas operativas como administrativas. El problema ha sido la insuficiente implementación de programas y proyectos que permitan hacer una evaluación más exacta de los logros pretendidos. En cuanto a las amenazas reales y potenciales, la reserva es vulnerable. El crecimiento demográfico de las localidades, dentro y cerca de su perímetro, incrementa la demanda de recursos incluso en las zonas designadas para conservación. Las amenazas más serias son los asentamientos irregulares y el cambio de uso del suelo propuesto por los pobladores, en su mayoría ganaderos o agricultores sin disposición para dedicarse a una actividad económica diferente. Asimismo, la orientación netamente turística que se le está dando al desarrollo de la Costa Maya y a la misma ciudad de Chetumal está ejerciendo presión sobre algunos hábitats y su fragilidad. El interés que han demostrado la iniciativa privada y los gobiernos de los tres niveles por hacer de la bahía de Chetumal un destino turístico no concuerda con los objetivos de conservación y protección de los recursos naturales, e incluso culturales, de la misma. Esta conservación no Productos. ¿Qué productos se obtuvieron? Los resultados de la actividad del manejo son una manera de evaluar la efectividad del mismo. En el caso de su actualización hay dos preguntas importantes: ¿qué productos y servicios se han entregado?, y ¿se han cumplido los programas de trabajo planeados? La cantidad de productos y servicios se puede medir de varios modos; sin embargo no se contó con información por parte de la DR para ninguno de los dos. Por ejemplo, no se tuvo el número de usuarios (visitantes, usuarios de servicios, respuestas ofrecidas a preguntas concretas, investigadores), ni con medidas del volumen de trabajo realizado (número de reuniones con las localidades dentro del área, número de dispositivos de patrullaje, superficie del área muestreada en un proyecto), ni con medidas de trabajo físico (número de trípticos producidos, número y valor de los desarrollos completos, longitud del perímetro del área marcada). Por tanto, la evaluación de productos entregados y de la administración de la reserva resultó difícil. Los logros del programa de trabajo planeado también son un indicador de la efectividad de manejo usando la medida de productos y servicios. Aquí la pregunta básica es ¿hasta dónde se ejecutaron el plan de manejo, el programa anual de trabajo y el gasto anual del presupuesto? El método de evaluación es un análisis comparativo, por ejemplo del programa de trabajo realizado respecto al programa planeado, del gasto actual contra el gasto programado, etc. A pesar de que este tipo de evaluación de resultados es importante para ganar credibilidad, no ofrecía retroalimentación al ciclo por no encontrarse integrada a éste y a su planeación. 223 Torres-Lara y Flores-Rodríguez trataría de impedir su aprovechamiento, sino que procurará el cumplimiento de las normas ambientales por parte de los involucrados, y sancionará a los infractores de éstas. En este sentido, las acciones de manejo de la Reserva Estatal Santuario del Manatí tienen que estar estrechamente coordinadas con las tareas generales encomendadas a las autoridades ambientales, y a los centros de investigación e instituciones de enseñanza superior, para que tengan un impacto real y positivo sobre la continuidad de los sistemas naturales y sociales asociados al área protegida. siguientes causas, o a la combinación de ellas: a) realmente se ha generado poca información por falta de interés en la reserva por parte de otras organizaciones para sistematizar un conocimiento y/o informar de sus resultados, y b) existe una interacción débil entre la reserva y otras organizaciones. Esta situación explica en parte que la actualización pueda parecer incompleta para algunos sectores, y también que se generara información sobre un diagnóstico preliminar de la avifauna de la reserva, y asimismo se hiciera un diagnóstico de la situación de la vegetación en la parte norte de la misma. Al mismo tiempo, esta situación refleja la actitud y la percepción de la población en general respecto a la reserva, de tal manera que existe poco interés hacia el trabajo en ella. Discusión En el estado de Quintana Roo hay personas calificadas para el manejo eficiente del medio ambiente, tanto en las dependencias de gobierno, en las instituciones educativas y de investigación, como en las organizaciones no gubernamentales. El nivel de organización civil también ha demostrado tener la capacidad para influir en decisiones ambientales importantes. Asimismo, se cuenta con una legislación ambiental considerada de las más avanzadas a nivel internacional que tiene instrumentos legales, económicos y administrativos para la planeación, regulación y manejo de los recursos naturales y de las áreas protegidas. En el área protegida hay recursos naturales y ecosistemas importantes como selvas y humedales, asimismo existen especies con distintos estatus de protección, o bien, carismáticas como el cocodrilo y el manatí. Sin embargo, a pesar de contar con el marco legal, los recursos y el personal, es necesaria una coordinación eficiente para lograr una sinergia entre todos los sectores participantes y para utilizar los recursos y los ecosistemas disponibles de manera integral y compartida. Falta de resultados concretos para realizar evaluaciones confiables Como se mencionó anteriormente, la relación de la DR hacia el CC está determinada por la supeditación administrativa y financiera que tiene con la SEDUMA. Con base en las conductas observadas durante el proceso de actualización, que duró 16 meses y que incluye las diferentes asambleas del CC, los talleres sectoriales y las múltiples reuniones del subgrupo de trabajo, se puede concluir que la toma de decisiones con respecto a la operación de la reserva no está en la dirección de ésta, sino en los niveles superiores inmediatos dentro de la estructura jerárquica de la SEDUMA. De esta manera, la DR funciona como un enlace meramente administrativo entre la SEDUMA y los miembros del CC, al convocarlos a las asambleas, preparar las minutas y acuerdos de trabajo, obtener firmas o distribuir información. Así, la operación y desarrollo de la reserva parece estar en función de los intereses, valores y percepciones de una entidad reguladora del gobierno estatal, más que en el interés colectivo representado por los miembros del Consejo. En conclusión, no se cuenta con un plan de manejo acorde con la actual situación local y regional en los ámbitos social, ambiental, económico, cultural y legal. El plan debe ser un documento lo suficientemente flexible para incorporar y adoptar la dinámica cambiante de la realidad local, pero con la rigidez adecuada para impedir ambigüedades y vacíos que faciliten la aplicación de medidas discrecionales. Por lo tanto, el manejo de la reserva estatal cumple insuficientemente con sus objetivos de conservar los recursos naturales y los ecosistemas, así como permitir su explotación racional de una manera sustentable. Conclusiones Durante el proceso de actualización del plan de manejo de la reserva de la bahía de Chetumal no se tuvo la suficiente información para evaluarlo y es por eso que, por parte de la DR, faltan resultados concretos o insumos de la evaluación. Disponibilidad de información Se encontró escasa información de los proyectos en curso de la reserva, así como de los programas de operación (educación ambiental, vigilancia, señalización o capacitación), y de la programación de adquisición de bienes y equipos, y no se encontró una estrategia de reinversión. Tampoco se tuvo información generada en otras dependencias, tanto de la administración pública como de educación e investigación y esto podría deberse a alguna de las Recomendaciones Los datos de los insumos que requiere la reserva serán más útiles si se tiene información sobre el propósito del manejo de la reserva, ya que éste indica dirección y 224 Plan de manejo prioridades. Por ejemplo, es más útil saber, en el contexto de la evaluación de la efectividad del manejo, que el 30 % de la superficie de la reserva se dedica al manejo de recursos naturales y el 20 % al manejo de los visitantes, que saber que el 5 % se dedica a la planeación y el 10 % a los recorridos. La DR debería construir cuatro categorías para evaluar el nivel de importancia de los insumos: 1. Manejo de recursos naturales, 2. Manejo de recursos culturales, 3. Manejo de visitantes, y 4. Desarrollo y vinculación con las comunidades. La evaluación de las demandas de manejo con frecuencia se refiere a que el administrador usa su mejor juicio para estimar el nivel del personal y para calcular el financiamiento necesario para lograr los objetivos convenidos. Esta estimación se puede realizar de diferentes maneras, pero sería más exacta si el manejo se divide en una serie de actividades y se separan las necesidades de cada una. La base de esa división puede corresponder a la manera en que se organizan el trabajo y el presupuesto. Éstos se pueden organizar de acuerdo a los procesos de manejo (planeación, vigilancia, investigación, mantenimiento, educación, extensión, y cumplimiento de las normas), o por manejo funcional (recursos naturales, recursos culturales, visitantes). Es importante tener los registros anuales de todos estos procesos de manejo para hacer comparaciones sobre la evolución de las demandas de manejo y los recursos necesarios para satisfacerlas. Para establecer una mejor práctica de manejo se requiere información de diversas fuentes, como la proporcionada por personas con experiencia en el manejo de áreas naturales protegidas a nivel local, regional, nacional e internacional, o bien por el propio personal de la reserva, asimismo la encontrada en guías de mejores prácticas, en políticas de la propia institución administradora, en planes de manejo de otras reservas, y en comunidades locales y a través de otros actores con intereses en el manejo del área. La noción de una “mejor práctica” es una guía útil para evaluar la pertinencia de los procesos de manejo, pero debe reconocerse que no es posible definirla como única para cualquier área o actividad. Los factores que se deben considerar para aplicar una “mejor práctica” de manejo son: disponibilidad de recursos, naturaleza y extensión del uso de los recursos del área protegida, naturaleza y extensión de las amenazas a los valores del área protegida, normas conductuales y culturales, marco legal y administrativo, y objetivos de manejo. El primer paso que debe implementar la DR para ejecutar el proceso de evaluación es establecer criterios de calidad para la conducta de manejo que puedan usarse como base para evaluar el desempeño. Idealmente los criterios deben establecerse para ejecutar cualquiera de los procesos y sistemas enlistados anteriormente. El establecimiento de estándares de manejo y la evaluación del desempeño deben ser procesos participativos, que involucren no solamente al director y al personal de la reserva, sino también a los representantes de las comunidades, a los expertos y a otros actores con interés en la reserva, ya que estos estándares son la base para mejorar la capacidad de manejo de los administradores, sirven como guías para el personal y como base para planear futuros programas de manejo; además, esta información puede usarse para solicitar recursos adicionales de financiamiento o para capacitación, ya sea a la propia SEDUMA o a otras fuentes. Literatura citada Davey, A. 1998. National system planning for protected areas. Gland, Switzerland: IUCN. Hockings, M, S. Stolton y N. Dudley. 2000. Evaluating effectiveness. A framework for assessing the management of protected areas. Best practice protected area guidelines Series no. 6, ed. A. Phillips, WCPA Management Effectiveness Task Force: The World Conservation Union. MacKinnon, J. y K. MacKinnon. 1986. Review of the protected areas system of the Indo-Malayan realm. Gland, Switzerland: IUCN. Periódico Oficial del Gobierno del Estado de Quintana Roo. 1996. Decreto declaratorio de la Zona Sujeta a Conservación Ecológica Santuario del Manatí– Bahía de Chetumal. Torres, R. 2003. La Planeación ambiental estratégica municipal. Un caso de aplicación a la Reserva Estatal El Palmar, Yucatán. Documento Técnico Interno. Patronato de la Reserva Estatal El Palmar–Secretaría de Ecología, Gobierno del Estado de Yucatán. Torres, R., A. González, L. Polanco y A. González. 2004. Actualización del plan de manejo de la Zona Sujeta a Conservación Santuario del Manatí-Bahía de Chetumal. Centro de Extensión para el Manejo Integrado de Recursos Naturales-UQROO Reporte final, 532 pp. 225 24 Tendencias en la transformación del uso del suelo y la vegetación aledaña J.R. DIAZ-GALLEGOS (✉) Y J. ACOSTA-VELÁZQUEZ Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Dirección de Geomática, Coordinación de Percepción Remota. Liga Periférico - Insurgentes Sur, 4903, Parques del Pedregal, Tlalpan, 14010, México DF. jreyesdi@gmail.com Resumen Se realizó un análisis geográfico del uso del suelo y vegetación en los alrededores de la bahía de Chetumal, comparando mapas confiables elaborados con imágenes del satélite Landsat TM de 1990 e imágenes del satélite Spot de 2005, a través de un método híbrido de clasificación. Los resultados se integraron en un sistema de información geográfica que permitió cuantificar las tasas y matrices de cambio para diez clases de uso del suelo y vegetación de los alrededores de la bahía. Las clases con mayor pérdida anual de cobertura fueron “Manglar” (-0.65 %) y “Vegetación natural” (-0.32 %) conformada por selvas bajas y medianas subperennifolias. La clase “Vegetación secundaria” se presentó dispersa en el paisaje del área de estudio, representando la fragmentación y pérdida de hábitats a la que han estado expuestas las selvas en el área de estudio. Los cambios principales de cobertura están localizados principalmente en la parte suroeste de la Bahía, amenazan la conectividad con las selvas y manglares de Belice, y ponen en riesgo la integridad del Corredor Biológico Mesoamericano. Las áreas naturales protegidas del área de estudio se encuentran en buen estado de conservación desde el punto de vista espacial. A través de vuelos en helicópteros realizados para validar el mapa de 2005, se detectaron más de 6000 ha de manglares severamente perturbados a causa del huracán Dean, los cuales necesitan más de 10 años para su regeneración. Los resultados deben ser considerados en el establecimiento de políticas de manejo y conservación de esta región ecológica. Abstract A geographic analysis of land cover and land use around Chetumal Bay was accomplished by comparing two reliable maps derived from Landsat TM 1990 and SPOT 5 2005 data, and using a hybrid classification method. A geographic information system was integrated in order to quantify the rate and matrix of changes of ten land use-land cover classes from the study area. The land cover classes with greatest annual extension loss were “Mangroves” (-0.65 %), and “Natural vegetation” (-0.32 %), this class is conformed by low and medium tropical forests. The class “Secondary vegetation” presented a disperse distribution pattern in the landscape, representing the fragmentation to which tropical forests have been subjected in the study area. The main changes on land use cover are occurring mainly in the southwestern part of the Bay and are endangering the connectivity with the tropical forest and mangroves of Belize, besides the integrity of the Mesoamerican Biological Corridor. The natural protected areas of the region are in relatively good conservation condition. Aerial field work conducted to validate the 2005 map allowed to detect 6,000 ha of affected and regenerating mangroves as a consequence of Hurricane Dean. The results must be considered in setting management and conservation policies of this ecological region. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Transformación del uso del suelo Introducción En las últimas décadas se han registrado cambios ambientales a diferentes escalas y magnitudes, con una recurrencia e intensidad cada día más alarmante, lo que ha traído como consecuencia una crisis ambiental que está alterando el funcionamiento sistémico de la Tierra (Geist y Lambin 2002). La deforestación de las regiones tropicales es uno de los principales eventos de cambio que está ocurriendo, y está repercutiendo en la pérdida de biodiversidad y contribuye al cambio climático global (Houghton 1994, Masera 2002). Uno de los países del mundo ubicado en zona tropical y que se cataloga como megadiverso por su alta diversidad biológica y ecológica es México (Ramamoorthy et al. 1998). Dentro del país, la región sureste es la que más contribuye a esa megadiversidad (Toledo et al. 1995, Ramamoorthy et al. 1998). No obstante, el sureste de México se encuentra entre las zonas tropicales con mayor proceso de deforestación y elevadas pérdidas en su cobertura forestal (DíazGallegos y Mas 2008). En esta región se encuentra el estado de Quintana Roo, el cual alberga una de las áreas más importantes de selvas bajas inundables y manglares del sureste mexicano. Se estima que en el estado existen alrededor de 1500 especies de plantas vasculares (Sánchez e Islebe 1999). La mayor concentración de ecosistemas se encuentra en el centro sur del estado, específicamente en áreas circundantes a la bahía de Chetumal. La importancia biológica y ecológica de la región de la bahía de Chetumal es fundamental, ya que al formar parte del Corredor Biológico Mesoamericano mantiene la continuidad de la cobertura vegetal con Belice y Guatemala; además, es un área prioritaria para el funcionamiento sistémico del Sistema Arrecifal Mesoamericano. Es decir, las características bióticas y ambientales de la región de la Bahía determinan que tenga una gran importancia como corredor biológico, contribuyendo en el mantenimiento de la biodiversidad de México y Centroamérica. La bahía de Chetumal funciona como hábitat de varias especies, tanto terrestres como acuáticas, amenazadas o en peligro de extinción, entre las que destaca el manatí (Trichechus manatus) como especie bandera, además de las especies de manglar que forman ecosistemas arbóreos y arbustivos, donde se considera que se lleva a cabo el desove y crianza de larvas de peces y crustáceos de importancia biológica y comercial. A pesar de la importancia ecológica de la zona aledaña a la bahía de Chetumal, diversas políticas de desarrollo agrícola, pecuario y turístico han alterado en la última década los sistemas naturales y su biodiversidad. Algunos estudios han abordado esta roblemática en el Corredor Biológico Mesoamericano, incluyendo de forma parcial la bahía de Chetumal. Estos estudios han reportado que los ritmos de desaparición de la vegetación, principalmente selvática, es alarmante. Así lo demarcan los trabajos de Cortina et al. (1999), Segundo-Cabello (1999), Díaz-Gallegos et al. (2001), Geoghegan et al. (2001), Mas y Puig (2001), Turner II et al. (2001) y Ellis y Beck (2004). En un estudio realizado en el corredor biológico Calakmul-Sian Ka’an, por ejemplo, se reportaron tasas anuales de deforestación del 0.6 % (Diaz-Gallegos et al. 2008). En general, en el estado de Quintana Roo se presenta la remoción y el relleno de manglares, la deforestación de selvas, la fragmentación de hábitat, la sobreexplotación de especies acuáticas y la alteración de los flujos de agua, entre otros disturbios antropogénicos (Galletti 1999). La pérdida de la cobertura vegetal reportada para el estado de Quintana Roo, demuestra que la reducción de las selvas y manglares es una situación preocupante, por lo que se debe analizar con mayor detalle espacial esta problemática. Además, en esta región no se ha estimado la disminución de los recursos vegetales por la ampliación de la frontera agrícolapecuaria. Básicamente, la importancia de esta región como corredor biológico entre México y Belice y la falta de información reciente permeó el planteamiento de esta investigación, cuyo propósito fue determinar la magnitud, dinámica y distribución de los procesos de cambios de cobertura y uso del suelo en los alrededores del paisaje de la bahía de Chetumal, con técnicas de percepción remota, sistemas de información geográfica y trabajo de campo. Particularmente, este estudio permite conocer la problemática ambiental de la Bahía a una escala espacial detallada, por lo que los resultados podrán ser útiles como elemento base para el establecimiento de políticas de manejo y conservación de esta región ecológica. Métodos Área de estudio Este estudio se restringe a la zona aledaña a la bahía de Chetumal, la cual se ubica en la parte sur del Estado de Quintana Roo y comprende los municipios de Othón Pompeyo Blanco y Felipe Carrillo Puerto, en México, y la parte norte de Belice (Fig. 1). La mayor porción del área de estudio se encuentra sujeta a conservación ecológica; en México, denominada “Bahía de Chetumal Santuario del Manatí”, la cual es un área natural de protección estatal; en Belice, como “Corozal Bay” (Fig. 1). 227 Dia-Gallegos y Acosta-Velázquez terminología Maya a Huntunich, Tsek ' el y Ak' alche, respectivamente. Los tipos de vegetación que predominan en el área de estudio son la selva baja subperennifolia, caducifolia, subcaducifolia y mediana subperennifolia, vegetación hidrófita, pastizal halófilo, manglares chaparros, vegetación de dunas, matorral costero, pastizales, vegetación secundaria y áreas cultivadas. Fuentes de información Para llevar a cabo este estudio se utilizaron 4 imágenes multiespectrales del satélite SPOT 5 y una imagen del satélite Landsat TM (Tabla 1). Estas imágenes fueron seleccionadas porque presentaron la menor cobertura de nubes. Tabla 1. Imágenes de satélite utilizadas en este estudio. Característica Sensor Resolución espacial Resolución espectral Clave y fecha de toma Figura 1. Localización geográfica del área de estudio y de las Áreas Naturales Protegidas de los alrededores de la bahía de Chetumal. Fuente La temperatura media anual es de 26.5 ºC, con una oscilación térmica menor de 5 ºC, las temperaturas más altas (28.3 °C) se registran en los meses de junio a agosto, mientras que los meses más fríos se presentan de diciembre a febrero con temperaturas promedio de 24.3 ºC (García 1973). La precipitación media anual de Quintana Roo es de aproximadamente 60,000 mm3, la cual se presenta durante los meses de mayo a octubre. El 60 % de esta precipitación ocurre en el área de la Bahía (Escobar 1986). Los cuerpos de agua superficial localizados en el área de estudio son la bahía de Chetumal, lagunas costeras, cenotes y aguadas, los cuales ocupan alrededor de 235,217 ha. La Bahía es un cuerpo de agua somero (entre 1 y 6 m de profundidad), con la menor profundidad hacia los márgenes (Escobar 1986). La mayoría de estos cuerpos de agua se interconectan de forma subterránea, formando un sistema hidrológico complejo e importante para el intercambio de nutrientes y el mantenimiento de los distintos tipos de vegetación que la rodean. En los alrededores de la Bahía se encuentran siete tipos de suelo, de acuerdo con la clasificación de FAO/UNESCO, destacando los Regosoles calcáricos (Rc), Rendzinas-Litosoles (E+I) y Solonchac-órtico o mólico (Zo, Zm), los cuales corresponden en la Satélite SPOT Landsat 5 10.0 m 4 bandas 610/313, 24/12/2003 611/312, 25/12/2003 611/313, 18/01/2005 611/313, 17/01/2006 611/314, 18/10/2007 ERMEXS-SEMAR TM 28.5 m 6 bandas 19/47, 20/11/1990 Universidad de Maryland Las imágenes SPOT se obtuvieron de la Estación de Recepción México de la Constelación SPOT (ERMEXS), operada por la SEMAR, SAGARPA-ASERCA e INEGI. Se les aplicó un intercambio de bandas, luego una corrección radiométrica y se georeferenciaron con puntos de control tomados de ortofotos digitales del INEGI. El pre-procesamiento de estas imágenes se llevó a cabo en el marco del proyecto “Los manglares de México: estado actual y establecimiento de un programa de monitoreo a largo plazo” que se está realizando en la Coordinación de Percepción Remota, Dirección de Geomática de la CONABIO. La imagen Landsat TM ya se encontraba corregida geométrica y radiométricamente, sin embargo, se encontró un desfase de 80 m con respecto a las imágenes SPOT, por lo que fue nuevamente georeferenciada con puntos de control tomados de las imágenes SPOT. Todas las imágenes de satélite fueron proyectadas al sistema de proyección cartográfica Universal Transverso de Mercartor (UTM), utilizando el datum y ellipsoide WGS84, el cual es compatible con la cartografía de INEGI, para efectos de comparación. 228 Transformación del uso del suelo Clasificación de las imágenes Posterior al proceso de clasificación, los polígonos de los poblados, carreteras y nubes se digitalizaron en pantalla utilizando los compuestos en falso color de las imágenes de 1990 y 2005. Los vectores resultantes (datos auxiliares) fueron transformados a formato raster y se adicionaron como máscaras a cada uno de los mapas temáticos correspondiente como una clase más. En los mapas temáticos quedaron representadas las categorías descritas en la Tabla 2, las cuales corresponden a diez clases de usos del suelo y tipos de vegetación. La conformación de este sistema de clasificación se derivó de una revisión bibliográfica y de otras bases de datos cartográficas de uso del suelo y tipos de vegetación disponibles, como los de INEGI (Serie I, 1976), el Inventario Nacional Forestal 2000, así como la cartografía 1:50,000 generada en el proyecto de los Manglares de México elaborado por la CONABIO. Finalmente, los mapas fueron filtrados con ventanas de 3 x 3 píxeles, usando la moda como medida de estandarización con el fin de reducir el efecto conocido como sal y pimienta, que se refiere a píxeles aislados pertenecientes a una clase diferente a la del conjunto en que están embebidos. Todas las clasificaciones digitales, la interpretación visual en pantalla, la segmentación y la aplicación de máscaras, se hicieron en el programa ERDAS 9.1 para UNIX. Para obtener el mapa de uso del suelo y tipos de vegetación de 2005, primero se aplicó una clasificación digital con métodos supervisados utilizando el algoritmo de Máxima Verosimilitud espectral, procedimiento que solo se efectuó sobre las imágenes SPOT. Una vez obtenidos los mapas temáticos derivados de las clasificaciones digitales se elaboró un mosaico de las imágenes SPOT, utilizando el compuesto de las bandas espectrales 3,4,2 (RGB) y un mosaico de las clasificaciones digitales. Los resultados de las clasificaciones digitales de las imágenes SPOT se revisaron detalladamente, para detectar las confusiones espectrales entre las clases. Posteriormente se redefinieron los límites de las clases con mayor confusión espectral, para tener una mejor delimitación de las categorías del mapa de 2005. El procedimiento que se siguió es una mezcla de dos técnicas de clasificación: la interpretación visual y el método de segmentación de imágenes. Este proceso consistió en detectar visualmente las clases con confusión espectral, posteriormente se aplicó la segmentación de imagen, utilizando regiones de crecimiento con propiedades espectrales homogéneas. Siguiendo este procedimiento se logró que los pixeles vecinos que tuvieran valores espectrales similares se agruparan mejor, permitiendo redefinir con mayor precisión los nuevos límites de cada clase. La ventaja de este procedimiento híbrido sobre la interpretación visual convencional es que combina la experiencia del intérprete en la identificación de las regiones de confusión con la segmentación digital de la imagen, con lo cual se redefine el nuevo límite. Sin embargo, en la interpretación visual convencional, es el intérprete el que define los límites y los nuevos límites se redefinen con base en los valores espectrales de los pixeles. Para elaborar el mapa de uso del suelo y los tipos de vegetación de 1990, primero se hizo un compuesto con las bandas espectrales 4,5,3 (RGB) en la imagen Landsat TM. Posteriormente se utilizó el método interdependiente de la FAO (FAO 1996) en retrospectiva, es decir, se procedió a hacer una desactualización del mapa de uso del suelo y tipos de vegetación derivado de las imágenes SPOT de 2005. Este mapa se generó a través del método de interpretación visual en pantalla; sin embargo, los nuevos vectores se delimitaron con base en los valores espectrales de los pixeles de la imagen de 1990, utilizando la segmentación de imágenes por regiones de crecimiento espectral homogéneo, como se describió anteriormente. Este proceso de clasificación permitió tener el mapa de 1990 con errores mínimos de localización, lo que ayudó a disminuir los falsos cambios intrínsecos al proceso clasificación digital de imágenes. Validación del mapa de uso del suelo y vegetación de 2005 La validación de campo solo se llevó a cabo para el mapa de 2005. Se realizaron vuelos a ~200 m de altura, en helicópteros de la Secretaria de Marina, en el marco del proyecto Los Manglares de México que está llevando a cabo la CONABIO. Los vuelos se realizaron en agosto del 2008, cubriendo una parte significativa del área de estudio. Se tomaron registros fotográficos cada 3 segundos con sus respectivas coordenadas geográficas en el centro de cada foto, lo mismo que fotografías panorámicas con su respectiva coordenada de referencia (Díaz-Gallegos y Acosta Velázquez, 2008). Esta información fotográfica se utilizó para validar las 10 clases del mapa y para documentar las perturbaciones más recientes en la cobertura vegetal del área de estudio. Procesos de cambios de uso del suelo La detección de los procesos de cambios de los diferentes usos de suelo y vegetación se realizó por medio de un estudio multitemporal posclasificatorio, en un período de análisis aproximado de 15 años, el cual consistió en la sobreposición de dos mapas temáticos de fechas diferentes, producidos de manera interdependiente. 229 Dia-Gallegos y Acosta-Velázquez Tabla 2. Sistema de clasificación utilizado en el procesamiento digital de las imágenes satelitales que cubren la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Clase Descripción Asentamiento humano Incluye a poblados. Agrícola / Pecuario Aglutina tierras utilizadas como agricultura de temporal, riego, y pastizales dedicados a actividades pecuarias. Corresponde a coberturas antrópicas destinadas a la producción de alimento. Contiene obras de infraestructrua hidráulica y carretera. Carreteras Vegetación secundaria Agrupa a diferentes tipos de vegetación secundaria arbórea, arbustiva, y diferentes agroecosistemas y monocultivos perennes arbolados. Vegetación natural Abarca las selvas alta y mediana subperennifolia, selva baja caducifolia, subcaducifolia y subperennifolia, palmares y matorral costero. Manglar Comprende humedales arbustivos y arbóreos, conformados por la asociación vegetal de una o la combinación de dos o más especies de mangle: mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle negro (Avicennia germinans) y mangle botoncillo (Conocarpus erectus). Se consideraron áreas de manglar con diferentes alturas de dosel. La mayor área corresponde a manglar chaparro (1-3 m de altura) dominado por mangle rojo. Otros humedales Incluye la vegetación hidrofita de Tular*, vegetación hidrofita o halofita con individuos de mangle dispersos o en forma de pequeños islotes y terrenos salinos costeros con poca cubierta vegetal. Sin vegetación Conjunta áreas sin vegetación aparente y con erosión, dunas costeras, marismas y playas. Cuerpos de agua Engloba a bahías, esteros, lagunas, ríos, cenotes, aguadas, etc. Otros Reune la cobertura de nubes y la sombra derivada de las mismas. *Asociación vegetal de plantas herbáceas enraizadas sobre terrenos pantanosos, en orillas de lagos y lagunas principalmente. Se caracteriza porque sus componentes tienen hojas alargadas y angostas o carecen de ellas. Se les conoce como Tules y pertenecen principalmente a los géneros Typha spp., Scirpus sp. y Cyperus spp. Posteriormente se calcularon las matrices y las tasas de cambio, que sintetizaron los principales cambios del tiempo t al tiempo t+n de las distintas categorías presentes en los mapas. La matriz dedetección de cambios contiene información del cambio de una clase a otra, y su arreglo posibilita el análisis del cambio entre cada una de las clases que se cartografiaron para los alrededores de la Bahía. Los datos que se encuentran en la diagonal de las matrices de cambio representan la superficie que no mostró ningún cambio en el periodo de análisis, mientras que los datos fuera de la diagonal indican las transiciones de una clase a otra, en forma de ganancia o pérdida (renglones y columnas respectivamente) entre las dos fechas (Congalton y Green 1999). A partir de los datos de la matriz de detección de cambios se calcularon algunos índices, que muestran la variación multitemporal entre los diferentes usos y tipos de vegetación cartografiados, tales como los de Estabilidad de Localización y de Residencia (Ramsey III et al. 2001). La estabilidad de localización mide la capacidad de una clase para mantenerse en un mismo sitio, y toma valores entre 0 y 100; el límite superior indica que la cobertura total de la clase se mantuvo en el mismo sitio sin presentar pérdidas, mientras que el límite inferior implica un cambio total en la distribución espacial de la clase. La estabilidad de localización (EL) se estimó de acuerdo con la siguiente ecuación: [(cobertura año inicial - pérdida cobertura año inicial)] EL = * 100 cobertura año inicial La estabilidad de residencia es una medida de la razón del cambio neto de una clase. Toma valores negativos, cuando la cobertura de la clase es menor en el año final que en la fecha inicial; valores positivos, cuando la clase aumenta con respecto al año inicial; y puede tomar valores de cero, cuando la clase no presenta un cambio neto. La formula para calcular la estabilidad de residencia (ER) es: 230 Transformación del uso del suelo Protegidas (ANPs) de cada país, las cuales tienen ligeros traslapes (Fig. 2). La distribución del uso del suelo y de la vegetación para los alrededores de la bahía de Chetumal se presenta en las figuras 2 y 3. Se observa que el paisaje de esta región está dominado por coberturas naturales, siendo la clase vegetación natural la de mayor extensión (291, 305 ha), seguida por otros humedales y manglares. [(cobertura año final – cobertura año inicial)] ER = * 100 cobertura año inicial Para conocer las tasas de cambio, primero se calculó el año inicial del mosaico de imágenes SPOT, el cual fue 2005. La fecha se calculó a través de un análisis de frecuencia de los años en que se tomaron imágenes Spot. Posteriormente se obtuvieron las superficies para cada uso del suelo y tipo de vegetación, y se calcularon las tasas de deforestación, de acuerdo con una ecuación de la FAO (1996): ⎛S ⎞ δ n = ⎜⎜ 2 ⎟⎟ ⎝ S1 ⎠ δ 1/ t −1 (1) Donde, n = tasa de cambio anual (para expresar en % hay que multiplicar por 100), S1= superficie de las coberturas en 1990, S2= superficie de las coberturas en 2005, y t= periodo de tiempo analizado. El cálculo de la pérdida anual neta para cada tipo de vegetación se llevó a cabo con la siguiente ecuación: Pa = ( S 2 − S1 ) t (2) Donde, Pa = pérdida anual en superficie, S1= superficie de la cobertura en 1990, S2= superficie de la cobertura en 2005, y t= periodo de tiempo analizado. El tercer índice que se calculó fue el de Valor de Importancia Espacial, para las categorías más importantes. Este índice proporciona información cuantitativa sobre la representatividad espacial de las categorías del mapa, utilizando la frecuencia (número de polígonos) y el área relativa (Díaz-Gallegos et al. 2008b). Figura 2. Distribución del uso de suelo y vegetación en 1990 de los alrededores de la bahía de Chetumal. Las actividades agrícolas y pecuarias están concentradas en la parte oeste, agudizándose más en la parte sur-oeste de la Bahía, básicamente en los alrededores de las ciudades de Chetumal (México) y Corozal (Belice), donde también se concentra la mayor porción de vegetación secundaria derivada de las actividades agrícolas. La parte este de la Bahía se encuentra en mejor estado de conservación desde el punto de vista espacial; en esta área se establece la mayor parte de tipos de vegetación hidrófila, entre los cuales se encuentran los manglares (Fig. 3). Los recorridos de campo llevados a cabo para validar el mapa de 2005 se concentraron en la porción mexicana de la Bahía (Fig. 3), debido a que estuvieron dirigidos a validar el mapa de los manglares de México, realizado por la CONABIO. Sin embargo, se pudo recopilar información fotográfica con mayor detalle del uso del suelo y los tipos de vegetación de casi toda el área de estudio (Fig. 3). Dicha información Resultados y Discusión Distribución del uso del suelo y la vegetación La delimitación del área de vegetación que rodea a la Bahía se hizo en un sistema de información geográfica, integrando criterios ambientales, biológicos y de infraestructura. El área de estudio incluyó la totalidad de la Bahía perteneciente a (Chetumal) México y 95 % de la parte de (Corozal Bay) Belice (Fig. 1). La superficie total del área de estudio es de 771,721 ha, incluyendo el cuerpo de agua de la Bahía (235,217 ha) y 90 % de todos los cuerpos de agua de la región. Del total de la Bahía, a México le corresponden 134,590 ha; el resto le pertenece a Belice. Estos datos se obtuvieron con las imágenes spot de 2005, tomando como base la división de las Áreas Naturales 231 Diaz-Gallegos y Acosta-Velázquez Figura 4. Manglar chaparro con islas de vegetación natural en la parte norte de la bahía de Chetumal, Quintana Roo. Coordenada de referencia de la toma N 19° 04' 38.7" - W 87° 48' 50.8". Figura 3. Distribución del uso de suelo y vegetación en 2005 en los alrededores de la bahía de Chetumal. fue utilizada para hacer más confiable y precisa la clasificación de las imágenes. Para la porción de Belice no se contó con este tipo de información; no obstante, las clases de cobertura son las mismas que se identificaron en la porción mexicana, debido a que el área de estudio es un sistema con las mismas particularidades ambientales y biológicas, por lo que la información cartográfica obtenida para ese país también se puede considerar confiable. Con relación a las ANPs decretadas en los alrededores de la Bahía, se puede considerar que éstas conservan el 65 % del total del área de estudio, y espacialmente se aprecian en buen estado de conservación (ver figura 4). Sin embargo, se registraron algunos polígonos de vegetación secundaria, de agricultura y de infraestructura carretera al interior de ANPs (ver figura 5), que, aunque actualmente no significan una amenaza severa, se debe poner atención en estas áreas para evitar que se continúen expandiendo. Figura 5. Manglar en buen estado de conservación cerca de Xcalak, Quintana Roo, pero fragmentados por carreteras que dan acceso a las playas: en la costa y riviera maya se sigue dando este patrón de alteración que afecta los ecosistemas costeros. Coordenada de referencia de la toma N 18° 57' 20.1" W87° 37' 56.2". la tasa de cambio anual más alta (-0.65 %), disminuyendo ~300 ha cada año, concentrándose esos cambios mayormente en el sur de la Bahía. Respecto a los usos del suelo, la clase agrícola / pecuaria, los asentamientos humanos y la vegetación secundaria tuvieron incrementos muy importantes. La mayoría de estos cambios son permanentes, ya que la vegetación secundaria no mostró una recuperación importante, y se concentran en la franja que va desde el límite norte de nuestra zona de estudio, Bacalar y Chetumal, en México, hasta Corozal, en Belice; sin embargo, estos cambios son más agudos en el paisaje entre Chetumal y Corozal. En esta sección solo se encontraron pequeños fragmentos de selvas, con una tendencia a ser totalmente sustituidos por campos agrícolas y pecuarios. El establecimiento de esos sistemas productivos podría estar afectando a la diversidad de la fauna regional, ya que se está Tasas de cambio La pérdida neta por uso del suelo y tipo de vegetación cartografiada para la Bahía se presentan en la Tabla 3. Las selvas medianas y bajas subperennifolias disminuyeron alrededor de 950 ha cada año, lo que significó una tasa de -0.32 % en el periodo de análisis; sin embargo, los manglares fueron los que registraron 232 Transformación del uso del suelo Tabla 3. Superficie y tasa anual de cambio del uso de suelo y vegetación de los alrededores de la bahía de Chetumal. n.a.= no aplica. Clase Asentamiento humano Agrícola / Pecuario Carreteras Vegetación secundaria Vegetación natural Manglar Otros humedales Sin vegetación Cuerpos de agua Otros Total 1990 ha 5,357 26,114 1,731 24,745 305,541 46,911 87,315 665 265,497 7,844 771,721 % 0.69 3.38 0.22 3.21 39.59 6.08 11.31 0.09 34.40 1.02 100.00 2005 ha 7,613 30,457 2,391 26,242 291,305 42,571 86,402 1,072 266,429 17,240 771,721 interrumpiendo la conectividad ecológica con las selvas y manglares del sur de Belice, con una consecuente repercusión en la conexión e integridad del Corredor Biológico Mesoamericano. % 0.99 3.95 0.31 3.40 37.75 5.52 11.20 0.14 34.52 2.23 100.00 Cambio neto (ha) 2,256 4,343 660 1,497 -14,237 -4,340 -913 407 932 n.a. Tasa de cambio (%) 2.37 1.03 2.18 0.39 -0.32 -0.65 -0.07 3.23 0.02 n.a. secundaria mayor de 15 años presenta valores espectrales similares a las selvas), ya que los parches de la “Vegetación secundaria” por lo regular tienen formas cuadradas o rectangulares, además la estructura y composición de especies difiere considerablemente entre estas clases. Los manglares mostraron cambios negativos y fue la clase con la menor capacidad para mantenerse en una misma área, con estabilidad de localización de ~86 %. Presentaron una transición importante, ya que ~2,474 ha pasaron a ser “Otros humedales” y 1,212 ha cambiaron a “Cuerpos de agua”; esto puede entenderse porque el ecosistema de manglar es el que recibe los impactos más importantes por huracanes y tormentas, y muchas de estas áreas quedan como suelos desnudos con poca cobertura vegetal, clasificándose entonces como “Otros humedales”. Aunque se registraron 1,126 ha de “Manglar” desplazadas por “Vegetación natural”, esta pérdida se explica por confusión espectral entre ambas clases y no es significativa. Pese a lo anterior, se registró una transición de nuevos parches de “Manglar” por “Otros humedales" (1,341 ha) lo cual compensó la pérdida de la clase“Manglar”, resultando en una disminución neta de 9 % específicamente para el Manglar. Este tipo de transiciones son frecuentes en las zonas costeras debido principalmente a la influencia de huracanes y tormentas tropicales, los cuales son frecuentes en el área de estudio. Durante los recorridos de campo en agosto de 2008 se detectaron áreas importantes de manglar afectadas por el huracán Dean (Fig. 6); sin embargo, esas áreas no se consideraron en la cartografía que aquí se presenta, porque la fecha de nuestras imágenes más recientes es 2005. Cabe mencionar que la zona de manglar con mayor afectación (~6,800 ha) fue la franja Tendencias de cambio Las matrices markovianas, del intercambio de superficie y las probabilidades de transición de los cambios globales, detectadas entre las categorías de los mapas se encuentran en las Tablas 4 y 5. La clase “Vegetación secundaria” tuvo menor capacidad de mantenerse en la misma área; su estabilidad de localización fue del 51 %, desplazando principalmente a la “Vegetación natural” (8,225 ha) y a la “Agrícola / Pecuaria” (1,907 ha); también, siendo desplazada por esas mismas clases, lo que demuestra la dinámica temporal de la actividad agrícola en la zona de estudio. La clase “Vegetación natural” presentó una alta EL (92.58 %), lo que indica que la mayoría de los parches de esta vegetación se mantuvieron espacialmente en la misma área; no obstante, registró pérdidas netas, con una ER negativa (-2.59). Sus pérdidas y ganancias más importantes fueron por “Vegetación secundaria” y “Agrícola / Pecuaria”. Esto se explica porque las selvas medianas se desarrollan en áreas con suelos más profundos y fértiles, con aptitud media para la actividad agrícola y pecuaria, mientras que las selvas bajas son utilizadas para establecer cultivos de arroz y pastizales, entre otros. Se registraron alrededor de 6,000 ha que se transfirieron de la “Vegetación secundaria” a “Vegetación natural”, lo cual no puede considerarse como un error de clasificación (aunque la vegetación 233 Diaz-Gallegos y Acosta-Velázquez Tabla 4. Matriz de intercambio de superficie y probabilidades de cambio del uso de suelo y vegetación en los alrededores de la bahía de Chetumal, para el periodo 1990-2005. Los números entre paréntesis se calcularon con respecto a la superficie total del área de estudio. El número entre paréntesis corresponde a la probabilidad de transición de categoría (ns: no significativo); n.a.= no aplica. 2005 1990 Total Clase* 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 1. 5,327 (0.69) 977 (0.127) 28 (0.004) 413 (0.054) 658 (0.085) 106 (0.014) 15 (ns) 30 (0.004) 57 (0.007) 2 (ns) 7,613 2. 2 (ns) 20,840 (2.7) 5 (ns) 8,639 (1.119) 858 (0.111) 10 (ns) 34 (ns) 25 (0.003) 44 (0.006) 30,457 3. 12 (ns) 32 (0.004) 1,688 (0.219) 45 (0.006) 461 (0.060) 53 (0.007) 45 (0.006) 1 (ns) 51 (0.007) 2,391 4. 4 (ns) 1,907 (0.247) 4 (ns) 16,043 (2.079) 8,225 (1.066) 7 (ns) 20 (ns) 1 (ns) 31 (0.004) 26,242 5. 9 (ns) 2,227 (0.289) 5 (ns) 5,988 (0.776) 276,846 (35.87) 1,126 (0.146) 1,043 (0.135) 5 (ns) 24 (ns) 4,031 (0.522) 291,305 1 (ns) 416 (0.054) 40,338 (5.227) 1,341 (0.174) 12 (ns) 191 (0.025) 271 (0.035) 42,571 146 (0.019) 86,402 2 (ns) 6. 1 (ns) 7. 36 (0.005) 1 (ns) 43 (0.006) 1,643 (0.213) 2,474 (0.321) 81,544 (10.57) 1 (ns) 514 (0.067) 8. 49 (0.006) 1 (ns) 33 (0.004) 333 (0.043) 19 (ns) 4 (ns) 614 (0.08) 18 (ns) 13 (ns) 3 (ns) 58 (0.008) 1,212 (0.157) 727 (0.094) 1 (ns) 264,299 (34.25) 115 (0.015) 266,429 31 (0.004) 37 (0.005) 9,543 (1.237) 1,567 (0.203) 2,543 (0.33) 366 (0.047) 3,153 (0.409) 17,240 31,246 299,041 46,911 87,315 665 265,497 7,844 771,721 1 (ns) 9. 10. 26,114 1,731 1,072 Total 5,357 EL 99.45 79.81 97.49 51.34 92.58 85.99 93.39 92.38 99.55 n.a. ER 42.12 16.63 38.13 -16.01 -2.59 -9.25 -1.05 61.14 0.35 n.a. *Clases. 1: Asentamiento humano, 2: Agrícola / pecuario, 3: Carreteras, 4: Vegetación secundaria, 5: Vegetación natural, 6: Manglar, 7: Otros humedales, 8: Sin vegetación, 9: Cuerpos de agua, 10: Otros. Tabla 5. Matriz de probabilidades de cambio por clases de uso de suelo y vegetación en los alrededores de la bahía de Chetumal, para el periodo 1990-2005. La matriz se calculó con respecto a la superficie total de cada clase. 2005 1990 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Total 1990 0.365 5.427 8.649 1.393 0.195 0.389 0.751 0.020 100.000 0.017 28.365 2.817 0.032 0.111 0.002 0.081 0.144 100.000 70.580 1.899 19.289 2.205 1.872 0.078 0.061 2.144 100.000 7.268 0.014 61.133 31.342 0.027 0.078 0.002 0.004 0.118 100.000 0.764 0.002 2.056 95.037 0.387 0.358 0.002 0.008 1.384 100.000 0.000 0.002 0.000 0.003 0.977 94.755 3.149 0.027 0.449 0.637 100.000 0.000 0.042 0.001 0.050 1.902 2.863 94.377 0.001 0.595 0.169 100.000 Clase 1. 2. 1. Asentamiento humano 69.978 12.832 2. Agrícola / Pecuario 0.006 68.426 3. Carreteras 0.516 1.355 4. Vegetación secundaria 0.015 5. Vegetación natural 0.003 6. Manglar 7. Otros humedales 3. 8. Sin vegetación 0.045 4.608 0.053 3.123 31.052 1.736 0.379 57.329 1.637 0.038 100.000 9. Cuerpos de agua 0.001 0.005 0.000 0.001 0.022 0.455 0.273 0.000 99.201 0.043 100.000 10. Otros Total 2005 0.000 0.178 0.002 0.215 55.354 9.090 14.750 0.000 2.122 18.289 100.000 70.565 95.481 71.034 102.271 246.440 112.942 115.542 57.831 104.909 22.986 1000.000 234 Transformación del uso del suelo de satélite permitió obtener mapas de uso del suelo y vegetación confiables y con poca confusión espectral entre las distintas categorías cartografiadas. Los tipos de vegetación con mayor amenaza en la zona de estudio fueron las selvas bajas y medianas subperennifolias y los manglares. Los cambios principales ocurrieron entre el límite norte del área de estudio y Chetumal, en México, y Corozal, en Belice. Los cambios registrados en esta parte de los alrededores de la Bahía, amenazan la conectividad ecológica con los ecosistemas de selvas y manglares de Belice, y con ello la funcionalidad ecológica y biológica del Corredor Biológico Mesoamericano. Para lograr un entendimiento más profundo de la dinámica de cambios de uso del suelo en los alrededores de la Bahía, es necesario realizar un análisis espacio - temporal con series de tiempo y con periodos de tiempo cortos, además de que este tipo de resultados deben correlacionarse con factores socioeconómicos, que provengan de bases de datos confiables. Figura 6. Franja de manglar costero muy perturbado por el paso del huracán Dean, en la zona de Mahahual, Quintana Roo. La regeneración natural de este ecosistema necesita alrededor de 10 años. Coordenada de referencia de la toma N 18° 41' 39.8" W87° 43' 18.1". costera que va desde Mahahual a Xcalak, conocida como Corredor turístico Costa Maya: de esa superficie el 85 % se encuentra severamente deteriorado, debido posiblemente a la intrusión salina por las marejadas provocadas por el huracán. El resto presenta una perturbación moderada, en los alrededores y al norte de Xcalak. La recuperación natural de estas áreas puede tomar 10-15 años, por lo que se deben implementar programas de restauración en esta área para disminuir el periodo de recuperación. A lo largo de la franja de manglar costero se observaron trazos y delimitaciones de terrenos que fragmentan aun más a este ecosistema (Fig. 7). Esto es un patrón que se observa a lo largo de toda la Riviera Maya, y su afectación puede considerarse de gran magnitud, ya que la subdivisión de este ecosistema afecta la integridad y funcionalidad ecológica, además de que limita aun más su regeneración. Figura 7. Franja de manglar en regeneración (después del paso del huracán Dean) al norte de Xcalak, Quintana Roo. Se nota el desmonte de manglar para delimitación de terrenos y construcción de caminos. Coordenada de referencia de la toma N 18° 45' 8.6" W87° 40' 41.8". Reconocimientos Importancia espacial Los valores de importancia espacial para las categorías mapeadas se presentan en la Tabla 6. La categoría con mayor representación en ambas fechas fue “Vegetación natural” (selvas medianas y bajas subperennifolias); no obstante, su representatividad espacial disminuyó en 2005. Asimismo, las clases “Asentamientos humanos” y “Vegetación secundaria”, incrementaron significativamente su representatividad. Un dato relevante es que la vegetación secundaria se encuentra con una frecuencia relativa elevada, indicando que se encuentra muy dispersa, lo que refleja un alto grado de fragmentación en la “Vegetación natural”. Este estudio se llevó a cabo en el ámbito del proyecto “Los manglares de México: estado actual y establecimiento de un programa de monitoreo a largo plazo”, que está realizando la Coordinación de Percepción Remota, Dirección de Geomática de la CONABIO, financiado por la CONABIOSEMARNAT. Se agradece ampliamente a la Secretaría de Marina, que proporcionó la infraestructura necesaria para realizar los vuelos en helicópteros para la validación de campo. Se agradece a los doctores Julio Espinoza Ávalos, Gerald Islebe y Héctor Hernández Arana, por sus acertados comentarios que permitieron mejorar este escrito. Consideraciones finales El método híbrido utilizado para clasificar las imágenes 235 Diaz-Gallegos y Acosta-Velázquez Tabla 6. Representatividad espacial de las clases de uso de suelo y vegetación en los alrededores de la bahía de Chetumal. Clase 1990 2005 Asentamiento humano Agrícola/Pecuario Vegetación secundaria Vegetación natural Manglar Otros humedales Sin vegetación Frecuencia % Superficie % Valor de importancia Frecuencia % Superficie % Valor de importancia 0.2 0.7 0.5 0.2 1.0 0.6 13.5 3.4 8.4 14.0 3.9 9.0 18.9 4.0 11.5 22.4 3.4 12.9 21.0 38.7 29.9 19.9 37.7 28.8 11.0 26.2 1.0 6.1 11.3 0.1 8.5 18.7 0.5 9.5 24.1 1.1 5.5 11.2 0.1 7.5 17.7 0.6 Literatura citada Escobar, N. A, 1986. Geografía general del Estado de Quintana Roo. 2nd ed. Fondo de Fomento Editorial del Gobierno del Estado de Quintana Roo, 89 p. FAO, 1996. Forest Resources Assessment 1990. Forestry Paper 130. Roma, Italia: FAO. Galletti, H. 1999. La selva maya en Quintana Roo (1983–1996), trece años de conservación y desarrollo comunal. En La Selva Maya: conservación y desarrollo, eds. R. Primack, D. Bray, H. Galletti e I. Ponciano, Editorial Siglo XXI, México. 53-73. García, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koeppen. Instituto de Geografia, UNAM. Geist, H. y E. Lambin. 2002. Proximate causes and underlying driving forces of tropical deforestation. BioScience 52: 143-150. Geoghegan, J., Cortina, S., Klepeis, P., Macario, P., Ogneva, Y., Roy, R., Turner II, B. L. y Vance, C. 2001. Modeling tropical deforestation in the southern Yucatán peninsular region: comparing survey and satellite data. Agriculture Ecosystems & Environment 85: 25-46. Houghton, R. A. 1994. The worldwide extends of landuse change. Bioscience 44: 305-306. Mas, J. F. y H. Puig, 2001. Modalités de la déforestation dans le sud-ouest de l’état du Campeche, Mexique. Canadian Journal of Forest Research 31: 1280-1288. Masera, O. 2002. Bosques y cambio climático en América Latina. Análisis y perspectivas. En La transición hacia el desarrollo sustentable. Perspectivas de América Latina y el Caribe, comp. E. Leff, E. Escurra, I. Pisanty y P. Moreno, 211-235. México, D.F.: Instituto Nacional de Ecología. Congalton, R. G. y K. Green. 1999. Assessing the accuracy of remotely sensed data: Principles and practices. Florida, USA: Lewis Publisher. Cortina, V. S., P. Macario. y Y. Ogneva. 1999. Cambios de uso del suelo y deforestación en el sur de los estados de Campeche y Quintana Roo, México. Investigaciones Geográficas, UNAM 38: 41-56. Díaz-Gallegos, J. R., G. García, O. Castillo e I. March. 2001. Uso del suelo y transformación de selvas en un ejido de la Reserva de la Biosfera Calakmul Campeche. Investigaciones Geográficas, UNAM 44: 39-53. Díaz-Gallegos, J. R. y J. F. Mas. 2008. Deforestation monitoring and its accuracy assessment: the case of Southeast Mexico. En Deforestation Research Progress, (eds) I. Sanchez y C. L. Alonso. ova Science Publishers, Inc. 109-126 pp. Nueva York, EEUU. Díaz-Gallegos, J. R., J. F. Mas y A. Velázquez. 2008. Monitoreo de los patrones de deforestación en el Corredor Biológico Mesoamericano, México. Interciencia. 33,12:882-890. Díaz-Gallegos, J. R. y J. A. Velázquez. 2008. Evaluación de la exactitud del mapa de distribución de los manglares de México. Informe Interno, Dirección de Geomática, CONABIO. 12 p. México DF. Ellis, E. y C. Beck. 2004. Dinámica de la vegetación y uso del suelo en los bosques tropicales de la zona maya de Quintana Roo. En Uso, conservación y cambio en los bosques de Quintana Roo, ed. N. Armijo y C. Llorens, Universidad de Quintana Roo, 2003-230. 236 Transformación del uso del suelo Ramsey III, E. W., G. A. Nelson y S. K. Sapkota. 2001. Coastal change analysis program implemented in Louisiana. Journal of Coastal Research 17: 53-71. Sánchez, O. e Islebe, G., 1999. El Herbario Ecosur Unidad Chetumal como herramienta para el conocimiento de la fitodiversidad de la Península de Yucatán, México. Floresta Veracruzana (3), 37-41. Segundo-Cabello, A. 1999. Cambio en el uso del suelo y vegetación en la zona sur de la laguna Bacalar de Quintana Roo, México. Tesis Maestría en Ciencias, El Colegio de la Frontera Sur, Chetumal, Quintana Roo. Turner II, B.L., S. Cortina, D. Foster, J. Geoghegan, E. Keys, P. Klepeis, D. Lawrence, P. Macario, S. Manson, Y. Ogneva, A. Plotkin, D. Pérez, R. Roy, B. Savitsky, L. Schneider, B. Schmook y C. Vance. 2001. Deforestation in the Southern Yucatán Peninsular region: an integrative approach. Forest Ecology and Management 154: 353-370. 237 25 Áreas naturales protegidas en la región T. CAMARENA-LUHRS (✉) Y O. LARA-LÓPEZ Proyecto para el Sistema Arrecifal Mesoamericano, Fisheries Compound, Princess Margaret Drive, Ciudad Belice, Belice, CA. agaricia@hotmail.com Resumen Se presentan las características básicas, tanto legales como de manejo, utilizadas como herramientas para la conservación de siete áreas naturales protegidas en la región de la bahía de Chetumal, de acuerdo con el análisis de los datos obtenidos durante el desarrollo del Proyecto para el Sistema Arrecifal Mesoamericano, del manejo de áreas marinas de la región, del trabajo conjunto con diversas instancias y de la información escrita obtenida de diferentes fuentes. Son cuatro áreas naturales protegidas incluidas dentro de la Bahía de Chetumal/Corozal y tres áreas aledañas que se encuentran en el área de influencia, tanto de México como de Belice. Se presentan las experiencias compartidas, las conclusiones y las recomendaciones obtenidas tras varios años de trabajo conjunto en el diseño para el manejo, la coordinación, la recaudación de fondos, la capacitación del personal y otras herramientas, para tratar de contribuir a la conservación de esta zona transfronteriza, la cual tiene gran importancia ecológica. Abstract After analyzing the data which were obtained during the implementation of the Mesoamerican Barrier Reef Project, the direct management of marine protected areas and the joint work with many of the organizations and authorities in the region, complemented with published and non published scientific literature, we present the basic characteristics both legal and for management used as tools for the conservation of seven natural protected areas: the four included within the Corozal/Chetumal Bay and the three located in the area of influence. The shared experiences, conclusions and recommendations obtained after several years of joint work for management design, coordination, fund raising, resources, training and other tools, are presented with the aim of contribute for the conservation of this large ecological important trans boundary zone. Introducción Un área natural protegida (ANP) es un espacio geográfico bien delimitado por un país dentro de su territorio, para proteger su biodiversidad y sus riquezas naturales. La conservación de los recursos naturales debería ser una prioridad en la política ambiental de todos los países. Las ANPs son espacios naturales terrestres, marinos y/o costeros de nuestros territorios que el estado decide conservar a perpetuidad por sus valores naturales, culturales y/o paisajísticos. En la región de la bahía de Chetumal (nombre dado en México) / Corozal (nombre dado en Belice) se localizan siete áreas naturales protegidas; tres en México y cuatro en Belice. De ellas, cuatro están realmente dentro de la Bahía: la Bahía de Chetumal Santuario del Manatí, en el lado mexicano, y el Santuario de Vida Silvestre de la Bahía de Corozal, la Reserva Marina y Parque Nacional Bacalar Chico y la Reserva Natural Shipstern, en el lado beliceño. De la parte externa de la Bahía se consideraron el Parque Nacional Arrecifes de Xcalak y la Reserva de la Biosfera Banco Chinchorro, en el Caribe mexicano, y la Reserva Marina de Hol Chan, en el Caribe beliceño. En este capítulo se describen las principales características de cada una de estas ANPs, las medidas de conservación que se han implementado y se presenta un mapa general de la región. El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe J. Espinoza-Avalos, G.A. Islebe y H.A. Hernández-Arana (eds.) ECOSUR, 2009 Áreas naturales protegidas ARRECIFES DE XCALAK 1. Programa de Manejo El programa de manejo de este Parque es el resultado de la participación directa de la comunidad de Xcalak, y cuenta con el consenso de todas las instituciones gubernamentales y no gubernamentales relacionadas con el Parque Nacional Arrecifes de Xcalak (PNAX). Integra diferentes fundamentos y herramientas, como el Plan de Desarrollo Urbano del H. Municipio de Othón P. Blanco y el Programa de Ordenamiento Ecológico Territorial de la Región Costa Maya. Esta participación inclusiva permitirá lograr el manejo adecuado de los recursos costero-marinos, a través de la identificación de la problemática, el establecimiento de estrategias y la implementación de acciones que involucren activamente a los responsables de su ejecución. Se publicó el 8 de octubre de 2004 en el Periódico Oficial del Gobierno del Estado de Quintana Roo y en la página Web de la Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente. Métodos Se realizó una búsqueda bibliográfica, con base en la cual se elaboraron fichas específicas para cada una de las ANPs. Un porcentaje importante de la información presentada se obtuvo durante el trabajo de campo efectuado para establecer la línea base para el monitoreo de la efectividad de manejo, utilizando la metodología desarrollada dentro del Proyecto para el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM/TNC, 2005). Las fuentes principales de información para cada ANP que se revisa en este trabajo son como sigue: www.qroo.gob.mx/seduma/ (Santuario del Manatí), Majil y Alamilla, 2007 (Santuario de la Bahía de Corozal), www.ambergriscaye.com y www.canari.org (Bacalar Chico), www.shipstern.org/ (Shipstern), www.conanp.gob.mx/ (Arrecifes de Xcalak), www.conanp.gob.mx/ (Banco Chinchorro) y el Departamento de Pesca de Belice (Hol Chan). Resultados y Discusión 2. Descripción del área y diversidad biológica El PNAX limita al sur, en la frontera de Belice, con la Reserva Marina Bacalar Chico, al este con el Mar Caribe y al oeste con la bahía de Chetumal, que incluye al Santuario del Manatí. La única población directamente relacionada con el parque es la del propio poblado de Xcalak, constituida principalmente por pescadores y sus familias. La zona tiene una longitud aproximada de 22 km en su eje norte-sur y una anchura de 2 km enfrente del canal Bacalar Chico. En general, en su parte terrestre es una región plana, ligeramente por encima del nivel medio del mar; la zona oeste, a lo largo del litoral de la Bahía de Chetumal, está conformada por marismas cubiertas por manglares y/o pastizales sujetas a inundación durante las mareas altas de primavera y tormentas tropicales. En la región Xcalak-Belice el rasgo característico es el relieve topográfico submarino, ya que frente al poblado de Xcalak se encuentra una cordillera arrecifal atípica para el sistema arrecifal quintanarroense, conocida por los habitantes del área como "La Poza". El rasgo más significativo de este sitio es la existencia de macizos y canales, semejantes a los de un arrecife frontal típico, a una profundidad significativamente menor (aproximadamente 3-5 m) que en el resto de las formaciones frontales de los arrecifes del Estado (aproximadamente 15 m), aunque los macizos son de menor elevación. En esta ANP se ha reportado un total de 43 especies de corales escleractinios hermatípicos pertenecientes a 23 géneros y 10 familias, y 28 especies de corales gorgonáceos que pertenecen a 12 géneros y 4 familias. En este Parque Nacional se identificó un total de 98 especies de peces arrecifales pertenecientes La localización geográfica y los polígonos de cada una de las siete ANPs de la región se presentan en la figura 1. En la Tabla 1 se presentan las principales características de cada una de ellas, y a continuación se describen individualmente. Figura 1. Mapa de la ubicación y de los polígonos de cada una de las siete áreas naturales protegidas de la región de estudio. 239 Camarena-Luhrs y Lara-López Tabla 1. Resumen de características de las siete áreas naturales protegidas de la región. Nombre Categoría de manejo Fecha de decreto Otros reconocimientos Santuario del Manatí Zona Sujeta a Conservación Ecológica 24 Oct. 1996 Arrecifes de Xcalak Parque Nacional 27 Nov. 2000 Sitio RAMSAR Banco Chinchorro Reserva de la Biosfera 19 Jul. 1996 Sitio RAMSAR, M&B/UNESCO Bahía de Corozal Santuario de Vida Silvestre 28 Abr. 1998 Bacalar Chico Reserva Marina y Parque Nacional 1998 Hol Chan Reserva Marina 1987 Shipstern Reserva Privada, puede ser donada al gobierno ? Extensión (ha) Total: 281,320 Marina: 180,000 Terrestre: 101,320 Total: 17,949 Marina: 13, 495 Terrestre: 4,454 Total: 144,360 Marina: 143, 778.09 Terrestre: 581.91 Total: 72,050 (toda acuática) Patrimonio Mundial de la Humanidad Patrimonio Mundial de la Humanidad Total: 11,400 Marina: 6,284.7 Terrestre: 5,115.3 Total: 1,634 Total: 11,000 (toda terrestre) a 24 familias. A lo largo de La Poza se identificó un total de 37 especies de corales escleractinios (pertenecientes a 18 géneros y 5 familias), 2 especies de hidrocorales pétreos del género Millepora, 32 especies de corales gorgonáceos (pertenecientes a 11 géneros y 4 familias) y 78 especies de peces arrecifales (pertenecientes a 39 géneros y 22 familias). Se registraron 11 géneros y 14 especies de gasterópodos y bivalvos, destacando la presencia de cinco especies de caracoles gigantes. Se han registrado 79 especies de macroalgas bentónicas en los arrecifes de la rompiente, del arrecife frontal y del arrecife posterior, pertenecientes a 43 géneros de las divisiones Clorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta; también se consideró un agregado de diversas especies de microalgas de la división Cyanophyta. En la zona de La Poza se identificó un total de 56 especies de macroalgas, pertenecientes a 35 géneros y 18 familias; además se registró un agregado de varias especies de la división Cyanophyta. La región de Xcalak es un corredor de intercambio faunístico con el Cayo Ambergris, Belice, cuyo escaso grado de perturbación de la vegetación hace suponer la existencia de una gran diversidad de fauna silvestre. Se registraron 31 especies de mamíferos, 17 de ellas protegidas. Se estima la presencia de 155 especies de aves para el área, tanto de residentes como migratorias; así mismo, se han registrado 27 especies de anfibios y reptiles. Se identificaron cuatro tipos de vegetación: 1) halófita o de duna costera, con Ambrosia hispida, Sesuvium portulacastrum y Canavalia rosea, matorral costero de Bumelia americana y Pithecellobium keyense, y selva baja costera con Pouteria Programa de manejo País Sí México Sí México Sí Requiere actualización México Última fase de aprobación Belice Belice Sí Requiere actualización Sí Belice Belice campechiana y Metopium brownei; 2) manglar, con tres comunidades dominantes (Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erectus); 3) marismas de Elaeocharis cellulosa, Salicornia perennis, Sporobolus virginicus y Avicennia germinans; y 4) zacatal, con predominio de Spartina spartinae y selvas baja inundable y baja caducifolia. En el área del PNAX y su zona de influencia se encuentran diversos ecosistemas interdependientes (arrecifes de coral, humedales, lagunas costeras, playas y selva) en buen estado de conservación, y que son susceptibles de ser aprovechados de manera sustentable mediante actividades económicas alternativas, como la pesca deportiva de liberación o el cultivo de esponjas, que beneficien a las comunidades asentadas en la zona. 3. Problemática La problemática del PNAX se compone principalmente de cuatro elementos: el biológico, la pesca, el desarrollo turístico y la infraestructura para el desarrollo. La problemática de la porción marina del parque es el número de pescadores que desarrollan sus actividades sin ninguna vigilancia y sin permiso. Por ejemplo, se han utilizado trampas dentro de las lagunas Huach y Santa Rosa, actividad que se encuentra prohibida, pero pescadores furtivos las continúan instalando ya que no existe vigilancia suficiente por la autoridad correspondiente. Otra amenaza para el parque es el crecimiento urbano de Xcalak, ya que el municipio de Othón P. Blanco planea un crecimiento estimado hasta de10,000 habitantes a mediano plazo, por lo que es necesario planear la infraestructura urbana de este crecimiento 240 Áreas naturales protegidas para minimizar los impactos ecológicos derivados por el incremento de la presión turística. 3. Problemática Recientemente se han incrementado las actividades de turismo náutico-recreativas, particularmente de buceo autónomo, siendo los pescadores los que en algunos casos prestan los servicios. Cuando se realizan con guías no capacitados y conscientes pueden causar gran deterioro en los corales por contacto de los buzos y el anclaje de las embarcaciones. Otro problema serio es la sobreexplotación pesquera, especialmente del caracol, y la presencia de pescadores piratas o furtivos que no respetan cuotas de captura ni tiempos de vedas, lo cual va en detrimento de los pescadores cooperativados que deben respetar cuotas y vedas. 4. Relevancia Ecológica En 1995 los pobladores de Xcalak demostraron su interés en la conservación y manejo sustentable de los recursos naturales al solicitar apoyo del Gobierno Federal para el establecimiento de un área natural protegida, con el apoyo de la Asociación Civil Amigos de Sian Ka’an, A.C. y el Centro de Recursos Costeros de la Universidad de Rhode Island. El resultado fue la publicación del decreto de creación del "Parque Nacional Arrecifes de Xcalak" en el Diario Oficial de la Federación el 27 de noviembre de 2000. BANCO CHINCHORRO 1. Programa de Manejo Se publicó el 25 de septiembre de 2000, después de un largo proceso de consenso, especialmente en cuanto a la zonificación, a través de un Consejo Asesor. Fue elaborado con el apoyo de diversas organizaciones, donde destacan Amigos de Sian ka’an, The Nature Conservancy (TNC), Altos Hornos de México y las tres Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera que pescan en esa zona, entre otras. 4. Relevancia Ecológica Banco Chinchorro es una estructura única en México en cuanto a su geología, extensión y alta biodiversidad marina. Cuenta con áreas de anidación y descanso de aves migratorias, y en la parte oriental se presenta el fenómeno de “pesqueros”, que son agregaciones con fines reproductivos de peces de relativamente gran tamaño, principalmente de meros. Particularmente importantes son Cayo Norte y Cayo Centro, los dos islotes de mayor tamaño en BCh (el otro es Cayo Lobos, de no más de 0.42 ha) por ser zonas de desove de las tortugas caguama, carey y blanca. La especie de cocodrilo (Crocodylus acutus) que habita en BCh está protegida por ley bajo la categoría de protección especial. Otro rasgo de BCh son los diversos pecios presentes, los cuales han sido producto del encallamiento de barcos desde el siglo XVI hasta nuestros días. 2. Descripción del área y diversidad biológica Banco Chinchorro (BCh) es un complejo coralino considerado por algunos autores como un atolón, a pesar de que la distancia que lo separa del continente lo hace formar parte del gran cinturón de arrecifes del Atlántico Occidental. Tiene forma elíptica y en su interior presenta una gran laguna arrecifal, que incluye un banco arenoso, orientado de norte a sur, de 46 km de largo y 15 km de ancho en dirección este-oeste: su superficie es de 800 km2. El Banco está bordeado por crecimientos de masas coralinas que están más desarrolladas en la porción Oeste. En el margen Este, el arrecife tiene menor desarrollo y es discontinuo. La laguna arrecifal es somera y presenta fondos arenosos cubiertos por extensas praderas de pastos marinos, zonas de algas, y áreas de cabezos y parches coralinos. La fauna y flora de Bch está caracterizada por la presencia de gran cantidad de especies que abarcan un espectro biológico de formas, colores, hábitos de vida, tamaños y abundancias único entre los ecosistemas marinos. Presenta gran heterogeneidad física, que conforma hábitat específicos asociados a la topografía coralina, la profundidad y la exposición al oleaje. El mosaico resultante alberga especies de importancia ecológica y comercial, como langosta y caracol, y es el tipo de ecosistema marino en donde la biodiversidad alcanza su máxima expresión. SANTUARIO DEL MANATÍ 1. Programa de Manejo De conformidad con el decreto de creación, el Gobierno del Estado, por conducto de la Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente, en coordinación con El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) y la Universidad de Quintana Roo (UQROO), formularon el Programa de Manejo el 20 de agosto de 1999 en el Periódico Oficial del Estado. 2. Descripción del área y diversidad biológica El ANP Bahía de Chetumal Santuario del Manatí (BChSM) se encuentra ubicada en el extremo sureste del Estado de Quintana Roo; limita al norte con una porción de la carretera Cafetal-Mahahual, al sur con el país de Belice, al este con Costa Maya y al oeste con la ciudad de Chetumal y las comunidades de Laguna Guerrero, Calderitas y el ejido La Península. La BChSM abarca 281,320 ha, que incluyen el canal Bacalar Chico, la laguna Chile Verde, la parte inundable del arroyo Raudales, que conecta la Bahía 241 Camarena-Luhrs y Lara-López con Laguna Guerrero, el cauce del río Hondo, hasta el poblado de El Palmar, y la línea de frontera internacional entre México y Belice, sobre la bahía de Chetumal, que mide aproximadamente 82 km y 14 km a lo largo del río Hondo y el río Azul. Se han identificado siete tipos de ecosistemas, con 17 asociaciones típicas de vegetación, en los que se han registrado 26 Órdenes de flora, con 70 Familias y 295 especies, de las cuales 48 se encuentran con algún estatus según la NOM-059 -SEMARNAT-2000. De igual manera, se han registrado 180 especies de vertebrados, representados por 11 especies de anfibios, 28 de reptiles, 96 de aves y 45 de mamíferos, de las cuales 110 especies se encuentran con algún estatus de protección. Dentro de la BChSM se puede encontrar una fauna diversa, como el jaguar Panthera onca, el tigrillo Felis weidii, el venado cola blanca Odocoileus virginianus var. yucatenensis, el tepezcuintle Agouti paca, el mono araña Ateles geoffroyi, el tucán Ramphastos sulfuratus, el pavo de monte Agriocharis ocellata, dos especies de cocodrilo (Crocodylus acutus y Crocodylus moreletii), la tortuga blanca de río Dermatemys mawii, la serpiente de cascabel Crotalus durissus, y el manatí del caribe Trichechus manatus manatus, entre otros. El principal objetivo por el que se estableció esta zona como área protegida es la conservación y aseguramiento de la permanencia de la población más importante de manatíes, que se comparte con Belice. Trichechus manatus es una especie que está considerada por la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza como vulnerable en todo su ámbito de distribución. En lo que concierne a la fauna acuática, se tiene la presencia en el área de delfines nariz de botella, peces y algunos moluscos en el río Hondo, además de algunos cenotes en la laguna Bacalar y en la bahía de Chetumal. recientes sufridos en su hábitat: la especie está considerada en peligro de desaparecer. En nuestro país, Quintana Roo es uno de los estados con mayor presencia de manatíes y en el que más estudios se han realizado (ver capítulo respectivo). La bahía de Chetumal les proporciona relativamente bajo impacto humano y una diversidad de hábitats, como lagunas, canales con marismas y cayos cubiertos de manglar, pastos marinos, algas y otro tipo de vegetación subacuática que constituyen su alimento. Asimismo, la Bahía tiene baja profundidad y una gran extensión de zonas someras, temperatura del agua cálida, salinidad variable y fuentes naturales de agua dulce que mayormente prefieren esos organismos. BAHÍA DE COROZAL Se decretó en 1998 por el Departamento Forestal, entonces bajo el Ministerio de Recursos Naturales, Industria y Comercio. Fue declarada bajo el Acta de 1981 de los Sistemas de Parques Nacionales, capítulo 215, de las Leyes de Belice, revisadas en la Edición del año 2000. 1. Programa de Manejo Existen varias versiones desde principios de los años 90, de las cuales la última (2007) es de muy buena calidad, y se encuentra en la última fase del proceso de revisión, pero no se ha publicado. 2. Descripción del área y diversidad biológica Se localiza en el norte de Belice; incluye principalmente aguas territoriales, aunque también a algunos cayos. El Santuario colinda con la línea costera y con la línea imaginaria que separa Belice de México; hacia el sur está limitado por dos líneas este-oeste (a diferente latitud), entre Deer Cay y Swab Cay, la primera, y entre Mosquito Cay y Sand Cay, la segunda. El Santuario de Vida Silvestre no debe ser manejado aisladamente de las áreas protegidas aledañas. Para poder manejar los recursos naturales de manera sustentable, y al mismo tiempo poder mantener la biodiversidad, es imperativo aplicar un manejo costero integrado de manera binacional, estableciendo un diálogo entre los manejadores del Santuario del Manatí (al norte) y de la Reserva Marina Bacalar Chico (al este). Con ello se lograrían mejores resultados que cada país actuando por su lado, y poder así cumplir con los objetivos de manejo de áreas protegidas colindantes. Los mecanismos bilaterales, como la Alianza México-Belice para el Manejo de los Recursos Comunes (BEMANCOR), deben ser capitalizados para coordinar el intercambio de información, incrementar la capacidad de los socios manejadores, realizar investigación conjunta y eficientar la vigilancia. Toda la Bahía se considera muy sensible, con grandes 3. Problemática La expansión del desarrollo urbano es la amenaza más inmediata hacia los ecosistemas y sus elementos constituyentes. Dentro del área del santuario se han identificado los siguientes efectos de dicho desarrollo: remoción de material costero, remoción y relleno de manglares, deforestación de selvas, fragmentación del hábitat, disminución de especies acuáticas, reducción de la población de manatíes por actividades antropogénicas, alteración de flujos de agua subterránea, contaminación química, contaminación orgánica y por desechos sólidos, y la introducción de especies exóticas, como la Casuarina. 4. Relevancia Ecológica En la actualidad existen relativamente muy pocos manatíes debido a la explotación desmedida que ocurrió en el pasado, aunada a los cambios más 242 Áreas naturales protegidas amenazas por la contaminación, ya que actúa como una cuenca de almacenamiento que se vacía muy lentamente hacia el Mar Caribe. Los ríos Nuevo y Hondo representan el principal aporte de agua dulce, al vaciar 1,500 millones de m3 anualmente. Estos ríos conectan a la Bahía con humedales, lagunas y cenotes, lo que influencia las condiciones climáticas e hidrológicas, tanto de Belice como de México. Se tiene aquí una oportunidad para el manejo de humedales que debe tomar un enfoque a nivel binacional. La planeación puede tomar en cuenta medidas de conservación y políticas de manejo regionales, especialmente enfocadas en los sitios Ramsar. BACALAR CHICO La Reserva Marina y Parque Nacional Bacalar Chico fue establecida en 1996 por el gobierno de Belice. El Ministerio de Agricultura y Pesca y el Ministerio de Recursos Naturales, a través del Departamento de Pesca y el Departamento Forestal, son las agencias con responsabilidad del manejo de esta reserva. Su protección se decretó bajo el Acta de Pesca “Fisheries (Amendment) Act Number 89 of 1996, National Parks Act 1981 (terrestrial component) SI 88 of 1996”. 1. Programa de Manejo Los objetivos del plan de manejo de esta reserva son practicar una pesquería sustentable, regular los deportes acuáticos, conducir y colaborar con la investigación científica, proveer oportunidades de trabajo para los guías de turismo, y evitar la pesca furtiva y otras actividades ilegales que amenacen la salud de su flora y fauna. La principal herramienta de manejo es la zonificación, ya que existen zonas de “no pesca”, denominadas como de “preservación” y “conservación”; también se estableció un área de importancia especial, para la protección de las agregaciones de desove de varias especies de peces que tienen importancia comercial. 3. Problemática La integridad ambiental de los ambientes marinos del área protegida puede ser destruida si desarrollos urbanos o construcción de hoteles de gran escala y densidad se dieran sin regulaciones en las áreas costeras, los cuales afectarían negativamente a los ecosistemas únicos de manglar, aves, cocodrilos y otras poblaciones silvestres. Los efectos de aguas negras sin tratamiento arrojadas a la Bahía por los habitantes de la ciudad de Chetumal (población 350,000) son preocupaciones que pueden requerir cooperación transnacional a través del Acuerdo Bilateral México-Belice. La Bahía ha servido como un depósito de contaminantes, incluyendo metales pesados, y los bagres son vulnerables a los contaminantes debido a sus hábitos alimenticios bentónicos. Otras fuentes de contaminantes son: la basura, aceite de los motores fuera de borda, pintura para embarcaciones, pesticidas y fertilizantes de las prácticas de acuacultura río arriba, tanto en el río Hondo como en New River, los problemas de drenaje del poblado de Corozal (por falta de conciencia ecológica y vigilancia de las autoridades responsables), y los drenajes industriales, principalmente de los ingenios azucareros. 2. Descripción del área y diversidad biológica La reserva se encuentra en la plataforma costera externa de Belice, en la región de Ambergris, en el extremo norte de la barrera arrecifal beliceña. La Reserva Marina y Parque Nacional Bacalar Chico incluye lagunas insulares, zonas inundables, arenas movedizas, manglares y vegetación costera de playa, que hospedan muchas especies características de la península de Yucatán. Esta es la única zona en donde la barrera arrecifal beliceña toca tierra firme (en Rocky Point) e incluye los sitios de Belice más importantes para la anidación de las tortugas marinas verde y caguama (entre Rocky Point y Robles Point). Contiene varios sitios arqueológicos mayas relevantes. Ahí mismo se forma un sitio geológico único, de importancia nacional, ya que las facies de la cresta arrecifal y del arrecife posterior antiguos se encuentran expuestas a la atmósfera. Entre la vida silvestre reportada para la reserva se encuentran varias especies de aves endémicas para la península de Yucatán, así como otras especies de interés ecológico. Para resaltar la importancia de esta zona, cabe mencionar la observación de más de 14,000 aves de 10 especies que fueron registradas en una hora, durante el mes de octubre de 1995. Se ha registrado un total de 187 especies de aves, 40 de mamíferos, 58 de reptiles, 22 de anfibios y 171 especies de invertebrados. La vegetación del área es de alta diversidad, con 254 4. Relevancia Ecológica Además de altas densidades de manatíes, esta área protegida tiene franjas de manglar, así como islotes que sirven de criadero a varias especies de peces, y proveen de refugio a aves migratorias y satisfacen actividades recreativas a los pobladores de asentamientos aledaños, como de Consejo, Corozal, Copper Bank, Chunox y Sarteneja. Desafortunadamente, y a pesar del decreto inicial de conformación, esta área protegida puede considerarse virtualmente como “de papel”, ya que no se han realizado actividades de manejo ni se ha reconocido un Plan de Manejo. 243 Camarena-Luhrs y Lara-López especies, que conforman un total de 11 comunidades en categorías diferentes. Esta ANP beliceña tiene el potencial para implementar una reserva transnacional entre México (Parque Nacional Arrecifes de Xcalak) y Belice, con el fin de asegurar la conectividad de ecosistemas terrestres y marinos de la región. 3. Problemática El canal es visitado regularmente por embarcaciones turísticas de San Pedro, Cayo Caulker y algunas de la ciudad de Belice. Las (cuatro) zonas de uso incluyen tres tipos de hábitats (barrera arrecifal, praderas de pastos marinos y manglares), de la siguiente manera: Las Zona A y la Zona D (shark alley) incluyen a la de barrera arrecifal; la B es la mayor e incluye praderas de pastos marinos; la Zona C está constituida por manglares y pastos marinos en la punta más al Sur de San Pedro. 3. Problemática Las actividades principales que se llevan a cabo dentro de la reserva son la pesca y el turismo, y los principales conflictos nacen a partir de la pesca furtiva proveniente de pescadores mexicanos. 4. Relevancia Ecológica El programa de manejo de la RMHC ha permitido un importante aumento en las densidades poblacionales y un aumento en las tallas promedio de especies de gran importancia ambiental y/o económica, como peces y langostas, principalmente por su buen desempeño como zona de “no tocar”. 4. Relevancia Ecológica Por su gran importancia, además de su estatus de Parque Nacional y Reserva Marina, está catalogada como parte de un sitio que es Patrimonio Mundial de la Humanidad. HOL CHAN La Reserva Marina Hol Chan (RMHC) se decretó en 1987 (Section 7 of the Fisheries (Amendment Act) of 1983). SHIPSTERN 1. Programa de Manejo Con más de 17 años de existencia, Shipstern se encuentra hoy en día en proceso de convertirse en Parque Nacional, gracias al aporte económico para su compra y donación al gobierno de Belice, y de donantes alrededor de mundo. Esta ANP está considerada por la comunidad internacional informada como proyecto ejemplar, que muestra buenas pautas para la conservación y que son una realidad en el trabajo de campo, como el uso de materiales locales en las construcciones, y la eliminación de la roza-tumba y quema para los cultivos. 1. Programa de Manejo En diciembre de 1988 se publicaron en la Gaceta Oficial las regulaciones de la RMHC, definiendo tres zonas de uso, con reglas y regulaciones para cada una de ellas: en la Zona A solo se permiten actividades recreativas (no extractivas), como el buceo libre y el autónomo; en las zonas B y C se pueden realizar deportes y pesca comercial, con un permiso especial de la Administración de Pesquerías. La reserva tiene ahora cuatro zonas y varias sub-zonas para usos especiales. La Sección 8A de las Regulaciones (Enmiendas) de 1999 fueron utilizadas para designar a la Zona D como zona de usos múltiples, compuesta por un área de uso general y dos zonas exclusivas para recreación. Dentro del área de uso general se permite la pesca comercial, y las áreas exclusivas para la recreación son “Shark Ray Alley” y “Amigos Del Mar Wreck”. El buceo Scuba y el alimentar a los peces por parte de los turistas está prohibido en “Shark Ray Alley”. Estas regulaciones ya habían sido enmendadas en 1994 para propiciar el manejo de la reserva a través de una Mesa Directiva. De manera similar, las Regulaciones Pesqueras de 1977 también se aplican en el interior de RMHC. 2. Descripción del área y diversidad biológica La Reserva Privada o Natural de Shipstern se ubica en la parte noreste de Belice, en el Distrito de Corozal, entre los poblados de Chunox y Sarteneja. En esta Reserva se han registrado las cinco especies de felinos con las que cuenta Belice, la Danta o Tapir (Tapirus bairdii) y una gran cantidad de especies de plantas y otros animales. La Laguna de Shipstern es el hábitat de muchas aves costeras y de ambientes de humedales. La Reserva es un punto estratégico para el arribo de aves de América del Norte que migran en invierno. Debido a su remota ubicación, la Reserva Natural de Shipstern aún alberga una vida silvestre de impresionante diversidad, incluyendo reptiles y anfibios (con más de 70 especies), y mariposas que están representadas por más de 270 especies. Es la única región de Belice en la cual se definen claramente y en alternancia una época seca y otra húmeda. Más de diez tipos de vegetación son diferenciables en la Reserva. El raro bosque costero 2. Descripción del área y diversidad biológica El canal Hol Chan, el punto de mayor interés de la reserva, donde se concentra la mayor cantidad de especies marinas, se encuentra aproximadamente a cuatro millas al Sureste de San Pedro, en el cayo Ambergris. 244 Áreas naturales protegidas seco de de la palma kuka sólo existe en Belice en esta Reserva. Este tipo de vegetación se encuentra únicamente en tres áreas costeras de la península de Yucatán, entre Cancún y Belice, aunque está desapareciendo rápidamente a causa del desarrollo turístico a lo largo de toda la península. Recomendaciones • 3. Problemática El bosque costero seco de Shipstern fue completamente destruido en 1955 por el Huracán Janet y desde entonces un proceso de regeneración se ha llevado a cabo sin grandes alteraciones. Varias especies de árboles encuentran refugio en la Reserva; sin embargo, la tala de árboles, tanto legal como ilegal, ha disminuido la abundancia de éstos de manera dramática. En la parte marina, la pesca furtiva y el turismo no regulado son una amenaza importante para la conservación. Los patrullajes se llevan a cabo durante el día por toda la Reserva, y en áreas remotas se lleva a cabo en patrullajes de 2 a 3 días de duración, con permanencia en pequeños campamentos establecidos que permiten pernoctar a los guarda parques. • • • 4. Relevancia Ecológica La Reserva Natural protege una amplia gama de hábitats, entre los cuales podemos encontrar desde los humedales salinos hasta los bosques húmedo y seco tropical de Yucatán (de éste, uno de los últimos remanentes en Belice se encuentra en Shipstern). • Conclusiones • • • • • Establecer un programa de monitoreo de la calidad ambiental, con muestreos frecuentes y lo más homogéneo posible en cuanto a los métodos utilizados. Esto permitirá obtener resultados orientados al manejo y la apropiación en el largo plazo de manejadores de las ANPs e instituciones académicas. Debe darse continuidad al manejo conjunto de estas áreas transfronterizas, tan importantes para la conservación, y buscar un mayor reconocimiento de esa importancia a niveles local, regional, nacional e internacional. Obtener reconocimientos internacionales para las ANPs como de sitio Ramsar, M&B de la UNESCO y sitios de patrimonio cultural de la humanidad, lo cual es importante para favorecer la voluntad política para su protección y la obtención de mayor apoyo económico para implementar políticas de conocimiento científico y conservación. Elaborar planes de trabajo binacional, MéxicoBelice, que permitan obtener y compartir información y experiencias de los programas de manejo elaborados en las ANPs de cada país. Llevar a cabo estudios binacionales, compartir los resultados de las diversas investigaciones y difundirlos en publicaciones conjuntas. Reconocimientos Parte de las grandes prioridades durante 20002006 en el proyecto del SAM ha sido apoyar el manejo de las áreas protegidas transfronterizas, como las áreas de la bahía de Chetumal/Corozal. Hay grandes logros en el manejo y conservación de áreas protegidas de la región, especialmente en los últimos 10 años, con apoyo de organizaciones locales, nacionales e internacionales, pero aún queda mucho por hacer para garantizar cabalmente su conservación. La presencia de agroquímicos y fertilizantes que se usan en la región generan una preocupación mayor, por el riesgo que representan para la salud de la gran diversidad de organismos que aquí habitan. Otras dos amenazas importantes para la conservación de la biodiversidad en las ANPs de la región son la pesca furtiva y el desarrollo turístico apresurado y no reglamentado. Existen grandes diferencias en la calidad y la cantidad de información disponible sobre cada una de las ANP’s. Se agradece la rápida elaboración del mapa por Grantly Galland, voluntario de los Cuerpos de Paz de los EE. UU y trabajando en el Proyecto SAM, lo mismo que a todas las personas que han colaborado con este proyecto. Literatura citada Diario Oficial de la Federación, México. 2000. Decreto del Parque Nacional 2Arrecifes de Xcalak. México: D.O.F. SAM-TNC (Sistema Arrecifal Mesoamericano – The Nature Conservancy). 2005. Manual para la evaluación rápida de la efectividad de manejo de Áreas Marinas Protegidas de Mesoamérica. SAM, Documento Técnico No. 17. Majil, I. y M. Alamilla. 2007. Corozal Bay Wildlife Sanctuary management plan. Belize: Protected Areas Conservation Unit, Forest Department, Ministry of Natural Resources. 245 Camarena-Luhrs y Lara-López México D.F. E-mail: desarrollo@conanp.gob.mx Consulta en mayo de 2007. www.qroo.gob.mx/seduma. Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente Av. Efrain Aguilar # 418. - Chetumal, Quintana Roo - Consulta en mayo de 2007. www.shipstern.org. Fondation Papiliorama-Nocturama / ITCF, itcf@papiliorama.ch - Consulta en mayo de 2007. www.ambergriscaye.com. Casado Internet Group Consulta en mayo de 2007. www.canari.org. Caribbean Natural Resources Institute. Fernandes Industrial Centre, Administrative Building, Eastern Main Road, Laventille, Trinidad, W.I. - Consulta en mayo de 2007. www.conanp.gob.mx. Camino al Ajusco No. 200, Col. Jardines en la Montaña, Deleg. Tlalpan. C.P. 14210, 246 Índice Abadejo 108 Acarida 133 Ácaros 131 Actividades agrícolas y pecuarias 231 Acuerdos binacionales 4 Afloramientos (roca sedimentaria) 5 Agricultura 198 Agroquímicos 124, 128, 129, 155, 181, 196, 198, 203, 206, 245 Aguas residuales 2, 24, 25, 37, 100, 196-203, 205, 206, 215 Calidad de las AR 199 Agujones 106 Alcantarillado 196, 198, 202 Alga(s) 91, 206-208, 214, 215 Filamentosas 92 Álvaro Obregón 176, 181 Amenazas 2, 102, 124, 127, 139, 148, 15, 180, 186, 219, 220, 223, 225, 243, 245 Externas 220 Internas 220 Amonio 34 Anfibios 148, 240, 244, 245 Anfípodos 92 Bénticos 66 Apendicularias 65 Apertura del Caribe 7 Arácea 51 Arbustos 51, 53 Área (bahía Chetumal) 1 Áreas críticas 181, 182 Áreas marinas e hidrológicas prioritarias 155 Área Natural Protegida (nueva propuesta) 3, 174, 182 Área(s) Natural(es) Protegida(s) 41, 175, 176, 181, 182, , 192, 221, 225, 226, 228, 231, 238- 240 Legislación 221 Manejo 219 Vulnerabilidad 220 Áreas transfronterizas 245 Arenas 1 Arrastre con caña 186 Arrecife 112 Asentamientos humanos 20, 21, 24, 67, 181, 220, 232, 235 Asentamientos prehispánicos 185 Aves 159 Distribución 160 Ictiófagas 84 Migración 161 Avicennia germinans 45, 46, 52-58 Bacalar 10 Bacalar Chico 28, 29, 35, 64, 238-240, 242, 243 Bacalar Chico-Xcalak 46, 52, 56 Bagre 102, 106, 205, 206, 212, 213, 215, 216 Bahía Chetumal 62 Características hidrológicas 62 Características fisiográficas 62 Bahía Corozal 238-240, 242 Banco Chinchorro 238-241 Barracuda 113 Batimetría 13, 14 Batophora 28, 91, 92, 206-208, 212-214 Belice 46, 47, 49, 174, 175, 181, 182, 186 Bentos 92 Berger-Parker 84 Biodiversidad 1, 2, 139, 140, 174, 182, 221, 223, 227, 238, 241, 242, 245 Boquinete 110 Bosques de borde 45-49, 51, 53, 57 Bosques de cuenca 45, 46, 48, 49, 53, 54, 57 Bosques de manglar 46, 49, 57, 58 Bosques ribereños 45, 47, 48, 51, 57 Bostrichya 206, 214 Botete 102, 111 Brachidontes exusutus 206 Bromelias 50, 51 Cabo Catoche 10 Cacayuc 45, 46, 49, 51, 52, 54-56 Cacería 127 Calakmul 175, 182 Calidad del agua 2, 156, 206, 209, 212, 215 Canal de Zaragoza 2, 22, 23, 26, 28, 29, 31 38, 61, 67 Cancún 156 Candiles 107, 112 Cangrejo Eurypanopeus dissimilis 89, 206, 208, 212214 Carrizal 43 Cárstico 1, 5 Cayo Venado 176 Cayos 12, 18, 19 Cazón 184, 190 Cenotes 5, 10, 107, 108, 112, 116, 228, 230, 242, 243 Centro de Manejo Integrado de Recursos Naturales 19 Chara 28 Chechén 131 Cherna 113, 108, 184, 185, 189 Chetumal - río Hondo 12, 18, 19 Chihua 108, 113, 184, 188 Chit 131 Chlorophyta 37 Circalitoral 89 Ciricote 2 Cirripedios 66 Climatología 14 Clorofita 91 Cocodrilos 153 Actividades reproductivas 153, 154 Cobertura vegetal costera 3 Colección 90 Colémbolos 131 Coliformes fecales 3, 200-202, 205- 207,, 209, 212, 215 Co-manejo 184, 192, 193 Componentes principales 16 Comunidad 82, 83, 91 Concostráceos 66 Conectividad 226 Consejo Consultivo 218 Consejo de cuenca 4 Conservación 2, 4, 20, 29, 44, 50, 56, 112, 116, 122, 125, 128, 129, 139-141, 145, 148, 150, 152-156, 174, 175, 177, 181, 182, 191, 200, 215, 218, 219, 221, 223, 226, 227, 231, 232, 238, 240-245 Conservación de mamíferos 181, 182 Contaminación 2, 3, 20, 28, 29, 37, 38, 62, 63, 70, 88-90, 92, 94, 95, 99, 100, 102, 103, 112, 124, 127-129, 155, 165, 175, 186, 196-198, 201-203, 205-208, 212, 215, 220, 242, 243 Acuífero(s) 196, 197, 2002, 203 Organismos 205, 206, 208, 212, 214, 215 Sedimentos 205-215 Contaminación inorgánica 2 Contaminación orgánica 2, 28, 242 Contaminación química 242 Contaminantes 243 Cooperativas 184, 187 Copépodos 65 Corales (parches) 241 Corcho 131 Corredor biológico 2, 174, 175, 182, 226, 227, 233, 235 Corredor biológico mesoamericano 2, 175, 226, 227, 233, 235 Corrientes 12, 19, 20 Crecimiento urbano 155, 240 Cruceros turísticos 184 Crustáceos 94 Ctenóforos 66 Cuenca del Caribe 5 Cumáceos 66 DBO 200 Decápodos 65, 66 Deforestación 2, 89, 155, 227, 231, 242 Degradación de materia orgánica 137 Delfines 2 Desarrollo 2, 4, 6, 8, 9, 22, 28, 35-38, 43, 46, 51, 54, 59, 63, 65, 66, 82, 84, 89, 106, 107, 115, 121, 125, 152, 154, 189, 198, 199, 202, 219-221, 223-225, 227, 238, 241 Desarrollo turístico 155, 181, 219, 220, 240, 245 Desarrollo urbano 2, 221, 239, 241, 242 Descargas de aguas residuales 24 Descargas pluviales 206, 208, 209 Detergentes 206-209, 212 Deterioro 42, 46, 140, 175, 241 Ambiental 1 Manglares 46 Detritos 137 Diámetro a la altura del pecho (DAP) 46-48, 50-56 Dirección de la Reserva 218 Disturbio 89 Diversidad biológica 1, 4, 81, 148, 160, 164, 165, 175, 220, 227, 239, 241-244 Dormilones 110 Dos Bocas 175 Dos Hermanos 13, 18 Dragados 38, 103 Drenaje 10, 42, 43, 44, 89, 91, 98, 212 Sanitario 2, 3, 198, 201-203, 243 Ecosistemas costeros 160 Ejido Calderas 175 Ejido Tollocan 175 Elasmobranquios 104 Encallamiento de barcos 241 Endémicas 43, 65, 139, 140, 143, 145, 149, 150, 153, 162, 163, 167, 174, 177, 243 Enfermedades 81 Enterococos 3 Entrevistas 125 Especies alogénicas 82, 84 Especies amenazadas 3, 152, 153, 174, 177, 178, 181 Especies arbóreas 45, 47, 48, 51, 52, 57 Especies asociadas al manglar 47, 48, 51-56 Especies autogénicas 82, 84 Especies bajo protección 1, 177 Especies indicadoras 3, 37, 62, 88, 99, 100, 140, 141, 144, 145-147, 157, 207 de contaminación 37 Especies más relevantes 88 Especificidad hospedatoria 80, 81 Estacional 12, 14-18, 20 Estado larval 81, 82 Estado trófico 18, 22 Estratificación 16, 20 Estudios a largo plazo 3, 129, 165 Estudios binacionales 245 Etnozoológico 124 Eutrofización 24 Cultural 26 Evolución del Caribe 7 Examen helmintológico 81 248 Extracción de madera 45-47, 50, 51, 55, 56 Extracción de recursos 20 Faro 12, 13, 18, 19 Fauna béntica 102 Fenología reproductiva 56, 58 Fertilizantes 245 Fitoplancton tóxico 25 Foraminíferos 64 Formación Cayetano 7 Forzamiento de viento 12, 19 Fosas sépticas 196, 203 Fosfatos 34 Fracturas de Holbox 10 Fragmentación de hábitat 174, 177, 226, 227, 242 Funciones Empíricas Ortogonales 16 Gasterópodo 89 Gobios 111 Golfo de México 8 Guatemala 174, 175 Habín 131 Hábitat de anidación 155, 156 Halodule wrightii 28, 35 Helmintofauna 81 Helmintos (parásitos) 80, 81, 83-85 Heptacloro 210, 213 Herbáceas 51, 52 Herpetofauna 150 Abundancia 148 Afinidad geográfica 153 Amenazas 155 Ahogamiento 155 Consumo 155 Aprovechamiento 155 Censos nocturnos 149 Distribución 148 Mortalidad 155 Sobrevivencia de crías 155 Viabilidad de huevos 155 Hesperiidae 143, 145 Hidrocarburos 70, 89-91, 93-96, 103, 155, 203, 205208, 210-212 Hidrodinámico 12, 13 Hidrografía 13, 16 Hidrología 3, 62 Hidrometeorológicas 12, 13 Historia geológica 5 Hol Chan 238-240, 244 Holoplancton 64 Hospederos intermediarios 84, 85 Humedad 12, 14-16, 47-49 Humedales 1-3, 13, 105, 107, 122, 148, 149, 160, 163, 164, 220, 230, 231, 233, 234, 236, 240, 243, 244, 245 Huracán Dean 226 Huracanes 2, 12, 15, 16, 42, 43, 46, 163, 220, 233 Ictiofauna 102 Ictioplancton 103, 104 Impacto antropogénico 2, 4 Indicadores de contaminación 70 Índice de complejidad de Holdridge 45, 48, 50, 51 Índice de integridad biótica 112 Índice de valor de importancia 45, 48, 53 Índices tróficos 22 Ingenios azucareros 243 Insecta 133 Introducción de especies exóticas 175, 242 Inventario 102 Isópodo 66, 92 Jaguar 174, 175, 177, 179 Jaiba azul 190 Juan Sarabia 176, 181, 182 Jureles 108, 113 La Unión 176-178, 181, 182 Laguna de Shipstern 244 Laguna Guerrero 12, 17-19, 94 Laguna San Román 175 Laguncularia racemosa 45, 51, 52, 55, 56 Lagunitas 175 Largo plazo (estudios) 22, 129, 165, 192 Laurencia 32 Legislación ambiental 1 Lenguado 102, 111 Lepidópteros 140, 143 Limos carbonatados 1 Lisas 106 Litoral 89 Lixiviados 203 Lluvias 12, 15-18 Lutjánidos 81 Lutjanus griseus 80, 82-84 Lycaenidae 143 Macabí 191 Macroalgas 28, 29, 32, 33, 37 Macrobentos 88 Abundancia 89 Biomasa 89 Diversidad 89 Mahahual 235 Mamíferos marinos 84 Mamíferos terrestres 174, 177, 178 Manatí(es) 1-3, 28, 36-38, 42, 44, 67, 108, 115-122, 129, 242, 243 Abundancia 118 Áreas protegidas 116, 181 Censos aéreos 117-121 Distribución espacial de los manatíes 116, 119, 120 Mortandad 121 Radio-marcaje 117 Manejo 2, 3, 4, 22, 26, 38, 100, 149, 156, 160, 162, 164, 165, 185, 190-193, 196-198, 203, 215, 219, 221-227, 239-245 Binacional 242, 243, 245 249 Comunitario 192 de pesquerías 193 Plan de la reserva estatal Bahía de Chetumal 218 Planes 1, 145, 161, 181, 202, 207, 210, 218, 220, 222 Regional 3, 243 Manejo y conservación 160, 245 Manglar(es) 41, 45, 67 106, 226, 233 Chaparro 41 Cobertura 45, 47, 48, 50-52, 54, 55 Ecología reproductiva 56 Estructura y composición de los rodales 50, 51 Flores 47, 56-58 Frutos 47, 56-58 México 46 Mortalidad de plántulas 58 Nivel de inundación 47-49, 59 pH en agua intersticial 48 Propágulos 47, 56-58 Raíces 30, 32, 33, 35, 42, 126, 131, 133 Regeneración 45-47, 56, 57, 226 Relleno 242 Salinidad intersticial 48 Temperatura 47-49 Mangle 1, 43, 48, 53-56, 126, 133-137, 230 Mangle blanco 41, 42, 55, 57, 58, 91, 131, 230 Mangle botoncillo 41, 42, 48, 92, 131, 230 Mangle negro 41, 46, 52, 53, 57, 230 Mangle rojo 30, 31, 36, 41, 42, 46, 52, 57, 126 , 131, 132, 153, 154, 230 Manilkara zapota 45, 48-51, 55-57 Mareas 12, 19 Mariposas 139-146 Indicadoras 144-146 Matorral Costero 43 Medusas 64 Meiofauna 71 Mejillones 88, 205, 208, 212-214 Mero 83, 108 Meroplancton 66 Metales 155, 165, 200, 203, 205-208, 211-215, 243 Meteorología 14, 16 Microalgas 2 Microartrópodos 131 Cosmopolitas 137 Hojarasca 132 Holártica 137 Neártica 137 Neotropical 137 Suelo 132 Misidáceos 66 Modos (temperatura y salinidad del agua) 12, 16, 17 Mojarra 188 Molusco(s) bivalvo(s) 66, 89 Monitoreo 3, 4, 21, 22, 26, 28, 29, 38, 67, 88, 89, 99, 100, 112, 113, 139, 140, 141, 145, 146, 147, 149, 156, 197, 199, 202, 203, 206, 207, 215, 223, 228, 235, 239, 245 Najas marina 28 Nemátodos 69, 80-85 Carroñeros 69 Ciclo de vida 81, 82, 84, 85 de vida libre 70 Diversidad 69 Infecciones 80, 81, 84, 85 Parásitos 80 Modo de transmisión 80, 81, 84 Parámetros de infección (prevalencia, abundancia e intensidad) 81, 83 Sitio de infección 84 Riqueza específica 83 Tipo de alimentación 69 Nitratos 34 Nitritos 34 Nortes (periodo climático) 12, 15, 16 Nutria neotropical 177, 124 Captura 128 Distribución 124 Estatus 125 Hábitos alimentarios 127 Nutrientes 3, 19, 21, 22, 24- 26, 28, 36, 42, 46, 54, 55, 57, 58, 62, 131, 137, 198, 201, 205-209, 212, 215, 228 Nymphalidae 139, 140, 142, 143, 145 Ocelote 174, 177, 179 Oligoquetos 66 Organoclorados 205-210, 212, 213, 215 Oribátidos 132 Ostrácodos 66 Oxígeno disuelto 16 Oxtankah 176 Pachira aquatica 45, 48-50, 53-57 Palma chit 92 Pámpano 83 Papilionidae 139, 140, 142, 143 Parásitos (ver Nemátodos) Pargos 80-85, 108, 184, 188 Pastos 92 Pastos marinos 28, 30, 32, 67, 92 Patrimonio cultural de la humanidad 245 Patrimonio Mundial de la Humanidad 240, 244 Peces 66, 102, 104 Estuarinos 81 Salinidad 103, 105, 106 Salobres y marinos 81, 83, 84 Península de Yucatán 5 Pérdida de diversidad 164 Pérdida de hábitat(s) 2, 139, 155, 165, 174, 181, 182, 186, 227, 226 Personal de la reserva 222 Pesca 127, 128 Artesanal 184, 185, 187 250 Robalo 107 Ruppia maritima 28, 91 Sábalos 108, 184, 191 San Felipe Bacalar 176, 182 San Francisco Botes 176, 177, 181, 182 San Pedro 244 Saneamiento Ambiental 196-198, 202 Santuario del Manatí 2, 20, 22, 31, 41, 42, 44, 116, 128, 140-143, 148-151, 161, 163, 167, 174-176, 178, 181,184, 185, 192, 193, 218, 219, 223, 224, 227, 238, 241, 242 Administración de la reserva 222 Contexto 220 Insumos 222 Logros 223 Procesos de evaluación 222 Productos 223 Toma de decisiones 218 Sardina 106 Secas (periodo climático) 12, 15, 16 Secretaría de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente 218 Sedimentaria (secuencia) 5 Sedimentos 18, 19, 89 Materia orgánica 71, 103 Selva baja inundable 43 Selva mediana subperennifolia 44 Selvas 226 Selvas medianas y bajas subperennifolias 232 Servicios ambientales 2, 220 Shipstern 238 Sian Ka´an 155, 175, 177, 182 Sierra 102, 184, 189 Siete Mogotes 176 Sifonóforos 64 Sistema Arrecifal Mesoamericano 3, 4, 31, 38, 227, 238, 239, 245 Sistema Caribe 8 Sistema de información geográfica 226 Sistema Ecológico Bahía Chetumal 2 Sitios Ramsar 240, 243, 245 Sobreexplotación pesquera 113, 186, 193, 241 Subín 131 Sublitoral 89 Tamalcab 94 Tanaidáceo(s) 66, 92 Tapir 174, 177, 180, 181 Tasistal 43 Tasiste 131 Técnicas helmintológicas 82 Tectónica 5 Temperatura (aire) 12, 14-16 Temperatura y salinidad (agua) 12, 16, 18, 19 Thalassia testudinum 28, 34 Thrinax radiata 45, 48-50, 53-57 Tiburones 108, 184 de liberación 187 Deportiva 184, 186, 191, 193 Furtiva 243-245 Regulaciones 192 Responsable 193 Pescadores 102, 103, 125, 156 Pescadores piratas o furtivos 241 Pesquerías 184 Pesticidas organoclorados 155, 165 Pieridae 139, 140, 142, 143, 145 Placa(s) 9 del Caribe 9 Plaguicidas 88-91, 93-95, 103, 129, 198, 205-210, 212, 213 Planeación 221 Planta de tratamiento Centenario 199 Plantas de tratamiento 196, 198 Plataforma arrecifal 5l Playas arenosas 155 Playas artificiales 103 Poliquetos 88 Bénticos 66 Potencial zoonótico 84 Pozas 12, 14, 20 Precipitación pluvial 12, 14, 15 Presión turística 241 Procesos hidrodinámicos 13 Productividad de macroalgas 35 Prostigmata 132 Protección Especial 153 Puma 174, 177, 179 Punta Mainada 176 Quetognatos 65 Radiación fotosintéticamente activa 34 Rancho Dos Hermanos 175 Rancho Monte Calvario 175 Rayas 102, 108, 184 Recursos herpetológicos 148 Recursos pesqueros 186 Redes de pesca 155 Región biogeográfica 133 Regiones terrestres prioritarias 175 Remoción de material costero 242 Reptiles 148, 240, 242, 244 Reserva estatal 221 Reservas transnacionales 3 Residuos sólidos 196 Retención de sedimentos 2 Rhizophora mangle 45-58 Rhodophyta 37 Río Azul 175 Río Hondo 17, 18, 20, 47-51, 53, 57, 102, 125, 131, 155, 174-178, 181, 182, 242, 243 Río Nuevo 243 Riparia 154 Riqueza específica 92 251 Tigrillo 174, 177, 179 Tilapia 112 Tipos de bosques de mangle 48 Tipos de vegetación 240, 245 Tormentas tropicales 12, 16, 20 Torneos de pesca 184, 193 Tortuga blanca 152 Sobreexplotación 152 Trampas de atajo 186 Traslape reproductivo 63 Tratamiento terciario 199 Trematoda 80 Troleo 186 Tular 43 Turismo 184 Uaymil 175 UNESCO 245 Uropodina 132 Uso de hábitat 124 Uso del suelo 125, 220, 226, 227, 229, 231, 232, 235 Uva de mar 92 Uyumil Ceh 175 Variabilidad 12, 14, 17-20 Variabilidad diurna 12, 18, 20 Veda permanente 155 Vegetación Acuática Sumergida 28 Biomasa 33, 34 Vegetación costera 41 Vegetación secundaria 226, 228, 230-236 Viento 12-16, 19, 20 Xcalak 185, 235 Yaguarundi 174, 177 Yucatán 81, 83 Zapote 131 Zona de “no tocar” 244 Zoonosis 81 Zooplacton 61 252 El sistema ecológico de la bahía de Chetumal / Corozal: costa occidental del Mar Caribe Se terminó de elaborar electrónicamente en noviembre de 2009, en El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal, Av. Centenario km 5.5, Colonia Pacto Obrero, Chetumal, Quintana Roo 77014 La coordinación editorial estuvo a cargo de Julio Espinoza Ávalos Revisión de estilo: Ma. Guadalupe Olalde Ramos Diseño de portada: Humberto Bahena Basave Cuidado de la edición: Julio Espinoza Ávalos